捕蠅草(食蟲類:Dionaea muscipula J. Ellis ex L.),是茅膏菜科捕蠅草屬小型的食蟲植物,是捕蠅草屬唯一的種,為多年生常綠草本植物,該物種主要分布于美國北卡羅來納州和南卡羅來納州的潮濕草地上,多生于濕地或沼澤中。
捕蠅草是一種多年生草本。葉基生,蓮座狀,葉柄寬大,呈匙形葉片狀;每葉瓣內側中央都有3條排列成三角形的尖銳剛毛。傘形花序,具花2~14朵;花瓣5,頂端不規則凹陷,白色,夏季開花。蒴果卵圓形。花期5~7月。
捕蠅草植株矮小癥,葉型奇特,有較多的栽培變種,適合做趣味觀賞盆栽。葉片具有捕蟲功能,也成為研究植物刺激性反應的良好材料。此外,捕蠅草在仿生學、開發藥用、生產重組蛋白等方面也具有開發價值。據2020年的數據統計野生的物種只有100種,總個體數量在73000-158000之間。因捕蠅草的野生種群分散,地理和適宜棲息地易受到限制等,導致捕蠅草的數量和規模迅速下降。2000年被列為《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》易危(VU)物種。在2019年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)的附錄Ⅱ中。
歷史
捕蠅草最早的文字記錄是在1760年,美國一位州長阿瑟?多布斯首次對捕蠅草進行了描述。1768年,捕蠅草被約翰·埃利斯正式命名為Dionaea muscipula,其屬名Dionaea最初由丹尼爾·索蘭德提出,以紀念希臘愛與美的女神阿佛洛狄忒,其物種名稱muscipula在拉丁語中的意思是“捕鼠器”和“捕蠅器”,表述了捕蠅草的捕蟲器官。
形態特征
莖和葉
捕蠅草莖小,葉長4~15厘米,呈蓮座狀排列,葉柄寬大扁平呈葉片狀,葉柄上部著生2片葉瓣,呈貝殼狀對生,展開角度一般略小于直角,其中脈膨大。捕蠅草的葉片有兩種形態,夏天的葉片下部細長,并向空中伸展,其他季節的葉片下部又短又寬,并貼于地面。捕蠅草邊緣排列著十多刺根狀的毛,貝殼狀葉瓣內側中央有三條剛毛,排列成三角形,對觸動敏感,為"觸動感應器",夾子內側能分泌蜜汁,表面光亮且一般呈現鮮艷的紅色。當昆蟲觸動剛毛后,在約為2~25秒的頻率內,如果觸動其中一根感覺毛2次或者觸動2根感覺毛,捕蟲夾會以極快的速度閉合(約0.3~0.5秒),葉瓣邊緣的棘突相互交錯合攏,棘突基部的分泌腺會分泌出粘液,防止昆蟲逃跑。捕蟲夾的閉合速度還與溫度有關,溫度越高閉合速度越快,所以夏天夾子的閉合速度會比其他季節快很多。
花、果實
捕蠅草為傘形花序,花瓣5個,花白色,長約1.2厘米,頂端具不規則缺口,具觀賞價值。開花時葉叢中央長出10~40厘米的花葶,并伴有托葉,花在頂部陸續開放。果實為蒴果,卵圓形。
分布
捕蠅草原產于美國北卡羅來納州和南卡羅來納州的潮濕草地上,適合在濕地或沼澤中生長。這些地區通常呈現草原的形態,只有零星的松樹分布著,因此很開闊,能接受到大量的日照。捕蠅草也被其他地區引入進行復育,如新澤西州和加利福尼亞州,在佛羅里達州已順利歸化,形成很大的族群。
習性
適應性
捕蠅草的原生地土壤多為泥炭和硅砂,酸性環境由雨水與大氣中的二氧化碳融合形成(pH值在5-6之間),其水源大多是雨水為主。捕蠅草喜疏松透氣、保水能力強的酸性土壤,常生長于潮濕的泥炭青苔中或潮濕的沼澤地環境中。最適合捕蠅草生長的溫度為15~25攝氏度,冬季溫度在0~8攝氏度時進入休眠期。花期5~7月。
捕蟲機理
