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柏科（Cupressaceae）是松綱（Pinopsida）柏目（Cupressales）的一個科，有31屬，130-150種。柏科植物的三個地理分布中心是東亞、北美西南部、澳大利亞及其周邊群島。此外，地中海沿岸，智利和阿根廷有少量分布。

柏科植物為常綠喬木或灌木，稀為半常綠或落葉；其喜光、耐寒、耐旱，可在荒漠、高山、草原等惡劣環境條件下自然生長；葉條形、鉆形、鱗形或刺形；球花單性，雌雄同株或異株；球果圓球形、卵圓形或圓柱形，木質、革質或肉質；種子有長翅或窄翅，稀無翅。

柏科植物的木材結構細密，通常堅韌耐用，有香氣，可供建筑、橋梁、舟車等用材；多數種類在造林、固沙及水土保持等方面占有重要地位，不少種類的樹形優美，葉色翠綠或濃綠，常被栽培作庭園樹。此外，柏科一些植物可入藥，如柏木屬的柏木（Cupressus funebris）的油、根、枝葉均可作為中藥材入藥，其油，味甘、微澀，性平，具有祛風、除濕等功效，主治風熱頭疼，白帶等病癥。

由于受到人類活動、火災等威脅，柏科中的一些物種資源正在不斷減少；柏科中有較多植物已被列入世界保護名錄中，如在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，截至2023年，已有141種物種被收錄并評估，其中極危種有7種，瀕危種有24種，易危種有17種，近危種有22種。此外，2019年，柏科中的智利肖柏（Fitzroya cupressoides）、皮爾格柏（Pilgerodendron uviferum）、姆蘭杰南非柏（Widdringtonia whytei）被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅰ和附錄II管制中；2021年，其科下植物如翠柏（翠柏屬 macrolepis）和崖柏（Thuja sutchuenensis）等被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，保護等級為一級。柏科中的一些瀕危物種已在相關的特定區域內進行了就地保護，如建立自然保護區等。

柏科植物也具有豐富的文化和歷史；世界上最大的和最高的樹木都屬于柏科，如世界上最大的樹種——巨杉（Sequoiadendron giganteum），世界上最高的樹種——北美紅杉（Sequoia sempervirens）；世界上壽命較長的植物中也有柏科植物，如具有5000年歷史的軒轅柏等。

起源與演化

現生柏科植物廣泛分布于南北半球，形態解剖、序列分析的結果均表明柏科各屬形成一單系群，這一單系群又分為兩支，即南半球的各屬組成Callitroideae亞科，北半球的各屬組成Cupressoideae亞科。1953年，李（Li）等植物學者曾經對柏科植物的這種間斷性分布提出過解析，認為柏科南北半球分支類群的形成是中生代末期勞亞（Laurasia）大陸和岡瓦納（Gondwanaland）大陸發生分離的結果，但是缺乏分異時間的直接證據。1986年，劉本培等研究學者根據大陸漂移學說和板塊構造理論，認為從石炭紀開始形成的聯合古陸，在三疊紀侏羅紀時期，岡瓦那大陸與勞亞大陸逐漸分離；在晚侏羅紀至白堊紀初期，這兩個大陸完全分離；1994年，史密斯（Smith）等所繪的中生代海岸線地圖上可以看出，大約在1.2億年前，岡瓦那大陸與勞亞大陸完全分離；分子鐘的研究表明Callitrodeae和Cupressoideae兩個亞科發生分歧的時間在早白堊世晚期，可能是伴隨著南北古大陸的完全分離，其祖先居群被分隔成兩個亞群，隨后各自演化為不同的支系。

2012年，經毛康珊等研究學者對柏科的研究表明，柏科在三疊紀早期（約2.4億年前）起源于聯合古陸東北部，自三疊紀晚期至侏羅紀晚期（約2.1億年前至1.5億年前）逐漸擴散至聯合古陸南、北部，并分化為現有的七個亞科，分別為杉木亞科（Subfam. Cunninghamioideae）、臺灣杉亞科（Subfam. Taiwanioideae）、密葉杉亞科（Subfam. Athrotaxidoideae）、北美紅杉亞科（Subfam. Sequoioideae）、落羽杉亞科（Subfam. Taxodioideae）、星鱗柏亞科（Subfam. Actinostroboideae）和柏木亞科（Subfam. Cupressoideae）。

