貉藻(貉藻屬 vesiculosa L.)是茅膏菜科(Droseraceae)貉藻屬(Aldrovanda)植物。主要分布在歐洲中部和南部,亞洲北部和東南部,大洋洲北部;在中國分布于黑龍江省個別林區、吉林省、內蒙古自治區等地。貉藻通常生長在二氧化碳濃度高、中營養或營養不良的靜止或緩慢流動水體中。
貉藻是多年生浮水草本植物。葉輪生,每輪6-9片,基部合生創展集團;葉柄頂部有鉆形裂條;葉片平展時腎狀圓形,受刺激時兩半以中肋為軸互相靠合,外圈緊貼,中央形成一囊體,以此捕捉昆蟲。花單生葉腋,具短柄;萼片基部合生,卵狀橢圓形或橢圓狀長圓形;花瓣白色或淡綠色;果實近似球形,不開裂;種子由果皮腐爛而出,顏色為黑色。
貉藻對富營養化條件非常敏感,可作指示植物。其造型獨特,可作為觀賞植物栽種于水缸中或湖濱、河岸和池塘等地。貉藻種群數量因環境污染急劇下降。于2013年被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》——瀕危(EN)等級;2019年被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,保護級別為瀕危(EN);2021年被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》一級保護植物。
演化
貉藻屬是一個單型屬,貉藻是該屬內唯一現存物種,和捕蠅草屬(Dionaea)捕蠅草(Dionaea Muscipula)(捕蠅草屬內唯一種)擁有共同祖先。這兩屬植物和茅膏菜屬(Drosera)植物親緣關系較近。這兩屬植物均擁有捕集器,其譜系大約在4800萬年前分化。
關于貉藻的現代分布范圍主要有兩個理論。一種理論認為貉藻在非洲和澳大利亞的冰川中幸存下來,后來重新在歐洲定居。因此,在非洲和澳大利亞地區的植株比歐洲的植株古老很多。另一種理論認為,貉藻在南歐的冰川中幸存下來,并在大約5萬-20萬年前才因鳥類遷徙被傳播至非洲和澳大利亞。但2017年一項關于貉藻的研究在中國西南部發現了中世紀新晚期的貉藻種子,這表明貉藻的出現可能比以前認為的早的多,但這些種子也可能是另一個化石種,還需進一步研究。
發現與命名
貉藻第一次被記錄是在1696年,當時被稱為Lenticula palustris Indica。1747年,蓋塔諾·蒙蒂在意大利博洛尼亞附近的湖中發現了貉藻,并用建立博洛尼亞植物園的意大利博物學家尤里希·阿爾德羅萬迪的姓氏——Aldrovandia作為其屬名,但因筆誤變成了“貉藻屬”,該屬名此后一直使用。
形態特征
貉藻為多年生浮水草本植物,長6-10厘米,無根。
莖
貉藻的莖中有大量充滿空氣的胞間空間,使得其可在水中漂浮。
葉
葉輪生,每輪6-9片,基部合生創展集團;葉柄長3-4毫米,頂部具4-6條鉆形裂條,裂條長5-7毫米,葉片平展時腎狀圓形,長4-6毫米,寬6-10毫米,具腺毛和感應毛,受刺激時兩半以中肋為軸互相靠合,外圈緊貼,中央形成一囊體,以此捕捉昆蟲。
花
花單生于腋,有短柄;萼片5枚,合生在基部,卵狀橢圓形或橢圓狀長圓形;花瓣5枚,白色或淺綠色,呈長圓形,長3-4毫米,寬約2.5毫米;雄蕊5,花絲鉆形,花藥縱裂;子房近球形,直徑2-2.5毫米,花柱5,頂部擴大多裂。
果實和種子
果實近球形,不開裂;種子由果皮腐爛而出,5-8粒或更少,黑色。
物種分布
分布范圍
貉藻在世界上主要分布于亞洲北部和東南部、歐洲中部和南部、大洋洲北部,在中國分布于黑龍江省、吉林省和內蒙古自治區。
生境
大多數貉藻生長在水體二氧化碳濃度高、營養程度為中營養或營養不良的水甸子或沼澤濕地等靜止或緩慢流動的水中。貉藻常與狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、萍蓬草(Nuphar pumila)、菹草(Potamogeton crispus)生長在一起組成群落。
