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馴鹿
來源:互聯網

馴鹿(食蟲類:Rangifer tarandus)是鹿科馴鹿屬下的唯一物種,別名為角鹿。其廣泛分布于歐洲亞洲北美洲的北極、亞北極、北生物區系苔原、山地和林區,棲息地廣布在大陸沿海平原到山脈和北極島嶼間,橫跨北極高地至北方森林。在西方文化里人們相信,每逢圣誕節,圣誕老人會乘坐馴鹿拉著的雪橇把禮物送往世界各地。

在鹿科動物中,馴鹿體型屬中等大小,體長120-220厘米;肩高87-140厘米;雄鹿角長度52-130厘米,雌性鹿角長度23-80厘米;重量60-318千克。不同的馴鹿亞種之間體型有很大差距。總體上說,生活在南部地區的馴鹿要比北部的同類體型更大。其是鹿科動物中唯一雄雌都生長鹿角的鹿種,角的分枝繁復是其外觀上的重要特征。密爾沃基雄鹿隊3月脫角,雌鹿稍晚,約在4月中、下旬。馴鹿主要以石蕊、問荊、蘑菇及木本植物的嫩枝葉為食,營高度群居生活,每年,馴鹿會進行一次長達數百千米的大規模遷徙,雌鹿帶頭領導著整個遷徙隊伍,雄鹿在其后緊隨而行。馴鹿的壽命相對較長,雌性壽命可達12~16年,雄性壽命較短,通常不超過10年。

2015年12月24日,馴鹿被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,等級為易危(VU)。馴鹿非常溫順,是唯一可以用于使役的鹿科動物,也具有較高的觀賞價值,其鹿角還具有一定的藥用價值和科研價值。此外,馴鹿在整個北極圈的土著文化中有重要地位,中國鄂溫克族使用馴鹿作為交通工具,馴鹿善于在復雜地形中穿行,馱運能力好,被譽為“林海之舟”。

起源演化

歷史上,更新世冰川-間冰期循環對馴鹿和其他北極、亞北極生存的動物演化歷程有著重大影響。在經歷了北美洲威斯康辛冰川期、歐亞大陸威克賽爾冰川期后,馴鹿的祖先成為了在末次冰期保護區中最為適應凍原生活的物種之一,生活在苔原區的原始馴鹿種群最后一次分離前,種群間發生了“種內遺傳變異”,尤其是在北美洲和歐亞大陸至北極區間生活的種群。

來自美國阿拉斯加州德國的更新世中期確鑿的化石證據表明,野生馴鹿可能至少已經存在了近200萬年,并很可能起源于現在的白令海峽附近。到更新世晚期,馴鹿已經廣泛分布在美洲????大陸和歐亞大陸的林區中,再到新石器時代,馴鹿便已開始成為當時的人類廣泛獵殺的動物之一。馴鹿在演化過程中,表現出很強的極地環境適應能力,并且能夠在北半球廣闊的土地上尋找生存資源,比如其他動物難以消化的灌木和地衣植物,這也是其種群能夠不斷繁衍的主要原因。

考古發掘表明,大約4000年前,格陵蘭島西部地區出現了體型大小各異的馴鹿個體。這一發現在學術界引發了對馴鹿是否存在亞種分化的討論。1988年,加拿大生物學家瓦萊里烏斯·蓋斯特(Valerius Geist)根據22.5萬年前挪威-斯瓦爾巴群島分裂理論,提出馴鹿亞種的分化應該出現在12.8~34.7萬年前。比如,歐洲森林馴鹿(R. t. fennicus)大概率是在末次冰期后,由于部分馴鹿種群逐步適應了東歐林區生活之后而形成的亞種。

2022年,科學家通過對相關動植物脫氧核糖核酸進行長期研究后,還原了一個比現代格陵蘭地區溫暖得多的森林環境,該區域大致位于格陵蘭島北部,被命名為“Kap-Kobenhavn”。并且研究人員在該區域最終鑒定出了部分DNA片段,被認為來自馴鹿的祖先,是現代馴鹿演化的基因基礎。此發現也正式證實了馴鹿至少在更新世早期就已經在格陵蘭島居住,相關發現也被認定為已測序最古老的馴鹿DNA片段。

