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樟科
來源:互聯網

樟科(食蟲類:Lauraceae Juss.)是被子植物基部類群木蘭類中物種數量最多的一個科,有66個屬,3000-3500種。該科分布于亞洲,中、南美洲,非洲,大洋洲和歐洲的熱帶和亞熱帶地區,在中國大多數種集中分布在長江以南各省區,只有少數落葉種類分布較北,其中三烏藥一種分布在遼寧省南部地區,常見于海拔2000米以下的低地雨林中,喜溫暖、濕潤的環境,忌長期干旱、嚴寒,以肥沃的微酸性黏土為好。

樟科植物為常綠或落葉,喬木或灌木,僅無根藤屬為纏繞寄生草本;植物體常芳香。單葉,常互生、革質,全緣、羽狀脈、三出脈或離基三出脈;無托葉?;ㄐ蛞干蚪斏?,為復總狀花序、總狀或小頭花序、聚傘花序或假傘形花序。花小,綠色,淡黃或白色,兩性或單性,雌雄異株或同株,輻射對稱,花被互生,雄蕊常4輪,子房上位1室,胚珠1顆。核果漿果,種子無胚乳。

樟科植物具有很高的經濟效益且作用豐富。鱷梨的果實營養豐富,可直接食用。部分可作木材用于建造家具或建筑,如楠屬和潤楠屬;樟科植物還含有許多特有的化學成分,是天然香料,輕工、工業和醫藥等的重要原料,如樟屬、木姜子屬、黃肉楠屬等;是著名的庭院觀賞及城市綠化樹種,如樟、陰香等;此外據《中華本草》記載,該科還有許多藥用植物,如樟、烏藥、肉桂、無根藤等均能入藥,具有祛風散寒、消腫止痛等功效。

樟科的樟樹在中國具有深厚的文化內涵和鮮明的文化特性,中國人們自古以來就熱衷于植樟、賦樟、愛樟。樟科部分種因棲息地喪失或碎片化、物種生長緩慢和繁殖困難等各種因素而瀕危。多種樟科植物在2013年已被《中國生物多樣性紅色名錄》(高等植物卷)中評為瀕危物種(根據IUCN3.1標準),如東莞潤楠、雁蕩潤楠、河口油丹等被評為極危(CR)等級;2021年,有13種樟科植物被中國《國家重點保護野生植物名錄》收錄為國家二級保護植物,同時其中7種還被《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》評估為易危(VU)或瀕危(EN)物種。

起源

關于樟科植物起源的研究主要是基于現代樟科植物的形態學、地理分布、分子證據和植物化石來推斷其起源時間與地點,但不同學者研究結果存在不一致的情況。其中學者李錫文和植物學家Raven&Axelrod的研究結果一致,認為樟科木姜子屬群在中白堊紀以后起源于古北大路南部和古南大陸北部以及特提斯海周圍熱帶地;吳征鎰院士則提出樟科可能在泛大陸時已經起源,古南大陸、古北大路和古地中海的分布式樣可能是分化后期的產物;李捷研究組認為樟科樟屬類群起源早始新世的勞亞古陸;而黃紅惠等基于樟科植物花化石,認為其在中晚白堊紀期,已經起源于勞亞古陸的中緯度區域。

分類

發現與命名

樟科的化石最早出現在白堊紀中晚期。最初林奈(Linnaeus)只辨別了樟科的兩個屬(Laurus和Cassytha),而樟科的拉丁學名Lauraceae是A. L. de Jussieu在1789年提出的。樟科的食蟲類Lauraceae由模式屬月桂屬學名Laurus的復合形式Laur-加上表示科的等級后綴-aceae構成。本科中文名與模式屬月桂屬中文名不一致,由于月桂屬原產于歐洲地中海地區,后引種到東亞地區,因此日本學者另用東亞原產的樟(Camphora officinarum)命名;中國學者認同其做法,也稱Camphora為樟屬,Lauraceae為樟科。

分類變動

樟科最早的分類學研究著作是由德國植物學家Nees von Esenbeck所作的《Systema Laurinarum》,他根據花和果的特征將樟科分為13個族。之后的學者在此基礎上,更詳細地考察了這些特征,為樟科建立了不同的分類系統,Nees(1836)、Bentham&Hooker(1880)、Kostermans(1957)、Hutchinson(1964)、Rohwe(1993)和van der Werff&Richter(1996)的分類系統等,其中Kostermans和Van der Werff&Richter的分類系統在樟科物種鑒定中發揮了重要作用,成為目前樟科系統分類學研究的主要參考。