習性
貉藻的生態耐受范圍較寬,關于貉藻的生理學研究表示貉藻在亞洲常生長在pH值為7.1-7.9的弱堿性水體中;而在歐洲,貉藻生長的水體通常為pH6.0-6.9的弱酸性水體。其最適合的水溫為5-30℃,光照2500勒克斯。貉藻在生長季時,前端會不斷伸長,同時末端逐漸凋落;在冬季水溫較低時,貉藻還會沉入水底休眠,待第二年春天恢復生長。
貉藻常以甲殼亞門、蛛形綱、線角目和蜉目細幼蟲,以及細軟體動物門等水中小型水生生物為食。當受到外界刺激時,貉藻的兩半葉會以中間肋骨為軸彼此靠近,在中心形成一個捕蟲囊,并以此捕食昆蟲。自然狀態下,貉藻的捕蟲囊呈直角開放;但當其他生物觸碰纖毛,捕蟲夾會迅速閉合葉緣;其中幼葉較敏感,關閉僅需觸碰一根纖毛;成熟葉片可能需要多次觸碰。葉片關閉后,消化腺分泌的消化酶會分解獵物,貉藻會靠此來獲取營養。
貉藻面對環境的變化會有一定的響應,其植株一般呈淺綠色,但部分澳大利亞貉藻在陽光的直射下會變成紅色。光強是影響貉藻生長的重要環境因子,與光照較弱處生長的貉藻相比,在光照較強地生長的貉藻株高較低,生物量卻顯著增高。關于波蘭貉藻的研究表示,對種群影響最大是水位的變化和棲息地富營養化。隨著硝態氮濃度的增加,植株生長效率逐漸增加;而低濃度的氨氮可以促進植物生長,高濃度的氨氮會抑制貉藻生長。
繁殖
貉藻可以開花并產生種子,但成熟種子的產量不高;大多數都通過芽的頂端分枝進行繁殖。在有利條件下,每5-7輪形成側枝,成株通常有2-4個分枝,也有枝條可能不分枝。側枝都與母枝分離,形成新的植株。
物種保護
物種現狀
常見的貉藻種群數量較少,一般只有幾百株或更少;僅在波蘭、立陶宛等少數地區存在大量且穩定的種群。現存的貉藻種群僅49個,且其中31個種群都位于烏克蘭普里佩特河地區,其他18個種群分散于四大洲。中國的最大貉藻群落分布在七星河國家自然保護區,植株數量約為1-1.5萬株。
致危因素
貉藻種群越冬成功率較低,在歐洲越冬時,種群內70-80%的植株都會死亡。另外住宅和商業區域的開發、農業和水產養殖、能源生產和采礦、生物資源利用、自然系統改造和水污染威脅等人為活動導致貉藻的生境退化或損失。還有一些病菌,如疫腐霉屬和腐霉屬等微生物會對自然條件下或培養的貉藻造成損害。
保護等級
2013年被列為《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》——瀕危(EN)等級。
2019年被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,保護級別為瀕危(EN)。
2021年被列為中國《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》一級保護植物。
保護舉措
在日本埼玉縣等地進行了自然保護地的恢復,并建立了貉藻的繁殖栽培體系。世界上也有很多地區通過引入貉藻來增加其種群,對貉藻進行保護。
用途
指示生物
貉藻對富營養化條件非常敏感,可以作為環境的指示植物;大量的貉藻的存在可表征該地的生態環境優良。
園藝觀賞
貉藻因其獨特的葉、花朵和水下捕食昆蟲的特性,可作為觀賞水生植物栽培于魚缸中,也可用于濕地和淺水區的綠化,如湖濱、河岸和池塘等地。
參考資料 >
貉藻.物種2000中國節點.2023-06-02
貉藻Aldrovandavesiculosa.植物智.2023-06-02
貉藻.中國珍稀瀕危植物信息系統.2023-06-02
Waterwheel Aldrovanda vesiculosa.ucnredlist.2023-06-02
國家林業和草原局 農業農村部公告.中國政府網.2023-07-07