玉米黑粉菌（學(xué)名：Ustilago maydis（DC）Corola）是黑粉菌科黑粉菌屬真菌，又名玉蜀黍黑粉菌、玉米黑霉。它寄生在玉蜀黍?qū)?/a>、類蜀黍?qū)?/a>植物上，引起玉米黑穗病。該真菌形成球形、半球形、橢圓形、紡錘形或不規(guī)則形的擔(dān)子果，表面初期呈乳白色，后變?yōu)榛野咨?dān)子果幼時為海綿質(zhì)，成熟后變脆，通常會不規(guī)則開裂，釋放出冬孢子粉。冬孢子粉長可達30厘米，寬可達20厘米，高可達15厘米。黑粉孢子近球形至球形，有時呈橢圓形或卵圓形，顏色為橄欖褐色，具有微小刺。孢子團存在于擔(dān)子果內(nèi)，呈暗褐色，呈粉狀。包被菌絲無色，薄壁至稍厚壁，頻繁分隔和分枝，交織排列，直徑為4~10微米，有時膨脹可達25微米。孢子堆的大小和形狀不定，多呈瘤狀，長或直徑可達3-15厘米。初期外面有一層白色膜，往往由寄生組織形成，有時還帶有黃綠色或紫紅色彩，后漸變?yōu)榛野字粱疑屏押髸⒊龃罅亢谏勰炊咦印Ｓ衩缀诜劬植紡V泛，包括中國的甘肅省、河北省、河南省、吉林省、陜西省、四川省、天津市和新疆等地。除了作為一種病原菌引起病害外，玉米黑粉菌還具有藥用價值。它被用來治療血虛、津液不足、口干舌燥、熱病氣陰兩傷、煩倦口渴等癥狀。此外，玉米黑粉菌還可以產(chǎn)生黑粉菌酸，這是一種糖脂混合物，具有抗生素的活性，對真菌和細菌有抗菌作用。玉米黑粉菌在墨西哥被當(dāng)作一種美食，稱為"huitlacoche"，常用作餡料制作餅餅和其他玉米餅類食品，也用于制作湯。
形態(tài)特征
孢子堆的大小、形狀不定，多呈瘤狀，長或直徑3～15厘米，初期外面有一層白色膜，往往由寄生組織形成，有時還帶黃綠色或紫紅色彩，后漸變灰白色至灰色，破裂后散出大量黑色粉末，即冬孢子。孢子球形或橢圓形，稀不規(guī)則，有鈍刺，直徑一般8～12毫米。玉蜀黍?qū)?/a>黑粉菌雖屬局部侵染性病害，但在玉米的整個生育期間皆可發(fā)生。一般苗期發(fā)病較少，抽穗后發(fā)病迅速增多。植株地上部幼嫩的莖、葉、雄花序、果穗乃至氣生根均可受害，受害組織因受病原菌的刺激而腫大成瘤，病瘤未成熟時，外披白色或淡紅色、具光澤的薄膜，后轉(zhuǎn)呈灰白色或灰黑色，病瘤成熟時外膜破裂，散出黑粉，此即為病原菌的厚垣孢子（冬孢子），此為本病癥狀的最大特點。病瘤大小差異懸殊，通常在葉片和葉鞘上的病瘤似豆粒，不產(chǎn)生或很少產(chǎn)生黑粉；莖節(jié)、果穗上的病瘤似雞蛋或拳頭。同一植株上常多處生瘤，或同一部位多個病瘤聚集成堆。雄穗的小花染病長出囊狀或角狀小瘤，常數(shù)個聚成一堆；雌穗受害多見于上半部個別小花染病生瘤，其余仍能正常結(jié)籽；也有整個雌穗受侵染而不結(jié)實的。莖上的病瘤多生于莖節(jié)的腋芽；葉上的病瘤多生于葉片中肋兩側(cè)，細如豆粒，密集成串。病株莖桿多扭曲、矮小癥，早發(fā)病的植株果穗少而小，甚至不結(jié)穗。本病能侵染植株任何幼嫩部位而形成腫瘤并散出黑粉，這與玉蜀黍?qū)?/a>絲黑穗病僅侵染雌、雄穗并產(chǎn)生雜亂的黑色絲狀物癥狀明顯有別。
分布范圍
分布于中國河北、山西省、黑龍江省、遼寧省、吉林省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、安徽、江蘇省、浙江省、江西省、福建省、河南省、廣東省、寧夏回族自治區(qū)等地區(qū)。
癥狀特點
黑粉菌從幼苗到成株各個器官都能感病，凡具有分生能力的任何地上部幼嫩組織，如氣生根、葉片、莖稈、雄穗、雌穗等都可以被侵染發(fā)病，形成大小形狀不同的瘤狀物。瘤狀物是因病菌代謝產(chǎn)物的刺激而腫大形成的菌，它外面包有由寄主表皮組織所形成的薄膜，初為白色或淺紫色，逐漸變成灰色，后期變黑灰色。菌癭成熟后，外膜破裂散出大量黑粉（即冬孢子）。
危害程度
