巨杉（Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz），是柏科巨杉屬唯一的現(xiàn)存樹種，偽海百合北美巨杉、世界爺，屬常綠針葉大喬木，能耐-20℃低溫，喜酸性、肥沃、疏松土壤，也能適應(yīng)石灰性土壤，喜陽光不耐蔭，在排水不良的低濕地生長(zhǎng)不良。巨杉原產(chǎn)于美國(guó)西部的加利福尼亞州內(nèi)華達(dá)山脈，后被澳大利亞、歐洲、智利和新西蘭引種，在中國(guó)山東、江蘇省、江西省、浙江省等地也有栽培。
巨杉在原產(chǎn)地高達(dá)100米，胸徑可達(dá)10米；樹皮褐色，海綿狀，深縱裂，厚達(dá)20-25厘米；樹冠呈圓錐形；冬芽小，無芽鱗；小枝初為綠色，后成淡褐色；葉鱗狀鉆形，螺旋狀著生，下部貼生小枝，上部分離，先端銳尖；雌雄同株，雄球花單生短枝頂，無梗，雄蕊多數(shù)螺旋狀排列；雌球花頂生；苞鱗-種鱗復(fù)合體呈盾形，頂端有凹槽，凹槽的上部為種鱗，下部為苞鱗，；球果橢圓狀；種鱗木質(zhì)，盾形，頂部有凹槽，幼時(shí)中央有刺尖；種子長(zhǎng)橢圓形，淡褐色，排成一行或兩行，種子兩側(cè)有寬薄翅。
巨杉樹皮含單寧，抗蟲、抗病，愈合力強(qiáng)，心材紅褐色，紋理通直，材色較亮，質(zhì)地輕而致密，又耐腐耐燃，不適合當(dāng)建筑材料，常用來做屋頂木板、柵欄或火柴棒，同時(shí)也是枕木和電線桿的良好材料。北美多用于造船、小舟槳、家具、細(xì)木工及風(fēng)琴管。在太平洋沿岸廣泛用于火柴梗制造。由于其生長(zhǎng)速度快，材質(zhì)優(yōu)良，同時(shí)樹形粗壯優(yōu)美，可供觀賞并廣為栽培利用。同時(shí)巨杉的化石標(biāo)本和表面結(jié)構(gòu)是杉科植物屬種分類鑒定的重要依據(jù)，可以提供對(duì)化石植物、杉科植物研究的參照標(biāo)準(zhǔn)。
演化歷史
巨杉曾被置于北美紅杉屬，目前系柏科紅杉亞科巨杉屬唯一物種，也是柏科植物中具中等進(jìn)化水平的類群，它們?cè)谂咧閿?shù)目較多、直立，管胞較長(zhǎng)等方面保留了祖先的原始狀態(tài)，史前時(shí)期廣泛分布于北美和歐亞大陸的針葉林地區(qū)，后受第四紀(jì)冰期的影響，巨杉在地球上喪失了絕大部分領(lǐng)地，覆蓋范圍迅速收縮，范圍縮小至如今加利福尼亞州內(nèi)華達(dá)山脈（Sierra Nevada）西南側(cè)長(zhǎng)約420公里，平均海拔約1400~2150米的狹長(zhǎng)區(qū)域內(nèi)。
發(fā)現(xiàn)和命名
發(fā)現(xiàn)
歐洲人第一次提到巨型紅杉是在1833年，在探險(xiǎn)家J.K.倫納德的日記中；下一個(gè)看到該物種的歐洲探險(xiǎn)家是John M. Wooster，他是于1850年在Calaveras Grove的“大力神樹”的樹皮上刻下了自己名字的首字母；1852年，美國(guó)一家運(yùn)河公司雇傭的獵人Augustus T. Dowd在Calaveras Grove的“發(fā)現(xiàn)”得到了更多宣傳，那棵樹被命名為“發(fā)現(xiàn)樹”，于1853年被砍伐。
命名
1853年12月，巨杉第一次被英國(guó)植物學(xué)家John Lindley命名為Wellingtonia gigantea，但該名稱不符合植物學(xué)規(guī)范，因?yàn)椤癢ellingtonia”這個(gè)名字在英格蘭一直作為一個(gè)通用名稱存在；1854年，法國(guó)植物學(xué)家Joseph Decaisne將其命名為Sequoia gigantea，但該名稱再次無效；1907年，德國(guó)植物學(xué)家Carl Ernst Otto Kuntze將其歸類為Steinhauera化石屬，但由于懷疑歸類的準(zhǔn)確性，所以這個(gè)名稱無效；1939年，美國(guó)植物學(xué)家John Theodore Buchholz最終糾正了命名上的疏忽，并確定其命名為Sequoiadendron giganteum。