命名與分類

命名

起初的馴鹿命名并非“Rangifer tarandus”,主要爭議集中在屬食蟲類的確認方面。但較早描述馴鹿的人是瑞典生物學家卡爾?馮?林奈(Carl von Linné),他將該物種的種加詞描述為“tarandus”,其依據來自意大利學者阿爾德羅安迪(Ulisse Aldrovandi)發布的相關文獻,“tarandus”的名字可以追溯到亞里士多德泰奧弗拉斯托斯。而最先以“Rangifer”描述馴鹿屬的人,是德國學者科學家阿爾伯特·馬格努斯 (Albertus Magnus),他在學術專著《動物論》(De Animalibus)中使用了“Rangifer”一詞,這一拉丁文可以追溯到薩米語(Sami language)中的詞匯“Raingo”。

北美洲,本土的野生馴鹿稱作“Caribou”,該詞源于美洲原住民語言“Xalibu”,意思是“鏟土機”(Pawer),多被認為是指馴鹿挖雪獲取食物的習慣。而來自于歐洲亞洲的馴養或半馴養馴鹿,則多被稱作“Reindeer”。在因紐特人的習慣中,馴鹿更多被稱呼為“Tuttu”。中文語境中,主要是由于該鹿科動物性情極其溫馴,因此得名“馴鹿”。

分類

實際上,早期的分類學家并未發現馴鹿這一物種存在明顯的亞種分化,多是由于彼時博物館中的藏品保存較差,幾乎無法察覺不同的馴鹿亞種個體大小、皮毛等方面存在的差異。到19世紀末,得益于有探險隊員發現了保存相對完好的標本藏品,才為分類學家提供了更好的亞種命名依據。直至1937年,這一時期間有動物學相繼在加拿大和美國阿拉斯加州地區發現命名了12個新的馴鹿亞種,并將對應標本陳列展出。

20世紀中期,隨著動物學界對“物種定義”的改變,有學者提出應該對馴鹿亞種數進行修正,卡伯特馴鹿(R. t. caboti)、奧斯本馴鹿(R. t. osborni)和R. t. terranovae曾被認為是無效的亞種,但此結論后續遭到了否定。1991年以來,大量的基因研究已經證明,西伯利亞地區凍原馴鹿(R. t. sibiricus)和北美林地馴鹿(R. t. caribou)是存在較大遺傳差異的兩種馴鹿亞種。與此同時,越來越多的考古證據證明,北美林地馴鹿就是歷史上生活在林區的馴鹿后代,而非苔原區馴鹿的后代,甚至很有可能在其余馴鹿亞種發生分化之前,歐亞苔原馴鹿和北美林地馴鹿就已經發生了分化。

截至2023年,在較主流的動物分類體系,如國際綜合分類學信息系統(ITIS)、全球生物物種名錄(COL)中,馴鹿均被認定是鹿科馴鹿屬下的唯一現存物種,且存在14個亞種,包括歐洲森林馴鹿、西伯利亞凍原馴鹿、北美林地馴鹿、卡伯特馴鹿、奧斯本馴鹿等。

形態特征

體型

馴鹿體型屬中等大小,體長120~220cm,肩高87~140cm,體重60~318kg。成年雄性雌性馴鹿體型有所不同,有些雄性馴鹿體型大小甚至達到雌性馴鹿體型的兩倍。雄性鹿平均比雌性重30~90%。不同的馴鹿亞種之間形態有很大差距。總體上說,生活在南部地區的馴鹿要比北部的同類體形更大。

鹿角

馴鹿是鹿科動物中唯一雄雌都生長鹿角的鹿種,因此被稱為角鹿,雌雄通常根據角的分枝繁復來區分。密爾沃基雄鹿隊3月脫角,雌鹿稍晚,約在4月中、下旬。馴鹿鹿角起始于眉毛,向后延伸到肩膀上方,彎曲,尖端指向前方,分枝多;該物種的鹿角相對質量較大,體重230~240kg的公鹿鹿角重達15kg。雄性鹿角長55~130cm,雌性鹿角長24~80cm。馴鹿角作為哺乳動物唯一可再生的器官,一般春天再生,夏天達到生長巔峰,秋天鹿角表面的絨毛開始脫落,冬天完全脫落。