對于Kostermans和van der Werff&Richter的樟科分類系統,二者關于部分屬和族劃分的系統關系的一直存在爭議,具體分類差異如下:

下級分類

該科有9個族,66屬,3000-3500種。

形態特征

樟科植物為常綠或落葉,喬木或灌木,僅無根藤屬(Cassytha)為纏繞寄生草本。植物體含油或粘液的細胞,常芳香。木材十分堅硬,細致,通常黃色。鱗芽或裸芽。

葉互生、對生、近對生或輪生,具柄,通常革質,有時為膜質或堅紙質,全緣、稀分裂;羽狀脈、三出脈或離基三出脈,小脈常為密網狀,脈網通常在鮮時不甚明顯,但干時常十分明顯,上面具光澤,下面常為粉綠色,毛被若存在時通常為單細胞毛;無托葉。

花序有限,稀如無根藤屬者為無限;腋生或近頂生,為復總狀花序、總狀或小頭花序、聚傘花序或假傘形花序;其下承有宿存的交互對生的苞片或不規則苞片。?;ㄐ?,綠色,淡黃或白色,通常芳香,花被片開花時平展或常近閉合。兩性或單性,雌雄異株或同株,輻射對稱,常3基數,稀2基數,花被筒輻狀,漏斗形或壇形,裂片6或4呈2輪排成,或為9而呈三輪排列,等大或外輪較小,互生,花后宿存或脫落;花被筒或脫落或呈一果托包圍果實的基部,亦有果實或完全包藏于花被筒內或子房與花被筒貼生而形成下位子房的。雄蕊著生花被筒喉部,周位或上位,常4輪,每輪2-4枚,有時最內輪為退化雄蕊;花絲離生,第3輪常具2腺體;花藥基著,2-4室,第1、2輪藥室內向,第3輪外向,藥室瓣裂;花粉球形或近球形,無萌發孔,外壁薄,表面常具小刺或小刺狀突起。心皮可能3,形成一個單室子房,子房通常上位,稀為半下位或甚至下位,1室,胚珠單一,倒生下垂;花柱1,柱頭頭狀或盤狀,2-3裂,有時不明顯。

果實和種子

核果漿果,著生于果托上,或為增大宿存花被筒所包被,果梗圓柱形,有時肉質。種子無胚乳,子葉厚肉質,小麥胚芽十分發達。

分布

樟科植物是被子植物門中的基部類群之一。廣泛分布于世界的熱帶亞熱帶地區,以亞洲東南部和中、南美洲為現代分布中心,尤以巴西的屬和種最多;亦產于大洋洲和非洲馬達加斯加地區,還有少數種類分布于非洲中部地區;歐洲僅在地中海和高加索等地區分布有月桂屬的植物。在中國大多數種集中分布在長江以南各省區,只有少數落葉種類分布較北,其中三椏烏藥(Lindera obtusiloba)一種分布最北,在遼寧省南部,約北緯41°的千山地區。本科植物常見于海拔2000米以下的熱帶和亞熱帶的低地雨林中,少數物種分布在海拔4000米左右的山地森林中。

生長習性

樟科植物物種多樣性和豐富度受降水和溫度的影響,且在中國的物種豐富度隨緯度梯度增加而顯著下降。樟科是典型的泛熱帶科,喜溫暖、濕潤的環境,忌長期干旱、嚴寒,但少數物種可適應半干旱環境;對土壤要求不嚴,但以肥沃的微酸性黏土為好,還有一些物種能適應極端的土壤條件,如季節性洪水森林或幾乎沒有營養的白沙。

繁殖方式

自然條件下樟科植物主要靠種子繁殖。樟科植物既有蟲媒傳粉也有自花授粉植物。其中多數植物的花小,芳香,含有蜜腺,因此可利用花粉和花蜜來誘導蜜蜂屬等昆蟲來幫助傳粉。而影響樟科植物傳粉成功的因素有很多,如樟科植物中雌性先熟的開花方式,以及花內蜜腺呈現與否和數量等都會影響其傳粉的成功率。少數屬植物進行自花授粉,如油丹屬(Alseodaphne),木姜子屬植物的花幾乎不開放且花藥靠近柱頭,易發生自花授粉。其果實能通過鳥類、野豬、松鼠等進行傳播,通過動物消化道幫助種子萌發。