形態(tài)特征
莖
巨杉在原產(chǎn)地可高達(dá)100米，胸徑達(dá)10米，樹皮褐色，海綿狀，深縱裂，厚達(dá)20~25厘米；冬芽小，無芽鱗；枝橫出，微下垂，小枝初為綠色，后成淡褐色。
葉
巨杉葉鱗狀鉆形，螺旋狀著生，下部貼生小枝，上部分離，分離部分長(zhǎng)3~6毫米，先端銳尖，葉片腹面稍凹陷，背面隆起，橫切面近似三角形，其雙面氣孔型的葉片遠(yuǎn)軸面和近軸面各有2條明顯的氣孔帶，葉片遠(yuǎn)軸面的氣孔少，排列疏松；近軸面的氣孔排列緊密，數(shù)量多。
花
雌雄同株，雄球花單生短枝頂，無梗，雄蕊多數(shù)螺旋狀排列，雄球花每個(gè)雄蕊的花藥數(shù)目為3；雌球花頂生，珠鱗25~40，每珠鱗有胚珠3~12，排成2行；苞鱗-種鱗復(fù)合體呈盾形，頂端有凹槽，凹槽的上部為種鱗，下部為苞鱗，二者幾乎同等發(fā)育。
球果和種子
球果橢圓狀，長(zhǎng)5~8厘米，徑4~5.5厘米；種鱗木質(zhì)，盾形，高約2.5厘米，上部寬0.6~1厘米，頂部有凹槽，幼時(shí)中央有刺尖；種子長(zhǎng)橢圓形，淡褐色，長(zhǎng)3~6毫米，發(fā)育種鱗有3~9粒種子，排成一行或兩行，25萬粒種子還不到1千克重，種子兩側(cè)有寬薄翅。
物種分布
野生個(gè)體只分布在美國(guó)加利福尼亞州（卡拉維拉斯、弗雷斯諾、馬德拉、馬里波薩、普萊瑟、圖拉和圖盧姆尼縣）內(nèi)華達(dá)山脈的西坡，呈現(xiàn)出一間斷的細(xì)帶狀分布圖。分布區(qū)局限于北緯36°~39°，垂直分布幅度為1500~2500米，形成一寬約6公里的狹帶。后被澳大利亞、歐洲、智利和新西蘭引進(jìn)，在中國(guó)引種栽種于北京、廣東省、江西省、四川省、上海市、臺(tái)灣、浙江省、山東省、江蘇省等地，但由于氣候等問題成活率較低。
生長(zhǎng)習(xí)性
巨杉能耐﹣20℃低溫，空氣濕度略低的地區(qū)也能正常生長(zhǎng)，喜酸性、肥沃、疏松土壤，也能適應(yīng)石灰性土壤，喜陽光不耐蔭，在排水不良的低濕地生長(zhǎng)不良。原產(chǎn)地環(huán)境溫暖、潮濕、多霧，冬季有冰雪，中國(guó)引種的巨杉有不少因不適應(yīng)夏季高溫或梅雨氣候而死亡。
繁殖方式
巨杉生命力強(qiáng)，主要繁殖方式為播種及插條繁殖。巨杉球果兩年成熟，其種子要在地表干凈、無枯枝落葉層、溫度19℃以上和強(qiáng)光照的條件下才能發(fā)芽。它主要靠山火引發(fā)的焦木與濕土作為溫床，借助于風(fēng)雨雷電的動(dòng)力以及山鼠的帶動(dòng)與點(diǎn)撥，將其球果散布至地里，進(jìn)而發(fā)芽成苗。
栽培技術(shù)
采種
首先進(jìn)行球果的采收調(diào)制和種子貯藏，當(dāng)球果由青綠色變?yōu)辄S綠色時(shí)即可采集，將采回后的球果置室內(nèi)通風(fēng)處或在日光下晾曬，除去水分的同時(shí)也可使堅(jiān)硬的球果外殼開裂，種鱗開裂后抖出種子，除去種翅雜質(zhì)即得純凈種子。在-5℃的環(huán)境中干藏的種子，生命力可以保持較長(zhǎng)的時(shí)間。
發(fā)芽與播種
發(fā)芽的適宜溫度為15~20℃的恒溫，20~30℃的晝夜變溫效果也很好，發(fā)芽溫度不能低于5℃，也不能高于30℃。一般于春季下播，出土萌發(fā)后的幼苗子葉3~5，以4為多，三角狀錐形，上面兩側(cè)粉綠色，下面茶褐色帶紅色，密被白粉氣孔線。初生葉與子葉同數(shù)，近輪生，再上的葉近對(duì)生至互生。10~15葉的葉腋生出嫩枝，上生較短而寬的葉，下胚軸胭脂紅色，最為醒目。