頭部

馴鹿具有較長且直的頭部,頸部短且粗,鼻孔大而被毛覆蓋;眼眶突出,眼睛大且顏色會在不同季節從金色變為藍色;雌雄都有可充氣的喉氣囊;雄性喉氣囊較大。

軀干

馴鹿的毛色會隨季節變化而改變,夏季溫度較高時顏色較深,為灰棕色,冬季氣候寒冷時變為灰褐色。雄性的頸部鬃毛發育良好。新生小鹿的皮毛沒有斑點。馴鹿的皮毛是一種極好的、輕質的隔熱材料,可以抵御它們面臨的極端寒冷的溫度。這些毛發是中空的,并且尖細,這有助于將熱量固定在身體附近,減少散熱。而且馴鹿的尾巴極短,減少了在北極嚴寒地區生活熱量的流失,這些獨特的性狀對馴鹿適應北極生活起到了重要的作用。

蹄部

馴鹿的蹄子寬,呈新月形,為八字形張開;爪相對較大且較低,不僅可以支撐軀體大部分的重量,夏季腳趾墊呈海綿狀,冬季腳趾墊收緊,邊緣鋒利,可在雪下挖掘食物。馴鹿行走時會發出咔噠聲,這種聲音是由肌腱與腳上的骨頭摩擦產生的。

分布棲息

分布范圍

馴鹿是環北極動物?是北極和亞北極地區大型哺乳動物區系的典型代表。廣泛分布在美國西北部、阿拉斯加雪橇犬加拿大格陵蘭島挪威芬蘭大公國俄羅斯帝國和蒙古的北極周圍緯度50至81度之間。在人為引入馴養的馴鹿后,一些在冰島和南大西洋的島嶼也有馴鹿分布,從而擴大了它們的全球分布。格陵蘭島、芬蘭、蒙古、挪威和俄羅斯也有馴化的馴鹿分布。

亞種分布

棲息環境

馴鹿在大陸沿海平原到山脈和北極島嶼有許多棲息地,橫跨北極高地到北方森林。北極島嶼苔原棲息地包括高緯度的北極極地沙漠到半濕潤的矮灌木苔原。北美洲大陸和俄羅斯的棲息地是狹窄的苔原海岸帶到大片的草叢和非草叢類禾本科苔原。它可以承受最低的溫度是零下60℃,最高溫度是15℃。

生活習性

采食行為

馴鹿喜食柔嫩多汁的食物,不耐粗飼。有時它們也會以動物為食,如旅鼠、魚和鳥卵。主要的食物包括地衣苔蘚植物、蕨類植物、草、樹葉。隨著季節變化也吃樹木的枝條和嫩芽,如柳樹、樺樹等,秋季會配食蘑菇,春夏時節也會采食嫩青草、莎草和樹葉,在散放條件下可覓食200~300種植物性飼料。馴鹿也是唯一一種能夠代謝地衣的大型哺乳動物。地衣是馴鹿冬季重要的食物來源。地衣的主要價值在于其顯著的糖類含量,能滿足馴鹿春冬季節較高水平代謝需求。

馴鹿是反芻亞目,胃四室。依靠微生物消化食物。大多數馴鹿冬天都生活在森林地區,馴鹿能夠在依靠它們的嗅覺在雪下覓食。為了獲得飼料,它們用前爪挖坑,還會經常搶占比它弱小的動物覓食的坑。

節律行為

日節律

馴鹿的活動周期為4至5小時,夏季比冬季更活躍。黃昏極少活動。在夏季,昆蟲(雌蠅、蚊子)可能會嚴重影響馴鹿的活動模式,也會影響其體重和繁殖情況。

季節節律

春天一到,馴鹿便離開自己越冬的亞北極地區的森林和草原,沿著幾百年不變的路線往北進發。遷徙行為與群居性有關。馴鹿的遷徙距離不同,北美的一些種群是遷徙距離最長的陸地哺乳動物之一,每年行走5000km,覆蓋面積100萬km2。一些歐洲種群是短距離遷徙,遷徙時每天行走19~55km。山地馴鹿依靠在低地冬季山脈到高海拔產犢山脈和高山凍土帶上的夏季山脈之間遷徙。森林(和林地馴鹿)馴鹿以低密度分散,并進行相對小規模的季節性遷徙,選擇在沼澤地區或湖泊中的小島上的產仔區域。在格陵蘭島,由于其狹窄的沿海無冰地帶以峽灣和山脈為主,遷徙受到限制,通常以東西軸線為方向。但是,某些種群不進行遷徙。例如亞種皮爾森馴鹿和斯瓦爾巴馴鹿,只在島嶼上生活,處于定居生活狀態。

