蹄蓋蕨科是水龍骨目的一個分支,包括約20個屬和500種土生植物,分布于全球熱帶至寒溫帶,尤以熱帶、亞熱帶山地為多。在2016年的Pteridophyte Phylogeny Group分類中,該科被歸為Aspleniineae亞目,包括兩個屬。也有學者將其視為Aspleniaceae科的Athyrioideae亞科。該科植物廣泛分布于全球。
形態特征
土生植物,通常中小型,少有大型。根狀莖細長橫走,或粗長橫臥,或粗短斜升至直立,內有網狀中柱,外生或多或少的鱗片;鱗片披針形、卵狀披針形、卵形、心形,或為狹長披針形及先端毛發狀的細線形,全緣或邊緣有細齒,褐色或黑色,有時中央棕色邊緣黑色,細胞狹長,孔細密,不透明,基部著生或近中部盾狀著生;葉簇生、近生或遠生。葉柄上面有1-2條縱溝,下面圓,基部有時加厚變尖削呈紡錘形,通常或多或少有類似根狀莖上的鱗片,向上鱗片稀疏或變光滑,或同時生有單細胞灰色短毛或單行細胞淡棕色節狀長柔毛,罕見幼嫩時密生具長柄的心形鱗片,老時鱗片脫落而柄宿存向下倒伏呈糙毛狀;基部內有2條扁平維管束,向上會合成V字形。葉片通常草質或紙質,罕為革質,一至三回羽狀,頂部羽裂漸尖或奇數羽狀,有時呈近奇數羽狀的過渡形態,即頂生羽片與側生羽片近同形,常與其下側較短小的無柄貼生羽片合生,罕為三出復葉或披針形單葉,無毛或葉軸、各回羽軸、中肋及葉脈乃至脈間或多或少有單細胞淡灰色短毛、腺毛、單行細胞的淡褐色節狀長柔毛或下部2-3(4)行上部1行方形或多角形細胞構成的蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片;葉片、羽片全緣或有鋸齒,或羽片、小羽片及末回小羽片羽裂;裂片通常有鋸齒或缺刻,少有全緣;葉軸、各回羽軸及中肋上面通常有彼此貫通或不相通的縱溝,縱溝兩側有隆起的狹邊,有時在裂片主脈基部或羽片、各回小羽片中肋基部有扁平角狀或細針狀突起;葉脈分離,羽狀或近羽狀,側脈單一或分叉,少有聯結成三角形或多角形而無內藏小脈的網孔,有時相鄰的一至多對小脈先端靠合或聯結形成斜方形網孔,并有一條短脈從聯結點外行,略呈星毛蕨型。孢子囊群圓形、橢圓形、線形、新月形,或上端向后彎曲越過葉脈呈不同程度的彎鉤形乃至馬蹄形或圓腎形,通常生于葉脈背部或上側,有時新月形或線形孢子囊群成對雙生于一脈上下兩側(雙蓋蕨型),有或無囊群蓋;囊群蓋圓腎形、線形、新月形、彎鉤形或馬蹄形,以彎缺處或一側著生,成熟時扁平或拱脹,從外側張開,偶有從拱脹的背面不規則破裂,或有卵形、卵圓形或扁圓形囊群蓋,以基部一點著生于囊托,成熟時后傾被壓于囊群下呈下位鱗片狀。孢子通常極面觀橢圓形,赤道面觀腎形或半圓形,罕近圓形,單裂縫,大多有較明顯的周壁,少有無周壁;周壁及外孢壁有多種多樣的紋飾,并常見周壁形成褶皺。染色體基數x=40,?41,?42。
種類分布
約20屬,500種,廣布全世界熱帶至寒溫帶各地,尤以熱帶、亞熱帶山地為多。中國各屬均產,約400種;中國西南地區屬、種最豐富(僅缺新蹄蓋蕨屬Neoathyrium?Ching?et?Z.?R.?Wang),垂直分布范圍也最廣,海拔高度下達100米以下,上達5600米。
除光葉蕨?Cystoathyrium?Ching?及雙蓋蕨屬Monomelangium?Hayata,其余18屬均已有染色體數目的研究報道。按染色體基數資料及相關的外部形態特征,該科可以劃分為3個大類群:?(1)?x=42,?亮毛蕨屬Acystopteris?Nakai,冷蕨屬Cystopteris?Bernh.?等;(2)x=40,安蕨屬Anisocampium?Presl、假蹄蓋蕨屬Athyriopsis?Ching、蹄蓋蕨屬Athyrium?Roth、介蕨屬Dryoathyrium?Ching,羽節蕨屬Gymnocarpium?Newman、擬鱗毛蕨屬Kuniwatsukia?Pic.?Ser.、蛾眉蕨屬Lunathyrium?Koidz.、假冷蕨屬Pseudocystpteris?Ching、軸果蕨屬Rhachidosorus?Ching等;(3)x=41,短腸蕨屬Allantodia?R.?Br.?emend.Ching、菜蕨屬Callipteris?Bory、角蕨屬Cornopteris?Nakai、網蕨屬Dictyodroma?Ching,腸蕨屬Diplaziopsis?C.?Chr.、雙蓋蕨屬Diplazium?Sw.等。光葉蕨屬及毛軸線蓋蕨屬在三大類群中的確切位置,有待補充染色體資料后確定。
參考資料 >