近兩年因天氣干旱，雨熱反常，玉米黑粉菌的發(fā)生具有明顯上升趨勢，常年發(fā)生率在5%-10%，對于我國的玉米生產(chǎn)區(qū)，尤其對陜西省、華北、東北地區(qū)玉米生產(chǎn)造成了極大的損失。據(jù)不完全統(tǒng)計，2000年全國玉米發(fā)病面積在180萬hm2，絕收的不低于3萬hm2。一般病田病株率達20%-30%，平均減產(chǎn)10%-30%，有的地塊發(fā)病率高達85%，如何控制防治玉米黑粉病是一個極具現(xiàn)實意義的問題。
發(fā)病規(guī)律
玉米黑粉菌的病原菌為真菌（擔(dān)孢子菌），病瘤內(nèi)的黑粉是病菌的冬孢子。冬孢子在土壤中、地表、病殘體上、土雜糞肥中越冬。越冬的冬孢子成為第二年發(fā)病的初侵染病原，冬孢子在適宜的條件下，萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子和次生擔(dān)孢子，隨風(fēng)雨、氣流傳播到玉蜀黍?qū)?/a>的葉片、節(jié)、腋節(jié)、雄雌穗等幼嫩分生組織，在組織內(nèi)生長蔓延，并產(chǎn)生一種類似生長素的物質(zhì)，刺激寄主局部組織的細胞旺盛分裂，逐漸腫大形成病瘤。病瘤成熟破裂，又散出黑粉（冬孢子）進行再次侵染。冬孢子沒休眠期，在玉米生育期內(nèi)可進行多次再侵染，在玉米抽穗開花期蔓延較快，形成發(fā)病高峰期，直到玉米老熟后停止侵染。
生長環(huán)境
玉米黑粉菌病菌寄主范圍主要是田間土壤、地表、病殘株上以及土雜糞肥中。發(fā)病的環(huán)境條件雨水多和濕度過大有利于發(fā)病；低溫、干旱、少雨的地方，土壤中的冬孢子存活率高，存活時間長，發(fā)病重，因為微雨、夜露就可以滿足黑粉病孢子的萌發(fā)和侵染需要。玉蜀黍?qū)?/a>在全生育期都可以染黑粉病，尤其以抽雄期前后，天氣干旱，植物抗病力強，易感黑粉病。前期干旱，后期多雨，或旱濕交替出現(xiàn)，延長染病期，易發(fā)病。過度密植或灌溉的間隔時間長，造成水分時缺時足，以及偏施過量氮肥，都會削弱植株抗病力而使病害發(fā)生較重。
害、冰雹、暴風(fēng)雨以及人工去雄作業(yè)等造成傷口，也利于病害發(fā)生。
主要價值
經(jīng)濟價值
此菌分布極廣泛，是玉米的主要的病害之一。幼嫩時可以食用，也有生食，有甜味，炒食另有風(fēng)味。經(jīng)常食用可預(yù)防和治療肝臟系統(tǒng)和胃腸道潰瘍，并能助消化和通便。在培養(yǎng)液中含有谷氨酸、賴氨酸、丙氨酸、精氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、組氨酸等16種氨基酸。此菌可加工藥用，將新鮮的孢子堆摘下或?qū)⒗鲜旌蟮氖占ㄦ咦臃郏捗弁瑁瑐溆谩Ｆ湫院⑽陡剩闻K益肝胃和解毒作用。又治神精衰弱，小兒疳積。該菌還產(chǎn)生黑粉菌酸，作香料工業(yè)中合成麝香類的原料。其菌液對小白鼠肉瘤有抑制作用。另生產(chǎn)一種異生長素，吲乙酸，能刺激高等植物生長。
藥物價值
玉米黑粉菌性味甘，可用來治療血虛、津液不足、口干舌燥、熱病氣陰兩傷，煩倦口渴等癥；對于心神不安、脾胃虛弱、倦怠食少、腹作痛或食物、藥物中毒者也有一定作用；此外，該菌可以產(chǎn)生黑粉菌酸(ustilagic acid)，是糖脂的混合物，具有抗生素的活性，能抗真菌和細菌，其中抗革蘭氏陽性細菌的活性要比抗革蘭氏陰性細菌強??。
藥名：玉米黑粉菌
來源：為菌類植物藥黑粉菌科玉米黑粉菌的全草。功效：益氣養(yǎng)陰，補氣安神，補中解毒。
主治：用于血虛、或津液不足，口干舌燥，或熱病氣陰兩傷，煩倦口渴者。用于心神不安、失眠多夢者。用于脾胃虛弱、倦怠食少、脘腹作痛或食物、藥物中毒者。
性味歸經(jīng)：甘，寒。入心、肝、胃、大腸四經(jīng)。
用法用量：內(nèi)服：煎湯，6-9克。
別名：玉米黑霉、棒子包（遼寧省）、頭（《植物名實圖考》）
動植物資源分布：中國大部分地區(qū)均有分布。
拉丁名：原植物玉米黑粉菌Ustilagomaydis（DC.）Corola.
