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來源：互聯網

水彩云閣科（Polypodiaceae）為水龍骨目下一科，通常為中型或小型附生草本植物，少為土生。根狀莖長而橫走或有時斜升，有網狀中柱，通常有附屬的厚壁組織束；葉一型或二型，草質或紙質，或為革質，葉脈網狀；孢子囊群為圓形或近圓形；孢子兩側對稱，橢圓形或長橢圓形，具單裂縫，周壁有或無，周壁或外壁有各種紋飾或光滑。

水龍骨科植物約40余屬，500余種，在全世界廣泛分布，熱帶或亞熱帶地區是其主產區，在中國主要產于長江以南各省區。

孢子形態及其周壁紋飾亞顯微結構證據表明，在蕨類植物系統發育史上，水龍骨科是代表著最后演化出來的一支，因此水龍骨科常被認為是最進化的一群現代蕨類植物，其也是熱帶植物區系中常見科之一。水龍骨科因其獨特構造和成分具有觀賞，食用，藥用價值。

形態特征

水龍骨科植物多數為中型或小型附生蕨類，少部分為土生蕨類。

根狀莖

根狀莖多數細長，橫走，通常含厚壁組織和網狀中柱，并且密被盾狀鱗片；鱗片通常少具剛毛或柔毛，具粗篩孔，鱗片邊緣平滑或有鋸齒。

葉

葉遠生、近生或簇生，葉片無毛或被星狀毛；葉型為一型或二型，葉柄基部以關節著生于根狀莖上，在夏季或冬季遭遇干旱寒冷時，葉片從葉柄基部脫落；葉多草質或紙質，少有紙質，葉片為單葉不分裂，全緣，或羽狀，或掌狀分裂。多為網狀葉脈，少數葉脈分離，網眼內通常有分叉的內藏小脈，小脈頂端具水囊。

孢子囊

水龍骨科通常具有圓形或近圓形，或橢圓形，或線形的孢子囊群，孢子囊群常呈黃褐色，孢子囊群有時布滿能育葉片下面一部或全部，無蓋而有隔絲。孢子囊具長柄，有12-18個增厚的細胞構成的縱行環帶。

孢子

孢子兩側對稱，極面觀為橢圓形或長橢圓形；赤道面觀為腎形、豆形、橢圓形或半圓形。單裂縫，裂縫長度多為孢子全長的2/3~3/4，少數為1/2~2/3。孢子外壁較厚，光滑或形成輪廓；周壁通常較薄，覆蓋在孢子外壁上，形成不同類型的紋飾。主要有以下六種類型，疣狀紋飾、瘤狀紋飾、顆粒狀紋飾、波紋狀紋、不規則塊狀紋、光滑具附屬物。

分布

水龍骨科植物約有40余屬，在世界各地均有分布，熱帶和亞熱帶地區是水龍骨科植物主要產區，兩大分布中心為熱帶美洲和亞洲東南部，后者包括印度次大陸、中國長江以南、印度支那、馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓和日本。喜馬拉雅山脈可以認為是水龍骨科在東南亞的集中中心或分化中心。《中國植物志》（2000版）顯示中國現有25屬，272種，主產于長江以南各省區，在貴州省，江西省，浙江省，云南省等省份廣泛分布。

適應性

水龍骨科植物多生長在丘陵、山地林下樹干或陰濕巖石上，其生長之地多為山谷溝邊、溪邊，空氣濕度大，森林茂盛，大多數種類分布在海拔100～1500m 的范圍內。

分類演化

科名確立

水龍骨科的學名Polypodiaceae由模式屬多足蕨屬學名Polypodium的復合形式Polypodi-加上表示科的等級后綴-aceae構成，

本科中文名與模式屬多足蕨屬中文名不一致，因為Polypodium取廣義時習慣叫“水龍骨屬”，但后來該屬被拆分，水龍骨屬成為Polypodiodes屬的中文名，狹義Polypodium的中文名因而改名。

