本斯通豬籠草是西馬來西亞特有的熱帶食蟲植物。其存在于海拔450~600m的地區。本斯通豬籠草的種名來源于其發現者植物學家本杰明·克萊門斯·斯通(Benjamin Clemens Stone)。
植物學史
馬修·杰布(Rosey?Jebb)和馬丁·奇克(Martin?Cheek)在其1997年發表的專著《豬籠草(豬籠草科)的框架性修訂》中,將采集自吉蘭丹州(Kelantan)馬樟(Machang)附近的巴卡爾山(Bukit?Bakar)的豬籠草種群歸入了血紅豬籠草(N.?sanguinea)。編號為“Stone?&?Chin?1523”的標本存放于吉隆坡(Kuala?Lumpur)附近的馬來西亞國民大學(Universiti?Kebangsaan?Malaysia),編號為“Shah?&?Shukor?3168”的標本存放于甲洞(Kepong)的馬來西森林研究院(Forest?Research?Institute?of?Malaysia)。他們注意到這個種群表現出不尋常的形態特征,如下延的大型葉片,葉片基部有葉柄。這表明它可能是一個尚未描述的種群。
實地研究證實,這個種群實際上是一個獨立的物種。1999年,查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)對本斯通豬籠草進行了描述。1998年7月24日,查爾斯·克拉克在吉蘭丹州的巴卡爾山海拔450~550m的地區采集了編號為“Clarke?s.n.”本斯通豬籠草的模式標本。此標本存放于甲洞的馬來西森林研究院。其同型標本還存放于茂物植物園(Bogor?Botanical?Gardens)、丘園(Royal?Botanic?Gardens)、荷蘭國家植物標本館(National?herbarium?of?the?Netherlands)、山打根市(Sandakan)林業部和新加坡植物園(Singapore?Botanic?Gardens)。
“Ridley?16097”標本
盡管本斯通豬籠草在二十世紀末才被描述,但于1911年7月,尼古拉斯·里德利(Henry?Nicholas?Ridley)就首次在彭亨(pahang)的大漢山(Mount?Tahan)采集到了本斯通豬籠草。這個編號為“Ridley?16097”的標本帶雌性花序,存放于新加坡植物園。
貝內迪克圖斯·丹瑟在其開創性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物(The?Nepenthaceae?of?the?Netherlands?Indies)》中,將“Ridley?16097”歸入了翼狀豬籠草(N.?alata)中。但典型的翼狀豬籠草并不存在于婆羅洲,因此這個種群成為了唯一出現于西馬來西亞的翼狀豬籠草個體。為了合理的解釋這個問題,貝內迪克圖斯·丹瑟還將蘇門答臘島的真穗豬籠草(N.?eustachya)歸入了翼狀豬籠草,這就可以很容易的解釋為什么其會出現于西馬來西亞。
1990年,魯思·裘(Ruth?Kiew)將其歸入瘦小豬籠草(N.?gracillima),并解釋了為什么翼狀豬籠草明顯不存在于西馬來西亞:
“為什么自1911年后幾次對于大漢山的植物考察都沒有再次采集到這個物種呢?答案很簡單,里德利的標本(16097)實為瘦小豬籠草。布蘭科翼狀豬籠草(N.?alata?Blanco)具有與瘦小豬籠草類似的基部縮小的窄小葉片,但它們的捕蟲籠形態并不相同。翼狀豬籠草的捕蟲籠更寬大(約4cm),并且下半部為球形。而瘦小豬籠草的捕蟲籠不具有球狀的部分,其寬只有1.5~3cm。來自大漢山的標本實際上不具有葉柄,只是其葉片基部較窄,在干燥時卷起而形成的假象。里德利采集于大漢山的標本,同時也是被貝內迪克圖斯·丹瑟視為翼狀豬籠草的標本,其具有典型的瘦小豬籠草的捕蟲籠。經過對于大漢山種群的野外考察,毫無疑問其屬于瘦小豬籠草。”
馬修·杰布(Matthew?Jebb)和馬丁·奇克(Martin?Cheek)在其1997年發表的專著《豬籠草(豬籠草科)的框架性修訂(A?skeletal?revision?of?Nepenthes?(Nepenthaceae))》中支持這個觀點。
但查爾斯·克拉克并不贊同魯思·裘的鑒定。他指出,瘦小豬籠草的花序很短并很少超過10cm。而“Ridley?16097”標本的花序都具有較長的花梗和花軸,其長度都可超過20cm。此外,其葉片的形狀也與瘦小豬籠草不同。魯思·裘認為“Ridley?16097”的葉片呈現出狹窄的狀態是由于保存方式不當造成的,但查爾斯·克拉克指出這不是全部原因。他還指出這個種群具有下延的葉柄脊。考慮到這些形態特征,克拉克認為“Ridley?16097”應該是本斯通豬籠草。
其他標本
采集自丁加奴(Terengganu)的大量標本也屬于本斯通豬籠草。其中編號為“Shah?et?al.?3274”的標本存放于馬來西森林研究院,編號為“Shah?et?al.?3283”的標本存放于吉隆坡(Kuala?Lumpur)附近的馬來西亞國民大學。在杰布和奇克2001年發表的專著《豬籠草科(Nepenthaceae)》中,將一個來自泰國的豬籠草歸入本斯通豬籠草,之后其被認定一個新的物種——泰國豬籠草(N.?thai)。