化石記錄

1977年，米勒（Miller）認為晚白堊世開始出現柏科現存屬的化石，除了刺柏屬（Juniperus）、崖柏屬（Thuja）、柏木屬（Cupressus）外，現生屬智利喬柏屬（Fitzroya）、扁柏屬（Chamaecyparis）的化石記錄也出現在晚白堊世，但他同時也指出盡管這些屬都具有或多或少與現代屬相關的性狀，但是是否歸于現代屬還需進一步證實；1993年，斯圖爾特（Stewart）和羅斯維爾（Rothwel）通過研究也認同這一觀點；同年，克里爾（Cleal）則認為現代的柏科出現于第三紀，如香漆柏屬（Tetraclinis）的化石記錄出現于北美西部的漸新世，因此關于柏科的起源時間存在爭議。

分類

分類歷史

自1830年巴特林（bartling）建立柏科以來，許多學者對其分類進行過研究，其中中國植物學家李（Li）的系統應用最廣，許多研究學者支持他的亞科級分類，但族級以下的分類爭議較大；1953年，李惠林根據可育球果種鱗的著生方式將柏科劃分為亞科，即柏木亞科（球果種鱗數目較多，覆瓦狀排列、分布北半球）、澳洲柏亞科（球果種鱗數目較少、瓣狀排列、分布南半球）兩種。但也有學者發現這兩個亞科在可育null null的著生方式的性狀分異并不明顯，1997年，江澤平等研究學者提出柏木亞科與澳洲柏亞科的主要區別在于球果可育種鱗的著生位置。前者是上部種鱗不育，種子只見于中部和（或）下部種鱗，而后者則是上部種鱗有時部分中部種鱗可育、而下部種鱗不育，進一步補充了柏科的亞科劃分。

隨著不斷對柏科植物進行分子和形態學研究，將柏科擴展到包括杉科的屬，衫科以前被視為一個獨立的科，但現在表明在任何一致的特征中，其與柏科沒有區別。柏科的成員屬被分為6個不同的亞科：柏木亞科、密葉杉亞科、杉木亞科、北美紅杉亞科、臺灣杉亞科和落羽杉亞科。原屬于杉科中的Sciadopitys屬，現已被轉移到一個單獨的單型科金松科（Sciadopityaceae），并被定名為金松屬。此外，在一些分類中，柏科被提升為柏目。

下級分類

柏科共有7亞科，31屬，130-150種。

形態特征

葉

葉交叉對生或3-4片輪生，稀螺旋狀著生，鱗形或刺形，或同一樹本兼有兩型葉。

球花

球花單性，雌雄同株或異株，單生枝頂或葉腋；雄球花具3-8對交叉對生的雄蕊，每雄蕊真2-6花藥，花粉無氣囊；雌球花有3-16枚交叉對生或3-4片輪生的珠鱗，全部或部分珠鱗的腹面基部有1至多數直立胚珠，稀胚珠單心生于兩珠鱗之間，苞鱗與珠鱗完全合生。

球果及種子

球果圓球形、卵圓形或圓柱形；種鱗薄或厚，扁平或盾形，木質或近革質，熟時張開，或肉質合生呈漿果狀，熟時不裂或僅頂端微開裂，發育種鱗有1至多粒種子；種子周圍具窄翅或無翅，或上端有一長一短之翅。。