早期分類

早期英國植物學家Hooker（1844-1868）的分類系統中，水龍骨科（廣義）是一個龐大的類群，幾乎包括的蕨類植物90%種類。1940 年中國植物學家秦仁昌在《Sunyatsenia》第五卷上發表了《水龍骨科的自然分類》一文，把多譜系的水龍骨科（廣義）分為33科249屬，其中廣義的水龍骨科包括現在的水龍骨科和其近緣的蕨科等，后又根據形態，孢子等證據將狹義水龍骨科劃分為5個亞科22屬，包括隱子蕨亞科、瓦韋亞科、星蕨亞科、水龍骨亞科、石韋亞科。 1978年，在《水龍骨科的自然分類系統》和《中國蕨類科屬名詞和系統分類》的基礎上，秦仁昌發表了《中國蕨類植物科屬系統排列和歷史來源》一文，確立了狹義水龍骨科的真正類群，進一步確認水龍骨科下設5個亞科的正確性，這一系統更能反映蕨類植物之間的系統演化關系，而且也很具實用性，已相繼被中國植物志和標本存放系統采用，并一直被沿用至今，據此秦仁昌認為水龍骨科是現代蕨類植物中最進化的一群植物，系統發育史上最后演化出來的一支。中國學者姜楠等根據孢粉學證據也證明了此分類系統的合理性和準確性。

演化路線

蕨類植物孢子形態在分類學和系統發育研究中具有重要意義，可以作為建立高級分類單位的一個重要依據，也可用于檢查現行分類系統中各類群的自然性和同質性，它可以清晰的反映發育和進化的趨勢。孢粉學相關研究表明，孢子外壁較厚形成紋飾的較原始；外壁光滑，周壁形成紋飾或具附屬物的較進化。姜楠通過對水龍骨科植物孢子形態進行分析推斷水龍骨科具有不同的演化路線。

路線1：水龍骨科植物外壁形成紋飾的趨勢逐漸減小，貼生石韋（Pyrrosia adnascens）的疣狀紋飾可能是中間的過渡類型，周壁逐漸形成瘤狀紋飾。

路線2：水龍骨亞科可能直接演化出節肢蕨屬（Arthromeris）疣狀紋飾具刺的類型，此后疣狀紋飾向外壁光滑具周壁具附屬物的類型演化，先演化成具少部分顆粒的瘤蕨屬（Phymatosorus），此后演化成顆粒更多形成孢子紋飾的假瘤蕨屬（Phymatopteris ）。

路線3：水龍骨亞科的疣狀紋飾向不規則塊狀紋和波紋狀飾過渡，演化為瓦韋屬（Lepisorus）和伏石蕨屬（Lemmaphyllum），外壁近于光滑，周壁形成不規則塊狀紋飾的抱石蓮（Lemmaphyllum drymoglossoides）是中間的過渡類型，此后逐漸演化為外壁趨于光滑的類型，如絲帶蕨屬（Drymotaenium）、扇蕨屬（Neocheiropteris）和毛鱗蕨屬（Tricholepidium）。

路線4：外壁形成的疣狀紋飾向外壁形成不規則塊狀紋飾或光滑具附屬物的類型演化，即由水龍骨亞科向星蕨亞科（Microsoroideae）演化，星蕨屬（Microsoroideae）的不規則塊狀紋飾過渡到光滑具附屬物的類型，進而演化出線蕨屬（Colysis）和薄唇蕨屬（Leptochilus）。

亞科劃分

水龍骨亞科Subfam.Polypodioideae Nayar

具有光滑或短毛的一回羽狀葉；葉脈可以分為分離和網狀兩種類型，單一不分叉的小脈分布于網狀脈中。現包括多足蕨屬、篦齒蕨屬、水龍骨屬、擬水龍骨屬和棱脈蕨屬。該亞科約50余種，亞洲大陸熱帶和亞熱帶地區是其主要產區。

隱子蕨亞科Subfam.Crypsinoideae Nayar

葉片光滑無毛，葉緣有缺刻；具有內藏小脈的網狀脈；圓形孢子囊群，通常不具隔絲。中國有5屬75種，包括瘤蕨屬，假瘤蕨屬，修蕨屬，節肢蕨屬和戟蕨屬。云南省是隱子蕨亞科植物的現代地理分布中心。

瓦韋亞科Subfam. Lepisorioideae Ching

單葉，葉片下面僅疏被鱗片，孢子囊群僅被明顯的隔絲覆蓋，中國現有9屬：扇蕨屬，盾蕨屬，瓦韋屬，骨牌蕨屬，伏蕨屬，尖嘴蕨屬，絲帶蕨屬，毛鱗蕨屬和鱗果星蕨屬。

星蕨亞科Subfam.Microsoroideae Nayar

孢子囊群圓形或線形，常不規則星散地分布于葉片下面，細小，根狀莖具有薄而透明的粗篩孔褐色小鱗片；葉楚傖、全緣；根狀莖具有薄而透明的粗篩孔褐色小鱗片。中國有3屬：星蕨屬，線蕨屬，薄唇蕨屬。