溝通行為

馴鹿通過聲音、視覺、化學和觸覺等信息進行交流,比如利用嗅覺尋找食物。產犢和初夏期間,雌鹿和小鹿聲音最大,這是保持聯系的主要方式。隨著馴鹿幼崽成熟,雌鹿和幼崽發聲的頻率和長度減少。雄性馴鹿唯一的發聲時間是在發情期且喉音次數較少,而且比雌鹿更“輕快”。

運動行為

馴鹿是一種高度群居的物種,其基本的社會單位是由雌性和幼崽組成的家庭群體,雄性占據著主導地位。遷徙的馴鹿可以形成數量龐大的5萬至50萬的移動馴鹿群。遷徙期間,10萬頭馴鹿可遷徙的區域達30km。馴鹿很喜歡在水中跋涉游泳或在泥中打滾,游泳速度可達11km/h。在林地棲息地,它傾向于久坐不動,但有時會進行小規模到中等規模的運動,在野外的奔跑速度可達8km/h,運動范圍可達50~10km。而當溫度超過15℃時,它的運動會受到影響。超過60~80cm的積雪也會阻礙其運動。

生長繁殖

性成熟

雄馴鹿一般在1~2歲性成熟,4歲時便可配種繁殖,雌鹿一般要在2~3歲才達到性成熟,性成熟后便可進行配種。

發情求偶

在發情期,成年雌性會減掉20~25%的體重。發情期間,占統領地位的密爾沃基雄鹿隊最明顯的發情性行為是發聲(哼哼)、做氣味標記和與其他雄鹿爭奪對雌性的優先權。雄鹿發情過程中,經常低著頭聞雌性的陰道區域。

交配產仔

馴鹿的交配在9月至10月之間,哺乳期為165-180天,一般產1仔,偶有2仔者。居居于統領地位的雄鹿可以與15~20只雌鹿交配。雄鹿和發情的雌鹿交配時。雌性通常會在一個固定的地方,然后站起來被雄性騎上。交配期只有幾秒鐘,占統領地位的雄性交配完后,便會尋找下一個處于發情期的雌性,而雌性在交配選擇時也會避免與社會等級低的雄性配種妊娠期一般為221~237天。通常馴鹿只生一只幼崽。

幼仔生長

馴鹿幼崽出生后1小時能站起來,5~7小時后能跟隨母親(社會前跟隨型幼鹿)。小鹿生來就有調節體溫的能力。在最初的幾天里,雌鹿每18分鐘哺乳一次。鹿奶富含脂肪和蛋白質。一周后小鹿開始吃地衣,兩周后體重增加一倍,4~5個月大時斷奶。恒牙列有34顆牙齒,上犬齒發育不全。臼齒在4~26個月大時冒出。密爾沃基雄鹿隊在6歲時達到其全重,而雌鹿在4歲時達到成年體型。

壽命

馴鹿的壽命相對較長,雌性壽命長達12~16年,雄性壽命短一些。這是因為發情期結束后,雄鹿極易被捕食,交配也會使其耗費精力從而體力不支。通常情況下,野生雄鹿很少活過10年,平均預期壽命一般在5年左右。

人工養殖

養殖技術

馴鹿適宜寒冷地區生活,因此中國哈爾濱市等地區適合馴鹿的生長及繁殖。人工飼養要定時定量飼喂,保證馴鹿的圈舍干凈衛生。在發情期間要及時剪掉鹿茸,減少爭斗的傷亡情況。交配時一般都是一雄多雌的方式,多在清晨和傍晚進行,還要補充些維生素e增加受胎率。馴鹿妊娠期大約6個月,要及時補充礦物質并減少雌鹿的運動量。馴鹿一般在5-6月份產仔,要及時關注雌鹿的預產征兆,新生的小鹿一般不需要人工哺育,仔鹿生后半個月可叨草,一個月后可少量采食青草。