分布

柏科植物分布范圍遍及世界各地，有些種類甚至是樹木的主要種類或最重要的造林樹木，并用作園林綠化樹木。柏科屬的三個地理分布中心是：（1）東亞，有柏木屬（Cupressus）、圓柏屬(Sabina)、扁柏屬（Chamaecyparis）、崖柏屬（Thuja）、翠柏屬（Calocedrus）、福建柏屬（Fokienia）、羅漢柏屬（Thujopsis）、側柏屬（Platycladus）、海參威柏屬等。（2）北美西南部，有柏木屬、圓柏屬、扁柏屬、崖柏屬、翠柏屬等.（3）澳大利亞及其周邊群島（新西蘭、塔斯馬尼亞州、新喀里多尼亞、巴布亞新幾內亞新幾內亞），有西澳柏屬、澳洲柏屬（Callitris）、巴布亞柏屬（Papuacedrus）、甜柏屬（Libocedrus）、杉葉柏屬、塔斯曼柏屬等。此外，地中海沿岸有柏木屬、圓柏屬和香漆柏屬（Tetraclinis），智利南部和阿根廷有智利柏屬（Fitzroya）等。

在中國生產上有較大栽培面積的主要是柏木屬、扁柏屬和圓柏屬的10余個種：日本扁柏（Chamaecyparis obtusa）和日本花柏（Chamaecyparis pisifera）已成為長江中下游平原各省（區）中高山地帶的優良造林樹種；墨西哥柏木（Hesperocyparis lusitanica）已成為中國中亞熱帶中、低山地區的優良造林樹種；北美圓柏（Juniperus virginiana）在北亞熱帶和暖溫帶濕潤地區栽培較廣；歐洲刺柏（Juniperus communis）與鋪地柏（Juniperus procumbens）在北方部分城市廣泛應用于園林種植；側柏（Platycladus orientalis）是北方地區重要的綠化樹種，具有耐寒、耐旱、適應性強的特性，在北方城市綠化中普遍使用；羅漢松則常見于南方部分城市的觀賞樹種應用場景。

生長習性

柏科植物較喜光，具有一定的耐干旱、耐水濕、耐寒能力，對環境的適應性較強，能夠在各種環境下存活生長，如荒漠、高山、草原等惡劣環境條件下均可生長，對土壤要求不嚴，適應性強，酸性、中性、鈣質土壤及干旱瘠薄地均能生長，但在溫涼土層深厚的地方生長快，如柏木屬的柏木和圓柏屬的圓柏（Juniperus chinensis）等。此外，崖柏屬中的崖柏主要分布在低山偏暖性山地落葉闊葉混交林帶和中山偏濕性針葉林帶內，其喜向陽、通風、干燥的環境，自然分布區域多為陽光充足的山坡或山脊，主要集中在山的西坡和山的南坡，抗風、耐干旱、耐土壤貧瘠能力強。

栽培技術

育苗方式

播種繁殖

柏科植物一般采用播種繁殖，如圓柏屬中的圓柏、垂柏屬中的柏木及崖柏屬中的崖柏等，可在播種前對其催芽處理，并用一定的消毒溶液浸種消毒；播種時，一般采用開溝點播法；播種后，及時用細土層覆蓋。

組織培養

柏科植物也可通過組織培養來獲得大量繁殖體，這是柏科植物重要的繁殖方式，柏科植物中已成功誘導分化的外植體有成熟胚、未成熟胚、上胚軸、子葉、下胚軸、胚乳、莖尖、嫩葉、腋芽、小枝、莖段等。在采用無性繁殖時，應選擇生長完全、發育特性優異的成熟母樹上的組織進行繁育，主要用胚和莖尖來作為外植體，胚作為外植體不易污染且具有極幼嫩的分生組織細胞，莖尖分化率較高，選擇時需遵循帶菌少的部位以減少污染原則，對外植體進行適當預處理，可提高出愈率和誘導其叢生芽分化。進而進行生根培養后即可移栽。

養護管理

在柏科植物生長的不同時期，對苗木的管護措施和力度有所不同，在幼苗生長的6個月以內，需及時進行除草、松土、澆水，苗高約一定程度時，需要對劣質幼苗進行清除。在苗木生長至7-9月時，需進行除草、松土、澆水、施肥等管護，還可施適量鉀肥