石韋亞科Subfam. Pyrrosioideae Ching

單葉，網狀葉脈，葉片下面密被星狀毛，孢子囊群也被星狀毛覆蓋，中國有3屬：石韋屬，抱樹蓮屬和石蕨屬。

代表類型

多足蕨屬

多足蕨屬（Polypodium)為水龍骨科的模式屬，植株中小型。根狀莖長而橫走，密被鱗片；鱗片披針形或狹披針形，棕色或黃棕色，由狹長的厚壁細胞組成，質厚而不透明，宿存。葉遠生；葉柄以關節著生于根狀莖上；葉片披針形，單葉，羽狀深裂；裂片5對以上，披針形，略呈鐮刀狀，頂端鈍頭，邊緣全緣或有疏而淺的缺刻。葉脈分離，裂片的側脈羽狀，不達葉邊，頂端有卵狀水囊，孢子囊群圓形或橢圓形，著生于側脈的基部上側一小脈的頂端，在裂片中脈兩側各成1行，隔絲有或無，無囊群蓋；孢子橢圓形，外壁有疣狀紋飾。染色體基數x＝37。

中華水龍骨

中華水龍骨（Goniophlebium chinense (Christ) X. C. Zhang），附生植物、根狀莖長而橫走，密被鱗片；鱗片烏黑色，卵狀披針形，頂端漸尖，邊緣有疏齒或近全緣；葉遠生或近生；葉柄長約10-20厘米，禾稈色，光滑無毛；葉片卵狀披針形或闊披針形，羽狀深裂或基部幾全裂，基部心形，頂端羽裂漸尖或尾尖；裂片約15-25對，線狀披針形，頂端漸尖，邊緣有鋸齒，基部1對略縮短并略反折；葉脈網狀，裂片的中脈明顯，禾稈色，側脈和小脈纖細，不明顯；葉草質，兩面近無毛，表面光滑，背面疏被小鱗片；孢子囊群圓形，較小，生內藏小脈頂端，靠近或較靠近裂片中脈著生，無蓋。

瓦韋

瓦韋（Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching.），附生蕨類，植株高8-20厘米；根狀莖橫走，密被披針形鱗片，鱗片褐棕色，大部分不透明，葉緣1-2行網眼透明，具鋸齒；葉近生，葉柄禾稈色，葉片線狀披針形或窄披針形，中部寬，基部漸窄并下延，干后黃綠、淡黃綠、淡綠或褐色，紙質；孢子囊群圓形或橢圓形，相距較近，成熟后擴展幾密接，幼時被圓形褐棕色隔絲覆蓋。

繁殖

自然繁殖

自然條件下水彩云閣科植物的主要繁殖方式是孢子有性繁殖，成熟的孢子先后經過萌發階段、絲狀體階段、片狀體階段、原葉體階段和孢子體階段，最終發育成完整個體。

生活史

水龍骨科植物生活史包括配子體世代和孢子體世代，配子體世代從孢子囊散出成熟的孢子開啟，孢子萌發后內部分化出假根和原葉體原始細胞，隨后原葉體原始細胞分裂形成絲狀體，絲狀體先端細胞斜分裂成頂端細胞，頂端細胞不斷分裂形成片狀體，片狀體細胞分化成分生組織，進一步分化成原葉體，頸卵器和精子器著生于成熟原葉體上，分別產生卵子和精子，至此配子體世代結束，精子和卵子經受精卵作用形成合子開啟孢子體世代，合子形成胚，胚發育形成幼孢子體，進一步發育為成熟孢子體，完成整個生活史。

栽培

人工繁殖

分株繁殖和孢子繁殖是水龍骨科植物人工繁殖上常用的方法，分株繁殖最常用也最有效。用枝剪對老葉進行修剪，切取帶有較多新芽和根系的根狀莖部分，重新栽植在配置好的培養土中，為方便檢查成活狀況，促進新芽和根狀莖健壯生長，分株繁殖宜在春天或早夏的旺盛生長期進行。

水龍骨科植物的孢子能存活3-5年，進行繁殖時注意孢子的成熟期和成熟情況。孢子繁殖是將野外采集或栽培收集的孢子放入冰箱中保存，播種前去除雜質，進行滅菌處理。配置營養均衡的培養土，播種前充分處理瓦盆殺死其他禾本科雜草種子和其他植物孢子，然后將孢子均勻播于土表。給與適宜的溫度，光照，通氣及水分條件即可。

基質選擇

水龍骨科植物多為附生或石生，野生環境下附生的種類也可按土生栽培，栽培基質要求疏松、透水、通氣性好，且富含有機質。盆栽基質以素砂和腐殖土混合，而吊籃栽培以無土基質最好，可由食蕨、樹皮、木炭和泥炭土組成，吊籃栽培應定期施用液體肥料，不需要常換盆。