早在1875年,英國生物學家查爾斯·達爾文就在其專著中描述了捕蠅草的捕食現象,并稱之為世界上最奇妙的植物。捕蠅草原生地的氮與磷酸不足,微量元素也非常缺乏,因此捕蠅草需通過捕食動物來補充礦質元素和碳元素,其2個裂片張角幾乎為直角,其邊緣有約20個鬃毛狀的齒,能起到防止獵物逃跑的作用,獵物在夾子內部的消化腺被消化吸收。捕蠅草在吸引昆蟲時,一方面,捕蠅草在饑餓時會形成栗色的內部誘捕器以吸引昆蟲,另一方面,捕蠅草的捕蟲夾也可以散發充滿果實香氣和花香的揮發性有機物(VOCs),可吸引饑餓的飛蟲。
捕蠅草能夠長距離傳輸電信號。其在捕蟲時,捕蟲夾并不是一被觸碰就會閉合。當獵物觸碰到夾子的時候,捕蟲夾就開始了準備捕捉模式,但此時夾子并不會閉合,只有獵物在短時間內再次碰到任意一根觸覺毛,夾子才會迅速閉合,將這些飛蟲困住,使其無法出逃。捕蠅草的動作是靠彈性能量蓄積和釋放,捕蟲器分泌Caspase-3把蟲體蛋白質分解吸收以后又重新張開,等待雨水把蟲體軀殼沖掉,就又可以進行下一次捕捉。捕蠅草的捕蟲夾還能分辨食物與非食物,當我們用一塊小石子觸動感覺毛,使夾子閉合,若未觸發更多的動作電位,捕蟲夾則會在15分鐘后打開。
繁殖
捕蠅草生長快速,播種一年半后即可進行有性繁殖。捕蠅草依靠昆蟲傳粉來自然繁殖,既要捕食昆蟲來補充自身生長養分,又要依靠昆蟲來傳播花粉繁殖后代,所以捕蠅草的生物學特征是葉子生得很矮,幾乎貼近地面,但花又著生在花莖頂端,這樣的花葉位置也讓捕蠅草能從昆蟲停留的地方,明確的分清“食物蟲”和“花媒蟲”。
栽培技術
人工繁殖
播種繁殖
捕蠅草的播種繁殖一般可采用撒播法,或于秋季進行盆播。基質宜選擇泥炭土和青苔的混合物,將細小的種子直接均勻撒播于其表面并保持濕潤,蓋上玻璃板置于強光下及25℃的室溫下。一個月左右植株即可萌發,待小苗長出幾片真葉時即可移植,然后上盆定植。
扦插繁殖
捕蠅草的插繁殖一般以葉插為主,剪取成熟老葉帶部分葉柄,葉片越老越好,然后將剪好的葉片斜插或平放于濕潤的水苔或泥炭中,用塑料膜或玻璃板覆蓋,保持光線充足、插床的高濕度和15~20攝氏度的溫度條件,約一個月生根,當植株長出幾片葉時可上盆栽培。
分株繁殖
當捕蠅草開花后,其花序頂端花苞處會自然長出一些小植株,當這些小植株生根后即可將其從母株分離,另植一盆。分植后的花梗此時也要剪去,以免消耗過多的養分,影響母株的正常生長。分株繁殖可結合春季換盆操作進行,分株后適當遮蔭。
組織培養
捕蠅草的組培繁殖一般可在其生長季節選取健壯的植株作為外植體,經過處理后將外植體接種到分化培養基中培養。一個月左右,葉片會分化出大量的愈傷組織和叢生芽,后將其移至增殖培養基中培養。再將生長到1厘米左右的叢生芽切割后接種于生根培養基中,長至2~3厘米時可出瓶煉苗。
栽培養護
栽培基質
捕蠅草喜疏松、透氣、保水能力強、強酸性的基質,在使用以前必須調整pH值,要求pH值在4~5。基質不添加肥料,一般用泥炭與珍珠巖的混合物或純水苔,基質應于每年春天更換一次。
溫度
捕蠅草生長季節的最適溫度一般為15~25攝氏度,冬季休眠期溫度一般為0~8攝氏度。夏季較炎熱,最好將其浸于不高于花盆中部的水中,增加濕度并降溫,對捕蠅草的生長較好。冬季11月至翌年3月,可以讓捕蠅草進入休眠,此期間可保持濕潤、低溫。
光照
捕蠅草其原生環境是沼澤地,這些地區通常呈現草原的形態,只有零星的松樹分布著,因此很開闊,沒有高大植物遮蔭,所以能接受到大量的日照。捕蠅草是一種喜光植物,如果栽培環境光照充足,葉片會呈現紅色,如果光線不足,植株就會生長不良。盛夏季節應避開直射的陽光,以免高溫灼傷葉片和幼嫩的植株,影響其外觀。
水和空氣濕度
捕蠅草澆水應使用純凈水、雨水等軟水,其對空氣濕度比較高,相對濕度應保持在60%以上,通常其種植環境應有水槽,將種植盆放于水槽內,并定期補水,有利于提高濕度。捕蠅草的生長期應每天澆水,休眠期可減少或暫停澆水,保持基質稍濕。此外,若捕蠅草濕度不夠,捕蟲器也會慢慢失去活性。
施肥