病蟲害防治
防治巨杉的灰葡萄孢多以化學(xué)方法，使用多菌靈、環(huán)酰菌胺等殺菌劑；生物手段也廣泛使用，木霉菌屬和鏈霉菌屬對(duì)防治灰霉病具有較好的效果，如使用哈茨木霉T39菌株和匯綠鏈霉菌能取得較好效果。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
野生的巨杉個(gè)體僅在美國(guó)西部的加利福尼亞州北部內(nèi)華達(dá)山脈的山紅木與帝王谷國(guó)家公園、約塞米蒂國(guó)家公園南部瑪麗波沙及一些山谷零星分布。中國(guó)引種的杉科樹種中，巨杉成活率較低，1972年美國(guó)總統(tǒng)尼克松在訪華期間贈(zèng)送中國(guó)的種子和苗木，其種子轉(zhuǎn)遷到八里莊苗圃播種，苗高達(dá)10厘米時(shí)封頂；另一棵由尼克松親自在浙江杭州西湖栽植的苗木，栽植時(shí)已經(jīng)1米多高，后長(zhǎng)到接近兩米，但杭州氣候過于炎熱，不是北美紅杉的適生地，其長(zhǎng)勢(shì)已經(jīng)相當(dāng)衰退，后證實(shí)山東省有較好的適生地。
致危因素
染病
巨杉易感染病原菌，導(dǎo)致個(gè)體死亡，或造成種群衰退，卡羅來納葡萄孢（B.caroliniana）與巨杉感病密切相關(guān)，且感病巨杉的葉片上子囊菌門葡萄孢（Ascomycota）含量很高，使得葉片真菌多樣性降低易感病害，而葡萄孢屬真菌（B.caroliniana）多數(shù)可以導(dǎo)致灰霉病，使葉片發(fā)黃進(jìn)而整株猝死。
干旱
巨杉曾因過度采伐而受到嚴(yán)重威脅。氣候變化也是其主要的致危因素，加利福尼亞州從2012年到2016年經(jīng)歷了嚴(yán)重的干旱，整個(gè)州的森林冠層出現(xiàn)了明顯的水平變化，2014年，在紅杉樹國(guó)家公園國(guó)家公園的巨型紅杉(巨杉)中記錄了前所未有葉子死亡的情況，嚴(yán)重影響巨杉生長(zhǎng)；2020年的城堡大火，被認(rèn)為已經(jīng)消滅了該物種總種群的10~14%。
保護(hù)等級(jí)
2011年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，瀕危等級(jí)為瀕危（EN）。
保護(hù)措施
美國(guó)政府比較重視該物種的保護(hù)，為了保護(hù)巨杉林，美國(guó)建立了“紅杉保存委員會(huì)”；通過實(shí)施一定程度的“計(jì)劃火燒”，促進(jìn)巨杉幼苗的生存和再生活動(dòng)的進(jìn)行；又陸續(xù)建立了位于內(nèi)華達(dá)山脈西側(cè)的紅杉國(guó)家公園和紅木州立公園，對(duì)巨杉進(jìn)行保護(hù)、研究。紅杉國(guó)家公園（位于內(nèi)華達(dá)山脈西側(cè)）是美國(guó)國(guó)家公園，保護(hù)著404,064英畝的森林山區(qū)，包含近13,000英尺（4,000米）的垂直起伏，包括美國(guó)本土的最高點(diǎn)——惠特尼山，其中也包含了世界十大樹木中的五棵，1976年被聯(lián)合國(guó)教科文組織指定為紅杉國(guó)王峽谷生物圈保護(hù)區(qū)。
功用價(jià)值
觀賞價(jià)值
巨杉的原產(chǎn)地生長(zhǎng)的粗大矯健，樹葉繁茂，遮天蔽日，再加上其生長(zhǎng)速度快，同時(shí)樹形粗壯優(yōu)美，樹冠常綠、樹干通直、樹形美觀，可供觀賞并廣為栽培利用。
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