養護管理

觀賞類水龍骨科植物主要分為地栽和盆栽兩大類，需采取不同養護方式。對于地栽類瘤蕨屬植物如瘤蕨，適應性強粗放管理即可，早春澆返青水，伴隨中耕除草，夏季勤澆水，冬季澆足封凍水即可；視生長情況進行施基肥和補充有機肥，覆蓋部分枯葉進行輔助越冬。對于盆栽類如線蕨屬植物，在水分充足條件下生長良好，可將盆栽放入較大的種植槽內，并勤澆水以保證濕潤的環境，由于盆栽肥料有限，需要及時追加速效肥，以根外施肥為主；此外盆栽長期在室內會逐漸衰弱，應適時放置在室外樹蔭下，進行澆水，施肥，換盆，病蟲害防治等使其復壯。

病蟲害防治

此前關于植物園區引種栽培調查的結果顯示水龍骨科植物主要病害有炭疽病和褐斑病，主要蟲害有蛞蝓、介殼蟲、蝸牛及福壽螺等。

針對炭病可在新葉形成的梅雨季節和高溫高濕季節可用百菌清，或多菌靈可濕性粉劑，或甲基硫菌靈可濕性粉劑噴施防治；褐斑病又叫葉斑病或葉枯病，發現有病株要立即隔離噴波爾多液、多菌靈，同時剪除并集中焚燒染病枝葉。

針對蟲害主要防治方法包括精細化管理，控制適宜的濕度，光照條件，用生石灰處理栽培土壤，在病蟲出沒區域撒施滅蝸靈顆粒劑或多聚乙醛顆粒劑。

保護

致危因素

由于人類活動，環境污染，森林植物的破壞，濕地的消失，野生觀賞蕨類和藥用蕨類資源的掠奪式利用等等，加速了水龍骨科植物趨于瀕危和滅絕的過程。此外部分水龍骨科植物例如鹿角蕨（Platycerium wallichii ）自身生物特性也是其瀕危的主要原因，鹿角蕨配子體世代的精子器和頸卵器發生時間的間隔過長，頸卵器發生時間要晚于精子器20天，這導致精子與卵子相遇產生了困難。而在自然情況下受精卵期的濕度太低也是阻礙精卵結合的重要因素。

保護等級

鹿角蕨（Platycerium wallichii ）在《中國國家重點保護野生植物（2021版）》被確立為國家Ⅱ級重點保護植物，在《中國物種紅色名錄》已被確立為極危（CR）等級。

保護措施

針對鹿角蕨（Platycerium wallichii ）的保護措施，現在已采用的保護措施有建立自然保護區和保護機構，如少量植株已從產區移植到中國昆明植物園和中國北京植物園溫室中。

用途

園藝觀賞

水龍骨科植物具有優美的株型、葉形以及獨特的耐陰性，觀賞價值極高，廣泛應用于庭園綠化、盆栽吊籃等。瓦韋屬植物如瘤蕨（Microsorum scolopendria）葉色亮麗，葉形獨特，常與槲蕨（Drynaria roosii）等混合懸掛栽植，應用于綠地，公園，庭院綠化；盾蕨（Lepisorus ovatus），適應性強，株形較大，造型美觀，用于室內盆栽能夠達到綠化和美化環境的效果。江南星蕨（Lepisorus fortunei）常用來點綴盆景或假山，使盆景和假山更有層次感；日本水龍骨（Polypodiodes niponica (Mett.) Ching）常作為切花配葉植物應用于插花藝術中，與種子植物的花互相襯托從而增加美感。

中醫藥用

水龍骨科植物大多以全草、根狀莖及葉片入藥。如水龍骨清熱利濕，活血通絡，主治小便淋濁，腹瀉，痢疾，風濕痹痛，跌打損傷。

廬山石韋（Pyrrosia sheareri），有柄石韋（Pyrrosia petiolosa），石韋（Pyrrosia lingua）等利水通淋，清肺化痰，涼血止血，主治淋證，水腫，小便不利，痰熱咳喘，咯血，吐血，鯉血，崩漏及外傷出血。瓦韋屬（Lepisorus）植物瓦韋（Lepisorus thunbergianus）主治咽喉腫痛，小兒驚厥，尿路感染，燙火傷，筋骨痛。

食用營養

水龍骨科植物中具有食用價值的品種較少，僅有日本水龍骨的嫩葉能食用。

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