捕蠅草喜肥,在生長季節可每隔2周施肥1次,或者每隔1個月在土面放1次固體肥料。有條件者,可人工喂飼一些仙客來菌蠅或粉蟲之類的小昆蟲于捕蟲葉內,以補充養分和代替施肥。
病蟲害防治
捕蠅草的病害主要有葉斑病或莖腐病。葉斑病可用百苗清噴灑防治,而莖腐病主要因為陰濕和不透氣引起,如果莖稈上已出現黑斑腐爛,應立即停止澆水,將腐爛部分剪掉,噴灑藥劑,改善其生長環境。另外,捕蠅草植株會遭受蚜蟲、介殼蟲等害蟲的侵擾,防治方法可用一遍凈或氧化樂果等藥劑直接噴殺。
物種保護
物種現狀
據2020年的數據統計,野生的捕蠅草物種只有100種,總個體數量在73000-158000之間。此外,由于捕蠅草種源比較稀少,在中國還屬于較珍稀的植物。
致危因素
因捕蠅草的野生種群分散,地理和適宜棲息地易受到限制,導致捕蠅草的數量和規模迅速下降。另外,人類的滅火活動是捕蠅草的另一個致危因素。在經常沒有火災的情況下,捕蠅草棲息地的小型灌木會侵占生境,遮蔽捕蠅草的陽光,并導致捕蠅草的局部滅絕。同時,隨著人口數量的增長,住宅和商業開發以及道路建設直接破壞了捕蠅草的棲息地,而需要溝渠和排水的場地準備會使周圍地區的土壤干燥,這也會破壞捕蠅草的生存能力。
保護等級
捕蠅草在2000年被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,被列為易危(VU)物種在2019年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)的附錄Ⅱ中。此外,NatureServe在審查中將捕蠅草歸類為“瀕危”(G2)等級。
保護措施
捕蠅草在2019年受到了《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄II的保護,在國際貿易上(包括部分和衍生物)已受CITES許可制度的監管。此外,根據《瀕危物種法》,美國魚類和野生動物管理局正對捕蠅草狀態進行全面審查
用途
觀賞用途
捕蠅草的植株矮小癥,葉型奇特,適合做趣味觀賞盆栽。
研究用途
捕蠅草葉片具有捕蟲功能,當昆蟲進入葉片中時,葉片能夠迅速合攏捕食昆蟲,因此成為研究植物刺激性反應的良好材料。其夾子的快速閉合,也使其成為了仿生學領域的研究熱點,雖然捕蟲夾的快速閉合機制仍有待研究,但捕蠅草葉片的雙彎曲結構與捕蠅草觸覺毛快速感應特性,正成為了一些新型特種材料和新型捕蟲器的靈感來源。
生物醫藥用途
捕蠅草捕蟲夾內可以分泌大量消化酶及具有抑菌作用的次生代謝產物,這給捕蠅草在生物醫藥方面的應用提供了可能;而基于捕蠅草的重組蛋白分泌系統,使其具有被開發成為重組蛋白生物反應器的潛質。
相關研究
2021年,植物學者Makowski等人通過使用高壓液相色譜法,證明了轉基因植物的特征在于酚類化合物的數量增加,包括白花丹和酚酸等,也發現了捕蠅草能夠合成大量的酚類化合物,如苯丙類、黃酮、酚酸和1,4-等。此外,在研究中,學者們通過研究發現根瘤菌介導的轉化大大提高了畸胎瘤提取物的殺菌性能。并首次證明了捕蠅草轉化的可能性。提出了轉化可能是一種有效的工具,可用于增強捕蠅草組織中的次級代謝產物的產生并增加對人類抗生素耐藥細菌的殺菌性能。
參考資料 >
捕蠅草Dionaeamuscipula.植物科學數據中心.2023-05-02
NatureServe Explorer 2.0.natureserve.2023-05-03
捕蠅草IUCN.IUCN.2023-05-02
2019年CITES附錄中文版.中國國家瀕科委.2023-05-03
捕蠅草命名.archive.2023-05-03
Appendices.CITES.2023-05-24
《瀕危物種法》.govinfo.2023-05-24