病蟲害防治

柏科植物如檜柏、柏木等上易發生的病害主要為梨銹病、赤枯病、立枯病等，可噴施甲基硫菌靈、三唑可濕性粉劑等化學藥劑來防治；易發生的蟲害主要為地老虎、螻蛄、蠐螬、柏毛蟲等，可噴灑甲基托布津倍液和殺蟲劑甲胺磷、速客極品、多菌靈，進行殺菌滅蟲。

保護

現狀

2023年，IUCN（《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》）對柏科141個物種評估顯示，發現有70個物種的種群數量正在減少，68種趨于穩定。柏科中的部分物種分布和種質資源十分受限，如刺柏屬中的狗牙根雪松（Juniperus bermudiana）分布于百慕大，1946-1956年，百慕大雪松的種群數量下降約95%；Juniperus cedrus僅限于加那利群島，據2010年評估數據顯示，其總占用面積為29平方千米，總種群成熟數目少于600棵，沒有一個亞種群有超過250個成熟個體，一些亞種群的再生很差或不存在；巴巴杜松（Juniperus barbadensis）是西印度群島的特有種，主要分布在巴哈馬、古巴、牙買加和圣盧西亞等地區，據2013年評估數據顯示，1921年，其出現在圣盧西亞島的西南海岸，但已幾乎全部被摧毀，在牙買加和古巴，其亞種群相對有限，出現在有5-30個個體的小林中。柏木屬中的Cupressus dupreziana原產于北非西部的阿爾及利亞和摩洛哥等地區，據2013年評估數據顯示，該物種總占用面積小于500平方千米，分布地點少于五個，并且數量也在持續下降；岷江柏木（Cupressus chengiana S. Y. Hu）為中國特有樹種；紅檜（Chamaecyparis formosensis Matsum.）是中國特有的珍貴樹種，其間斷分布于中國臺灣、日本和北美等地區。

致危因素

據《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》統計，對柏科植物造成威脅的主要人為因素有木材采伐等造成生境破壞，自然因素主要為暴風雨、洪水等；此外，畜牧業及牧場、娛樂產業的開發等人類活動也會影響柏科植物種群數量下降。如刺柏屬中的百慕大雪松面臨的威脅主要為木材采伐，暴風雨及洪水等自然災害；Juniperus cedrus面臨的威脅主要為木材采伐、火災、畜牧業及牧場等；巴巴杜松面臨的威脅主要為薪材和木材的開采及火災等；虎耳杜松面臨的威脅主要為人類娛樂產業的開發及火災等。柏木屬中Cupressus dupreziana的面臨的主要威脅是火災、放牧、種子采集、柴火采集和旅游業等；福建柏（Fokienia hodginsii）面臨的威脅主要為生境退化或喪失。

保護級別

柏科中有較多植物已被列入世界保護名錄中，如在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，截至2023年，已有141個物種被收錄并評估，受到威脅的物種占比5.0%極危，17.0%瀕危，12.1%易危，15.6%近危；其中極危種有7種，如Juniperus 石鵖屬、Juniperus erectopatens等，瀕危種24種，如Cupressus dupreziana、Cupressus guadalupensis、Juniperus comitana等，易危種17種，如巴巴杜松、Juniperus brevifolia、Cupressus bakeri等；近危種22種，如Juniperus navicularis、Juniperus blancoi、Juniperus taxifolia等。

2019年，柏科中的智利肖柏和皮爾格柏被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅰ管制；姆蘭杰南非柏被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄II管制。

此外，1999年，柏科中的岷江柏木、福建柏、朝鮮崖柏（崖柏屬 koraiensis Nakai）等被收錄于中國《國家重點保護野生植物》中；2013年，紅檜、岷江柏木等被收錄于中國《中國珍稀瀕危植物圖鑒》中；2021年，其科下植物翠柏、巖生翠柏（Calocedrus rupestris）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和崖柏等被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，保護等級為一級。