栽培

準備苗床

樟科植物的苗床宜選擇交通方便、質地疏松、肥沃的沖積地或山垅田,土壤以微酸性至中性為宜,靠近水源且排水良好。冬時耕耙一次,播種時再進行二犁二耙,土壤翻耕以后施足基肥。播種或扦[qiān]插前進行土壤消毒,消滅土壤病菌,防止苗木生長期的病害,確保苗木健康生長。然后整地筑床,開好排水溝,準備播種或移植。

人工繁育

種子繁殖

樟科植物果實的果皮多肉質,易霉變。在果實成熟時應及時采摘、處理,宜隨采隨播。尤其是有些種子生命力比較短,如浙江楠、舟山新木姜子等。播種后覆泥灰,蓋草遮蔭。

無性繁殖

樟科植物的無性繁殖技術有:扦插繁殖、嫁接繁殖、組培繁殖和壓條繁殖。扦插繁殖的插穗一般選用幼樹木質化枝條,在雨季進行扦插效果好,紅壤土和黃心土有利于穗條的成活;樟科植物嫁接繁殖技術報道較少,多為樟屬植物:采用半木質化穗條以切接方式嫁接時成活率最高,嫁接時間依據植物具體情況而定;樟科植物的組培繁殖可利用植物的葉、芽、莖段等外植體在一定條件下可誘導愈傷組織和生根;樟科部分植物壓條繁育的成活率有明顯優勢,當樹型較矮時可進行壓條繁殖。

養護措施

出苗后要及時揭草,但必須搭陰棚遮蔭,且要進行間苗或芽苗移栽。苗期加強管理,及時中耕除草,施肥灌溉,但不宜過頻,以防傷根、燒根、爛根。秋季要及時拆棚,停止施肥灌溉,以增強苗木的抗寒能力,但冬季寒潮前,要做好防凍措施。幼苗生長一般較慢,一年生幼苗喜蔭怕旱,最忌陽光直射,極易干枯,要注意保持苗圃地土壤濕潤和空氣濕度,土壤缺水、積水都會影響出苗及幼苗生長。

病蟲害防治

樟科植物的主要病害及防治方法有:炭疽病可用噴灑波爾多液加以防治;大豆灰斑病可用甲基硫菌靈可濕性粉劑進行噴霧防治;其它如莖腐病、立枯病可用波爾多液和多菌靈防治病害發生。蟲害有卷葉蛾、地老虎、巢冥、蛀梢象鼻蟲等,可采用敵百蟲、氯氰菊酯或樂果乳劑防治。

用途

工業原料

樟科植物多為高大喬木,樹干挺直,木材堅硬優質。如楠屬楠木是名貴的木材“金絲楠木”,潤楠屬滇潤楠(Machilus 云南龍蜥)常用于建筑和貴重家具,還有華潤楠(Machilus chinensis)的木材堅硬,是優良的用材樹種。樟科植物還含有許多特有的化學成分,是重要的天然香料的資源植物,具有驅蟲、殺菌和抗氧化等效果,從而成為輕工和醫藥的重要原料。如香樟木、黃樟(Camphora parthenoxylon)的樟腦樟油,是輕工和醫藥的重要原料;樟屬木姜子屬、山胡椒屬、不丹樟屬(Syndiclis)和厚殼桂屬、黃肉楠屬等一些種類的果實含有豐富的油脂和芳香油,在工業上用途也很大。

食用營養

樟科鱷梨屬(Persea)植物鱷梨(Persea americana Mill.)的果實可直接食用。其在1918年引進中國,含有營養成分豐富,含油率較高,還含多種維生素,多種礦物質元素和其他成分,也是醫藥產品、保健品和化妝品的優質原料。

園林綠化

樟科植物多為高大喬木、四季常綠,素以樹形美、味芳香著稱于世,是著名的庭院觀賞及城市綠化樹種,具有降溫、隔音、滯塵、減噪、殺菌、驅蟲、凈化空氣等諸多生態功能。樟科植物在園林綠化中占有極為重要的地位,如臺灣肉桂銀木(Camphora septentrionalis)、陰香(Cinnamomum burmanni)、香樟木等可用作行道樹;一些呈灌木狀、株型渾圓、枝葉濃密或有鮮黃色具幽香的小喬木,可叢植、對植、列植于庭園綠地觀賞。