病害防治

馴鹿可感染多種寄生蟲,其中馴鹿皮蠅蛆的感染率較高,它們以美國白燈蛾階段寄生于馴鹿體內,最后階段移行至皮下,引起疾病。成蟲雖不叮咬馴鹿,但雌蠅飛翔產卵時可以引起馴鹿不安、恐懼,而使正常生活和采食受到影響。日久馴鹿消瘦、貧血、被毛粗亂,有時出現“發狂”癥狀,偶爾跌傷,但少有致死。

防治方法為給馴鹿驅蟲,在5~8月,防治的重點在于殺死成蟲,使其不能正常產卵,或者在鹿背部涂抹藥物,使成蟲不敢接近并產卵。在9~10月,防治的重點在于在一期幼蟲還未移行到寄生位置就被殺死。在12月至翌年3月因幼蟲在食道或脊椎,如在此時殺蟲,幼蟲在該處死亡后可引起相應的局部炎癥反應,故此期間不宜用藥。防疫和消滅幼蟲可用化學方法、機械方法和生物學方法。

物種保護

種群現狀

在1980-2010年間,野生馴鹿和北美馴鹿的數量總體下降了40%,尤其是森林和山地馴鹿。1999年,俄羅斯的馴鹿數量估計為100萬頭。在蒙古,不到1000頭;在中國,馴鹿都是半家養的種群,數量大致在幾百到一千只之間。1950年至2000年來一直徘徊在1000只左右,1939年853只,1945年400只,1957年629只,1967年795只,1976年955只,1985年904只。在20世紀80年代早期,北美的動物總數為800萬頭。2000年,這一數量在近200頭牲畜中增長到400萬頭。在20世紀90年代后期,每年的調查數量約為12萬頭。在對世界各地58個主要鹿群的調查中,34份報告的數量變化趨勢為下降,8份報告的數量變化趨勢為上升,16份的數量沒有變化。2005年,北歐野生馴鹿數量為26000頭。冰島引進的野生馴鹿大約有1000頭。

自20世紀80年代末以來,南部山地馴鹿的總體數量下降了45%,2008年至2014年期間估計為1544頭。南部山地馴鹿種群由17個亞種群或獸群組成,南塞爾柯克亞種群就是其中之一。17個亞群或畜群中有11個呈下降趨勢,9個種群的動物數量少于50頭,自2003年以來至少有3個種群已經滅絕。截至2022年7月,北極西部馴鹿群數量的減少還在繼續,當年數量約為16.4萬只,比2021年的18.8萬只減少了近13%。這次當地近40年來統計到的最低種群數量。

保護級別

2015年,馴鹿被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,等級為易危(VU)。

致危因素

馴鹿減少的主要原因是全球變暖和人類活動引起的地貌變化。在芬蘭,2010年時由于最近夏季的溫度較暖,使得蚊子的活動增加,導致芬蘭馴鹿爆發尾尾蟲病,造成許多馴鹿的死亡。對于山地和森林馴鹿來說,林業和工業發展帶來的無管制的狩獵和與馴養馴鹿的競爭是對其較大的威脅。俄羅斯帝國的馴鹿經常被偷獵者捕殺,而且與半馴化馴鹿雜交都是馴鹿生存的最大威脅。貂熊(Gulo gulo)和猞猁(Lynx lynx)是馴鹿幼崽主要的捕食者,因此馴鹿幼崽的死亡率很高。

保護措施

在俄羅斯,野生馴鹿根據保護狀況進行評估并列入地區紅皮書。在芬蘭,根據1979年《伯爾尼公約》附錄三(受保護動物物種),森林馴鹿被列為近危物種。美國將塞爾柯克山馴鹿列為瀕危物種。在加拿大,三個國家公園為五個馴鹿群的部分產仔地提供全年保護來確保其正常的繁衍。在俄羅斯帝國,1979年建立了一個自然保護區,覆蓋了約6%的鹿群的產仔區域。