保護措施

柏科中的一些瀕危物種在相關的特定區域內進行了就地保護，如刺柏屬中的Juniperus cedrus是加那利群島的受保護物種，被保護在三個國家公園，分別是特內里費島泰德國家公園（Parque Nacional de Garajonay）、戈梅拉（Parque Nacional de la Caldera de Taburiente）、拉帕爾馬.泰德國家公園（Parque Nacional del Teide）；巴巴杜松在牙買加，被保護在藍山和約翰克勞山國家公園內；中國已將岷江柏木的殘存林劃分為禁伐區。

生態保護

柏科中的一些物種可用于生態保護，如檜柏對二氧化硫、氯氣和氟化氫等多種有害氣體具有較強抗性，能吸收煙塵和一定數量的硫和汞，具有良好的隔音效果；巨柏（Cupressus gigantea）還可做為荒山、荒地、干熱河谷造林樹種，適用于雅魯藏布江中下游地區，起到防止水土流失、涵養水源的作用；柏木四季常青，壽命長，保持水土涵養水源功能強，可用于林相改造、景區美化與生態環境建設，是荒山綠化的先鋒樹種。此外，柏木為淺根系、耐貧瘠、喜鈣質土壤的物種，在石漠化嚴重的石灰巖、紫色巖環境中能夠存活成林，發揮著景觀構造、水土保持、土壤提質等作用；岷江柏木也為中國長江上游水土保持的重要樹種和高山峽谷地區中山干旱河谷地帶荒山造林的先鋒樹種。

用途

園林觀賞

柏科植物是不可缺少的造景材料，羅漢松（Thujopsis?dolabrata）在中國南方部分城市用作觀賞樹種，刺柏（Juniperus?formosana）和地柏（Juniperus?procumbens）等在小行星3789北方一些城市廣泛用作園林樹種；多數矮生型的柏科植物觀賞期長、葉色豐富（黃綠色、綠色、藍色等），且抗性強，適應各種生長環境，易生長形成景觀，中國北方應用較多的樹種為金葉檜（Juniperus chinensis 'Aurea'），南方應用較多的樹種為金冠柏（Cupressus macrocarpa 'Gloderest'）；檜柏在庭院綠化中用途也極廣，其幼樹樹形優美；老齡樹樹形偉岸挺拔，干枝扭曲，可獨樹成景，也可作綠籬，還可整形后在花壇、庭園、草坪中使用；翠柏高大挺拔，樹形優美，枝葉濃密且常綠，是優良的園林觀賞綠化樹種，可植于庭園等地；巨柏樹干挺拔，枝葉濃密而常綠，可作為鄉土觀賞樹種在城鎮園林、四旁綠化中進行推廣種植。

工業原料

柏科植物為常綠喬木或灌木，木材具沒藥樹細胞，無樹脂道，紋理直或斜，結構細密，材質輕至重，通常堅韌耐用，有香氣，可供建筑、橋梁、舟車、器具、文具、家具等用材；葉可用來提取芳香油，樹皮可用來提取單寧。。如檜柏木材呈桃紅色，質地致密，堅硬，美觀，耐腐力強，具持久芳香，可作棺木、圖板、家具、工藝品、鉛筆和建筑等材料。圓柏樹根、樹干及枝葉可提取柏木腦的原料及柏木油，種子可提取潤滑油；巨柏木材紋理優美、有光澤，材質堅韌耐用、經久不腐，有香氣，可用于建筑、橋梁、家具、文體用品等；枝葉可提取芳香油，樹皮可制膠。柏木的枝葉、樹干、根都可提煉精制柏木油，柏木油經蒸餾、精制可獲得多種化工產品，還可獲取柏木粉、煙熏劑、飼料填充劑等。

醫學藥用

柏科部分植物為重要的藥用植物。據中國藥用典籍《中華本草》記載，柏木的油、根、枝葉均可作為中藥材入藥，其油，味甘、微澀，性平，具有祛風、除濕等功效，主治風熱頭疼，白帶等病癥。其根味苦、辛，性涼，有清熱解毒等功效，主治麻疹身熱不退等病癥。其葉味苦、澀，性平，具有涼血止血、斂瘡生肌等功效，主治血痢、毒蛇咬傷、燙傷刀傷等病癥。福建柏的心材也可作為中藥材入藥，其味苦、辛，性溫，具有降逆止嘔、行氣止痛的作用，主治惡心嘔吐、反胃、呃逆、腹疼痛等病癥。