醫學藥用

樟科部分種是著名的藥用植物。據《中華本草》記載,樟的各個部位均可入藥:如樟的成熟果實可制成中藥材樟木子,具有祛風散寒,溫胃和中,理氣止痛的功效;其根、干、枝、葉經蒸餾精制是中藥材樟腦,具有通關竅,利滯氣,辟穢濁,殺蟲止癢,消腫止痛的功效。還有企邊桂(Cinnamomum loureiroi)、肉桂(Cinnamomum cassia)的干皮、枝皮可制成中藥材肉桂,具有補火助陽;引火歸源;散寒止痛;溫經通脈的功效;烏藥(Lindera aggregata)的根可入藥,主要功能是行氣止痛;溫腎散寒。此外還有陰香、臺灣肉桂、無根藤(Cassytha filiformis)等均有藥用價值。

保護

類群現狀

樟科植物瀕危植物較多,僅次于木蘭科。中國的樟科植物大多數物種分布在自然保護區,其中有88種受威脅物種和11種國家重點保護物種位于自然保護區內。

致危因素

樟科植物的致危包括外部因素和內部因素。外部因素:由于砍伐原始森林導致其棲息地喪失或碎片化,如東莞潤楠(Machilus longipes)生境因城市化發展而逐漸退化或喪失;部分物種因具有較高的經濟效益而被過度開發,如茶果樟(Cinnamomum chago)、楠木(Phoebe zhennan)等。內部因素:物種本身生長緩慢和繁殖困難。還有部分原因可能是是物種分布面積有限和分布集中,如孔藥楠(Sinopora hongkongensis)只分布在香港特別行政區,茶果樟僅存在于中國云南省地區。

保護等級

許多種樟科植物在2013年已被《中國生物多樣性紅色名錄》(維管植物卷)中評為瀕危物種(根據IUCN3.1標準),如東莞潤楠、雁蕩潤楠(Machilus minutiloba)、河口油丹(油丹屬 hokouensis)等被評為極危(CR)等級;2021年,有13種樟科植物(北油丹(Alseodaphne hainanensis)、皺皮油丹(Alseodaphne rugosa)、茶果樟、臺灣肉桂(Cinnamomum japonicum)、油樟(Cinnamomum longepaniculatum)、卵葉桂(Cinnamomum rigidissimum)、潤楠潤楠屬 nanmu)、舟山新木姜子(Neolitsea sericea)、閩楠(Phoebe bournei)、浙江楠(Phoebe chekiangensis)、細葉楠(Phoebe hui)、楠木、孔藥楠)被中國《國家重點保護野生植物名錄》收錄為國家二級保護植物,其中7種被收錄到《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,北油丹、皺皮油丹、潤楠被評為瀕危(EN)等級物種;臺灣肉桂、閩楠、浙江楠、楠木被評估為易危(VU)等級物種。

保護措施

建立自然保護區在自然資源和瀕危物種保護中起著重要作用,如舟山新木姜子和天竺桂的分布區域之一中國舟山市普陀山海島,便被劃分為為國家重點風景保護區。對未在保護區內的物種,應制訂有效保護措施,如潤楠屬植物通過建立種質資源圃來解決其植物資源日益匱乏的問題。此外,建立動態監測數據庫也是保護樟科野生珍稀瀕危植物的重要方式。

藥理研究

樟科植物的根、枝干、樹皮和果實等富含芳香油和生物堿等成分,其相關的藥理研究相當豐富,如無根藤的化學成分有生物堿、木質素黃酮、芳香族醛類、甘油類和氨基酸等,其生物堿具有抗腫瘤、抗寄生蟲、降血壓、抗血小板凝集等多種生物活性。山雞椒(Litsea cubeba)主要含有生物堿類(阿樸啡生物堿),也含有少量的黃、揮發油及其他類成分;相關藥理研究顯示,山雞椒在治療心血管疾病、抗腫瘤、抗炎藥、提高免疫力、平喘抗過敏、抗氧化、抗菌、殺蟲脒等多方面都有較好的效果。中藥材肉桂也具有多種藥理學作用, 主要表現在對消化系統、心血管系統、免疫系統具有鎮痛、抗菌和抗腫瘤等方面的作用。

植物毒性

樟科部分物種有輕微毒性,需謹慎使用并在使用前需咨詢專業人士。如山雞椒的果實所含的山蒼子油和樹皮所含的生物堿六駁堿均具有不同程度的毒性,其中山蒼子油及提取物LC-4對皮膚有類似炎癥的刺激反應,停藥后可恢復。