在中國,馴鹿未經官方許可,不得捕捉或狩獵馴鹿,任何非法捕捉、交易或狩獵馴鹿的人都將受到起訴。為了緩解近親繁殖造成的種群退化,中國政府引進了29只馴鹿,以增加遺傳多樣性,并于2012年9月啟動了人工授精計劃。

主要價值

科研價值

馴鹿的角不論雌雄,每年都會脫落,之后以每天幾厘米的速度生長,甚至快過腫瘤生長速度,斷口處也不會留下疤痕。加拿大卡爾加里大學獸醫學院教授杰夫·比爾納基(Jeff Biernaskie)據此研究發現,生長中的鹿角被一種特殊皮膚所覆蓋,這種皮膚存在色素沉著,是高度神經支配和血管化的,并且富含毛囊和皮脂腺,此外單個鹿角在截肢后還能再生。由此,其團隊將馴鹿鹿角的再生作為一個獨特的模型進行研究。

經濟價值

此外,馴鹿皮可以制皮革,用于制作高檔皮衣和鞋帽,還可以鞣制成裘皮?制作皮褥子,能隔潮防寒。馴鹿還有很高的旅游和文化價值。馴鹿非常溫順,是可以用于使役的鹿科動物。在旅游區,馴鹿常用于拉雪橇、兒童騎乘等,增加旅游景區的娛樂性和觀賞性。馴鹿是鹿科動物中唯一雌雄都長角的物種,具有更高的觀賞價值。

藥用價值

冬季或春季收集馴鹿角,或者實施安死術后取角,風干。內服,煎湯或者研磨成粉約5~10g;外用適量,涂抹。馴鹿角可治溫腎助陽,收斂止血;用于脾腎陽虛,白帶過多,尿失禁尿頻,崩漏下血,瘡瘍不斂等。

生態價值

馴鹿的覓食會對整個范圍內的植被群落產生了巨大的影響。它們也是大型食肉動物(如熊和狼)的重要的被捕食對象,尤其是在產仔季節。

相關文化

馴養歷史

由于馴鹿獨特的身體結構使其可以在冰川行走的如履平地,因此自然成了愛斯基摩人的好幫手。可以幫他們運貨物、串親戚,只要是外出都要由馴鹿來幫忙。在中國的大興安嶺地區的鄂溫克族人也離不開馴鹿,馴鹿善于在復雜地形中穿行,馱運能力好。馴鹿是他們的主要牲畜和唯一的交通、運輸工具,也是他們的主要財產。并譽為“林海之舟”“森林之舟”。又由于具有民族特色以及代表性,馴鹿被確定為鄂溫克族吉祥物。

馴鹿與人關系非常緊密,馴鹿天性溫順,就把他們當作臨時性的工具使用,后來漸漸開始飼養馴鹿。在衣食住行元上都遺址依賴著馴鹿,用馴鹿骨做針,皮毛做衣服,肉茸當食物和裝飾品,還創作了很多和馴鹿有關的作品,比如《馴鹿神的故事》。

土著文化

馴鹿和它們的同類在整個北極圈的土著民族文化中都非常重要。西伯利亞地區的一些本土文化都是圍繞著馴鹿群建立起來的。在博蒙特~哈梅爾紐芬蘭島紀念館的中心豎立了一座馴鹿雕像,標志著法國在第一次世界大戰中數百名紐芬蘭士兵喪生和受傷的地方。在紐芬蘭島首府圣約翰斯的鮑林公園也有一個馴鹿雕塑。

馴鹿也出現在法國肖維的洞穴繪畫中,可以追溯到3~3.2萬年。挪威最北部阿爾塔約有5000年歷史的石刻以描繪畜欄內的馴鹿而聞名,這是世界上已知最古老的圍欄用來限制馴鹿的圖像之一,有力地表明了該物種早期的馴化努力。

圣誕文化

馴鹿因其在寒冷艱難時期的力量和耐力而被選中,作為圣誕節的一部分。馴鹿飛翔的故事源自克萊門特·摩爾1823年的詩“圣誕節前夜”。在西方文化中,人們相信每逢圣誕節受歡迎的圣誕老人就會乘坐著他那輛由八只馴鹿拉著雪橇穿過夜晚的天空,把禮物送到世界上的每一所房子。馴鹿也幾乎成為了“圣誕節”不朽的象征。

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