形態特征
本斯通豬籠草為藤本植物。莖可長達5m,寬至0.6cm,呈圓柱形。節間距可達15cm。
葉片革質,無柄至亞葉柄。葉片通常為寬線性至披針形,也可能略呈匙形。其基部包住莖部,脊寬大并下延。葉片可長達60cm,寬至9cm。葉片末端為圓尖至急尖。籠蔓兩側的葉片邊緣通常不等長,可有3mm的差距。在中脈的兩側有3~5條縱脈。羽狀脈大多模糊。籠蔓可長達60cm。
下位籠可高達20cm,寬至5cm。其下半部為卵形,上半部為圓柱形,中部有籠肩。下位籠的前部有一對翼,可寬達4mm。籠口為圓形,傾斜。唇可寬達6mm,具有小型的唇齒。籠蓋為卵形,無氧化鎂。具有籠蓋骨。籠蓋基部的后方具有一根不分叉或分叉的籠蔓尾,可長達12mm。
上位籠較小,大部分結構類似于下位籠。可高達20cm,寬至3cm。下部為漏斗形,中部為窄卵形,上部為圓柱形。唇缺乏唇齒。籠蓋較窄,末端鈍尖。籠蔓尾不分叉,較小型,僅可長達5mm。
本斯通豬籠草的花序為總狀花序。花梗可達20cm,花軸可達30cm。最末端的次級花梗帶一朵花,偶爾既有披針形的苞片(長達可達1.5cm)。后部朵花產生于次級花梗或帶兩朵花的分支花梗上,苞片缺失。萼片為卵形,長約4mm。雄花序花朵數量約為雌性的兩倍。本斯通豬籠草是豬籠草屬中少數可以在一條莖上產生多個花序的豬籠草。在莖頂部節點通常可發出2~3條花序。這種不同尋常的生殖習性也出現于其他豬籠草身上,如蘋果豬籠草(N.?ampullaria)、硬葉豬籠草(N.?rigidifolia)和血紅豬籠草(N.?sanguinea),但更為罕見。
莖部和葉片披被著稀疏的白色毛被。在葉片的邊緣具有紅褐色的分叉短毛被。捕蟲籠的外表面覆蓋著稀疏紅色的分叉短毛被。同樣的毛被還更密集的出現于籠蓋的邊緣和捕蟲籠唇的下方。發育中的花序周身布滿有白色或紅色的短毛被。
本斯通豬籠草的莖和葉本斯通豬籠草的下位籠(10張)片具很厚的蠟質角質層,其使得葉片和捕蟲籠
具有藍白色的光澤。整個
花序密布蠟質。
生態學
于丁加奴北部和吉蘭丹州(Kelantan)的低地山丘的頂部。雖然其被采集于彭亨和塔曼尼加拉國家公園(Taman?Negara?National?Park),但其分布范圍可能更為廣泛。
本斯通豬籠草陸生于開闊的次生植被中,其可受到陽光的直射。在巴卡爾山頂峰附近有大量的分布。其海拔分布范圍尚未清楚,但已確定其存在于海拔450~600m的地區。
雖然其分布范圍還不確定,但本斯通豬籠草在野外未來一段時間內還是較為安全的。其模式產地處于保護區域內,并且該物種的外觀并不惹眼,因此遭受到過度采集威脅的可能性較小。
相關物種
在查爾斯·克拉克(Charles?Clarke)關于本斯通豬籠草的描述中,他指出了兩個其他豬籠草不具備的特點。即是其可產生多個花序,葉片具有很厚的蠟質角質層。但后來的實地研究表明,前者并不是本斯通豬籠草特有的,其也偶爾出現于其他豬籠草上。同樣,其他的一些豬籠草也具有蠟質角質層,如婆羅洲的剛毛豬籠草(N.?hirsuta),但其沒有本斯通豬籠草的發達。然而,本斯通豬籠草沒有標志性的特征,要將其與其具有親緣關系的物種區分開來,需要從莖、葉片、唇、籠蓋、毛被和消化腺體區等各個方面進行比較。
本斯通豬籠草與西馬來西亞特有的血紅豬籠草似乎具有較為密切的親緣關系。本斯通豬籠草的葉片更大些且形狀不同,并通常具有亞葉柄。本斯通豬籠草的籠蔓也較長,并覆蓋著密集的毛被。其下位籠具唇齒,且葉片具有較厚的蠟質角質層。這些特征都有助于將其與血紅豬籠草相區別。此外,本斯通豬籠草干燥標本的顏色要比血紅豬籠草的更淡。
本斯通豬籠草的捕蟲籠形態也類似于存在于印度支那的滴液豬籠草(N.?smilesii)。克拉克認為本斯通豬籠草在進化樹中可能處于印度支那類群和西馬來西亞類群之間。
本斯通豬籠草在表面上也類似于婆羅洲特有的大型平庸豬籠草(N.?macrovulgaris)。區別在于本斯通豬籠草可產生多個花序,且都長于大型平庸豬籠草的花序。其次級花梗帶1~2朵花,而后者均帶2朵花。此外,大型平庸豬籠草的葉片不具有蠟質角質層。
本斯通豬籠草也類似于白環豬籠草(N.?albomarginata),但其不具有后者唇下特有的白色帶狀附屬物,所以將其區別開來并不困難。
本斯通豬籠草的上位籠可能會與豬籠草(N.?mirabilis)的上位籠相混淆,但植株的其他部分并沒有什么共同之處。
2001年,查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草,使用70個形態特征進行了分支系統學分析。本斯通豬籠草與菱莖豬籠草(N.?rhombicaulis)被歸在“Montanae/Nobiles分支”基部的一個未確定歧支中。
自然雜交種
只發現了本斯通豬籠草的一個自然雜交種。安德魯赫里爾巴卡爾山山腳發現了本斯通豬籠草與豬籠草的自然雜交種。在此它們的分布地相互重疊。
參考資料 >