考證：始載于《新華本草綱要》。
中藥化學(xué)成分：全草含谷氨酸、精氨酸、賴氨酸、β-氨基酸、蚓哚冰醋、黑松菌酸。
綜合防治
防治此菌病采用控制減少菌源、選用抗病良種為主，化學(xué)防治為輔的綜合防治措施。減少菌源徹底清除田間的病殘株，帶出田外深埋，以減少菌源，防止再侵染；實行秋翻地、深翻土地，把散落在地表上的菌源，深埋地下，減少初侵染源；施用腐熟廄肥或不施；輪作、倒茬，重病地段實行三年以上輪作，可與大豆等其它作物倒茬種植。選用抗病品種利用抗黑粉病自交系材料，配制雜交種用于生產(chǎn)。綜3487系、803系、5005系等易感黑粉病，農(nóng)大108、戶單2000、農(nóng)大81、鄭958等品種較抗黑粉病。
化學(xué)防治在玉蜀黍?qū)?/a>出苗前對地表噴施殺菌作用的除莠劑；可用15%粉銹寧拌種，用藥量為種子量的0.4%；在玉米快抽穗時，用1%的波爾多液噴霧，有一定保護作用；在玉米抽穗前10天左右用50%福美雙可濕性粉劑500-800倍噴霧，可以減輕黑粉病的再侵染。
加強栽培管理，合理密植避免偏施氮肥，灌溉要及時，特別在抽雄前后易感病階段必須保證水分供應(yīng)足，以及徹底防治玉米螟等均可減輕發(fā)病。
運用農(nóng)業(yè)措施和藥劑處理種子、土壤等，這只是停留在防治的水平上，不能從根本上解決菌源的危害，而利用玉蜀黍?qū)?/a>種質(zhì)資源的遺傳抗性，配制培育抗病品種，推廣抗病良種，才是徹底解決黑粉病的根本途徑。
研究實驗
德國科學(xué)家Voll的研究組利用氣體交換/熒光成像同步測量技術(shù)，研究了玉米黑粉菌感染后玉米葉片的光合性能和碳代謝。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玉米黑粉菌感染病變部位的二氧化碳響應(yīng)曲線、二氧化碳補償點和酶活性在各個發(fā)展階段均表現(xiàn)出C3光合作用，C4代謝在感染的組織被抑制。他們將玉米黑粉菌株SG200的細胞懸浮培養(yǎng)液注射入7日苗齡的玉米幼苗莖干。用同體積的水注入對照植物，然后分別測量葉綠素含量、糖類、氨基酸、酶活性和光合作用等參數(shù)。通過利用德國WALZ公司的高精度4通道光合儀GFS-3000與調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)IMAGING-PAM（MINI-探頭）的連用（見上圖），同步測量了氣體交換和葉綠素?zé)晒獬上瘛?/p>
玉米黑粉菌感染株仍有綠色區(qū)域，通過分析表明仍有較多的葉綠素存在。通過氣體交換測量，發(fā)現(xiàn)感染葉片的最大同化速率顯著降低，同時CO2補償點顯著增高，而此時模擬侵染的葉片CO2補償點卻降低。葉癭內(nèi)的磷酸烯醇丙酮酸羧化酶活性也降低，同時，葉片病變部位NADP-蘋果酸酶（C4循環(huán)的關(guān)鍵酶）的最大活性也減少了6倍多。從葉癭內(nèi)C4循環(huán)的相關(guān)酶活性降低開始，發(fā)現(xiàn)葉癭內(nèi)C4中心的代謝產(chǎn)物和丙氨酸含量均低于模擬感染的葉片。光合速率的降低伴隨著二氧化碳氣孔導(dǎo)度的下降。另外在萎黃色病癭間的綠色區(qū)域，氣體交換很難測量這些區(qū)域，而利用葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)則十分簡單，侵染葉片的病癭和未受影響區(qū)域能夠直觀的從其吸光度上區(qū)分出來。