巨杉作為木材其紋理直、木質(zhì)較脆，加工起來比較困難，但是由于它與地面接觸能夠長(zhǎng)久耐用，在林中倒木幾百年都不腐爛，因此常常作為建筑用材。此外作為木材的巨杉內(nèi)芯呈紅褐色，材色也比較亮，呈棕紅色澤，且耐腐耐燃，不變性，具有良好的干燥性質(zhì)，因此又被大量用作枕木、電線桿、電燈柱和家具、工藝品的優(yōu)良木材，而且在不同的地區(qū)有不同的用途，北美多用于排船、小舟槳、家具、細(xì)木工、及風(fēng)琴管；在太平洋沿岸卻多廣泛用于火柴梗的制造。
研究?jī)r(jià)值
杉科許多植物的枝葉形態(tài)和排列方式非常近似，對(duì)其進(jìn)行分類鑒定非常困難，而巨杉的化石標(biāo)本和表面結(jié)構(gòu)是杉科植物屬種分類鑒定的重要依據(jù)，可以為化石植物的分類鑒定、杉科植物的起源演化等研究提供必要的參照標(biāo)準(zhǔn)；此外，對(duì)巨杉生存環(huán)境的研究結(jié)果在其他巨杉屬化石植物的研究中具有借鑒意義。
相關(guān)研究
生態(tài)研究
巨杉在很多方面都適應(yīng)了森林火災(zāi)，它們的樹皮異常耐火。巨杉種子只能在充足的陽光下和富含礦物質(zhì)的土壤中成功生長(zhǎng)，因此難以在其原始棲息地繁殖。雖然巨杉種子春季可以在潮濕的針狀腐殖質(zhì)中發(fā)芽，但這些幼苗會(huì)在夏季隨著絨毛變干而死亡，周期性的野火可以為種子清除競(jìng)爭(zhēng)植被和土壤腐殖質(zhì)，營(yíng)造最佳的苗床條件，松散的灰燼也可以作為覆蓋物，保護(hù)掉落的種子免受紫外線輻射的傷害，同時(shí)也幫助種子的釋放，等到巨杉完全長(zhǎng)大后，這些樹木又會(huì)需要大量的水，因此通常集中在溪流附近。
年輪研究
對(duì)巨杉年輪進(jìn)行的研究表明，在12世紀(jì)和13世紀(jì)，巨杉生長(zhǎng)地曾相當(dāng)干旱，其年輪極為窄狹，判斷巨杉具有一定的抗旱性；對(duì)巨杉果梗年輪進(jìn)行的研究表明，在降雪達(dá)1米多厚的年份，其果實(shí)曾遭受輕微凍害，可判斷巨杉具有一定的抗凍性。
基因研究
巨杉的基因組于2020年發(fā)表，其大小為8.125Gb（81.25億個(gè)核苷酸堿基對(duì)），它們被組裝成11個(gè)染色體規(guī)模的支架，是迄今為止最大的生物體，這是對(duì)柏科植物進(jìn)行測(cè)序的第一個(gè)基因組，它提供了在遺傳基礎(chǔ)上對(duì)這一健壯物種的抗病性和生存能力的見解。又發(fā)現(xiàn)該基因組包含900多個(gè)完整或部分預(yù)測(cè)的NLR基因，植物使用這些基因來防止微生物病原體感染的傳播。
延伸文化
加利福尼亞州的紅杉樹國(guó)家公園國(guó)家公園內(nèi)保存了樹齡達(dá)3000～4000年、高83米的最老巨杉——舍曼將軍樹，它生長(zhǎng)在巨人森林中，巨人森林通過將軍公路與國(guó)王峽谷國(guó)家公園的格蘭特將軍林相連，這里是格蘭特將軍樹和其他巨型紅杉的故鄉(xiāng)。
物種對(duì)比
杉科植物的分類與鑒別比較困難，同為常綠植物的北美紅杉和巨杉這兩種美國(guó)特有植物就是近親關(guān)系，較難分辨。化石植物細(xì)胞信息中的表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)分析就是屬種分類鑒定的重要依據(jù)。
參考資料 >
巨杉 Sequoiadendron giganteum.|iPlant 植物智——植物物種信息系統(tǒng).2023-05-24
Sequoiadendron giganteum. The IUCN Red List.2023-05-24
Forest Giant.nationalgeographic.2023-05-24