香樟木制得的樟腦的也具有一定的毒性,主要危害中樞神經系統和生殖系統。內服0.5-1克會引起暈眩、頭痛等不良反應;2克以上引起嚴重中毒,昏迷,大腦皮層的興奮,導致癲癇樣肌肉痙攣,最后可由于呼吸衰竭而死亡;內服7-15克或肌內注射4克可至死亡。亞急性吸入毒性實驗表明,吸入高濃度樟腦對氣管有一定刺激作用并可導致病理改變。高濃度可致腎臟蛋白沉積及腎小管擴張等病理改變,出現尿潴留、蛋白尿以及無尿等泌尿系統癥狀。實驗證明樟腦在體內轉化成親脂性產物,可長期在體內脂肪中蓄積,小劑量的長期吸入也會導致中毒。

文化

樟科植物的起源十分古老,多古樹名木,具有深厚的文化內涵和鮮明的文化特性。如樟樹,中國人們自古以來就熱衷于植樟、賦樟、愛樟。相傳舜帝南巡九嶷山,曾在南岳衡山游玩、暫住,并親手種植香樟木。樟樹文化豐富多彩,包括樟樹景觀、雕刻工藝品,欣賞和贊美的詩詞歌賦,以及蘊含在地名、名人、歷史和民俗中的樟樹文化等。

中國古代感慨和贊美樟樹的高大雄姿、清幽意境及對人類的庇護的詩詞歌賦的記載十分豐富。如先秦時期思想家尸佼所著《尸子》曰:“水積則生吞舟之魚,土積則生豫樟之木”,西漢辭賦家司馬相如《上林賦》曰:“豫章女貞,長千仞,大連市抱。被山緣谷,循阪下隰,視之無端,究之無窮”。以及唐代詩人敬括在《豫章賦》中賦香樟木:“根坎咤,慧天綱,郁四氣,煥三光。矗縮云霄,離披翼張,一而其秀穎發,七年而其材莫當”;贊樟樹雄姿:“爾其孤干直指,交莖乳傾,葉煙綠,朱華日明;掩冥靈之光價,奪若木之芳榮;卉不暇植,蔓不及縈??偞酥馈?;寓樟樹意境:“清輝艷艷,朝灑陽臺之云;翠影亭亭,夕皓巫山之月”。還有宋代魏了翁在《安大使生日》中感嘆:“清廟圭璋璧,明堂楓柞樟”?,F代關于樟樹的詩詞歌賦、論著散文,以及樟樹主題的電影電視更是層出不窮,如《香樟樹》《老樟樹下》《仰望老香樟木》等。同時樟樹常被人們視為吉祥和祥瑞;或被賦予菩薩附體或者樹神樹精等傳說,使人們畏懼、恐慌而加以崇拜、祈求。

代表物種

月桂

拉丁名:Laurus nobilis L.,常綠小喬木或灌木狀,原產地中海一帶,中國浙江、江蘇省、福建省、臺灣、四川省云南省等省有引種栽培。葉和果含芳香油,主要成分是芳樟醇、丁香酚、牻牛兒醇按葉油素,用于食品及皂用香精;葉片可作調味香料或作罐頭矯味劑;種子含植物油可供工業用。

拉丁名:Camphora officinarum Nees ex Wall.,是風車木。全株有樟腦氣味。分布于中國臺灣、日本、韓國等地區,在中國分布于南方及西南各省區。據《中華本草》記載,樟的根、果、枝、葉和木材可入藥,有祛風散寒、強心鎮痙和殺蟲脒等功能;木材及根、枝、葉可提取樟腦和樟油,樟腦和樟油供醫藥及香料工業用;果核含脂肪和含油,可供工業用。

無根藤

拉丁名:Cassytha filiformis L.,是寄生纏繞草本,借盤狀吸根攀附于寄主植物上。分布于亞洲、非洲和澳大利亞的熱帶和亞熱帶地區,在中國常見于云南、貴州省、廣西壯族自治區、廣東省、湖南省、江西省、浙江、福建省及臺灣等省區,生于海拔980-1600米山坡灌木叢或疏林中。無根藤對寄主有害,但可作造紙用的糊料,且據《中華本草》記載,全草可供藥用,具有化濕消腫,通淋利尿,治腎炎水腫、尿道結石、尿路感染、跌打腫及濕疹的功效。

參考資料 >

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