與模擬侵染葉片相比，在感染4天時葉癭Fv/Fm就已經(jīng)顯著下降，病癭間的未受影響區(qū)域與對照差異較小。與健康葉片比，葉癭處非光化學(xué)滅、PSII復(fù)合體中過剩光能的調(diào)節(jié)性能量耗散均較低。這個影響伴隨著非調(diào)節(jié)性能量耗散的增加和電子傳遞速率的降低。所有這些影響在感染6天時比感染4天時明顯，表明葉癭部位盡管光化學(xué)活性受到抑制，卻仍然保持了光合活性。
中藥材
【名稱】玉米黑霉
【拼音名】Yù Mǐ Hēi Méi
【別名】稔頭、玉米棒包、玉蜀黍?qū)?/a>烏米、玉米黑粉、灰包谷、苞米烏米
【來源】
藥材基源：為黑粉菌科真菌玉米黑粉菌寄生在玉米上所形成的孢子堆。
拉丁植物動物礦物名：Ustilago maydis(DC.)Corda
采收和儲藏：夏、秋季采，新鮮時(老熟前)采摘，或者熟時收集冬孢子，備用。
【原形態(tài)】孢子堆可在寄主的地上部任何部位，形成各種形狀大小不同的瘤，直徑可達10m以上。初期瘤外面包著一層白色的膜，其中混雜著寄主組織，后期破裂露出紫褐色的粉狀孢子堆。孢子球形、橢圓形或不規(guī)則形，黃褐色，表面有明顯的刺，直徑8-12μm。
【生境分布】
生態(tài)環(huán)境：寄生于玉蜀黍?qū)?/a>上。
資源分布：全國各地均有分布。
【性狀】
1.性狀鑒別 本品為玉米黑粉菌寄生在玉米上形成的孢子堆。孢子堆呈瘤狀，直徑0.4-15m，白色、淡紫紅色或灰色，外被薄膜，破碎后可見眾多黑色粉末(冬孢子)。氣微，味淡。
2.顯微鑒別 冬孢子類球形、橢圓形或不規(guī)則形，具鈍刺，直徑8-12μm，黃褐色。
【化學(xué)成份】玉米黑粉菌含糖脂(glycolipid)，單糖，脂類化合物，核酸，氨基酸，氨基酸中以天門冬氨酸(aspartic acid)、谷氨酸(glutamic acid)含量較高，還含羧酸。此外，還含鯊烯(squalene)，2，3-環(huán)氧角鯊烯(2，3-epoxysqualene)，4，4-二甲基麥角甾-8-烯-3β-醇(4，4-dimethylergosta-8-ene-3β-ol)，24-CH224，25-二羥基羊毛甾醇(24-methylene-24，25-dihydrolanosterol)，羊毛甾醇(lanosterol)，4-甲基麥角甾-8，24(28)-二烯(4-methylergosta-8，24(28)-diene)，麥角固醇(ergosterol)等。脂解酶類(lipolytic enzyme)，鐵色素(ferrichrome)，鐵色素A。
【藥理學(xué)作用】玉米黑粉菌產(chǎn)生的甲硫氨酸是機體生長、發(fā)育、維持及保持氮平衡所必須的氨基酸之一。在代謝過程中有著特殊的作用，即其含有可以轉(zhuǎn)化的甲基(-CH3)，參與對機體生命活動極其重要的甲基轉(zhuǎn)換過程。通過甲基化與硫基轉(zhuǎn)化作用，將各種有毒物質(zhì)解毒。玉米黑粉菌能形成一種異生長素--吲哚-3-丁酸(IAA)，可刺激維管植物生長。此外，玉米黑粉菌還可以產(chǎn)生黑粉菌酸，可用作香料工業(yè)中合成麝香類的原料。也具有某種抗菌作用。
【性味】甘；平
【歸經(jīng)】肝；胃經(jīng)
【功能主治】健脾胃；利肝膽；安神。主肝炎；胃腸道潰瘍；消化不良；積；失眠
【用法用量】內(nèi)服：炒食，每次3g；或入丸劑，小兒減量。
【摘錄】《中華本草》
參考資料 >