延伸文化

中國檜柏（檜）栽培歷史悠久。3000多年前的西周時期，中原、淮揚、江漢等地多有著名的圓柏大材，西周便將圓柏作為分封諸侯國的國名，即“檜”（《詩·檜風》）。巨柏為長壽樹種，中國林芝市一個樹齡為3200多年的巨柏獲得了“世界柏樹王”"中國樹齡最長的巨柏"稱號；古巨柏林在當地藏族群眾心目中是圣地，經常有信徒遠道而來，向這些古樹朝拜。柏是中國栽培歷史悠久的樹種之一，很多古籍如《詩經》《書經》《周禮》《本草別錄》等書中都有關于柏的記栽。

世界上最大的和最高的樹木都屬于柏科，壽命最長的樹種中也有柏科植物。如巨杉具鱗片狀或錐子形葉，是世界上最大的樹種，其底部周長為31米，高83米，總重量約為6167噸，分布在美國加利福尼亞州內華達山脈西坡的零星樹林中；北美紅杉是世界上最高的樹種，高達1000米，分布在俄勒岡州西南部到美國加利福尼亞州中部沿海山脈霧帶上；紅檜為東亞最高的樹木，中國臺灣阿里山保存著一株稱為“神木”的大樹，高達57米，地上直徑達6.5米，樹齡約3000年，為世界所罕有；軒轅柏為生長在中國陜西省延安市黃陵縣黃帝陵軒轅廟的一株側柏，具有5000年的歷史，為中國側柏中年齡最大、最為珍貴的一株，已被列為中國陜西省特級古樹名木。此外，倉頡手植柏、洛南古柏、黃陵武帝柏等柏科植物在中國的壽命也較長。

代表類群

由于柏木屬為柏科的模式屬，崖柏屬和刺柏屬在醫學藥用、生態保護等方面具有廣泛的研究與應用，因此就以此3屬作為柏科的代表屬來介紹。

柏木屬

柏木屬（食蟲類：Cupressus L.），為綠喬木，稀灌木狀；葉鱗形，交叉對生；雌雄同株，球花單生枝頂；球果呈球形或近球形；種子稍扁。本屬有15種，，主要分布于北美南部、亞洲東部、喜馬拉雅山脈山區及地中海等溫帶及亞熱帶地區，中國有9種，產于秦嶺以南及長江流域以南。

本屬各種的木材紋理細密，結構均勻，有香氣，耐腐性較強，可供建筑、橋梁、造船、家具等用材；枝葉可提芳香油，或作線香；亦可栽培作園林綠化及觀賞樹種。如柏木的枝葉、樹干、根蔸都可提煉精制柏木油，柏油可作多種化工產品，樹根在提取柏木油后經粉碎可做香料；柏木是珍貴用材樹種，多用于高檔家具、辦公和住宅的高檔裝飾、木制工藝品加工等，與石油一樣皆是緊缺的中國國家戰略資源。此外，柏木的油、球果、根、枝葉均可入藥。

崖柏屬

崖柏屬（學名：Thuja L.），為常綠喬木或灌木；鱗葉二型，交叉對生；雌雄同株，球花生于小枝頂端；球果矩圓形或長卵圓形；種子扁平。本屬有5種，主要分布于美洲北部及亞洲東部，中國有5種，分布于吉林南部及四川省東北部等地區。

其屬中的植物可用于工業原料，如崖柏的樹根紋理細膩豐富、堅硬耐腐，為良好的雕刻材料；其木材、枝葉和果實能散發濃烈香味，釋放的揮發性物質，有一定的清潔殺菌的功效，適合作為室內裝飾品。此外，現代醫學表明崖柏具有一定的藥理學價值，能夠有效治療咳嗽、高血壓、心肌缺血等疾病，其中，對呼吸道疾病的治療功效顯著。

刺柏屬

刺柏屬（食蟲類：Juniperus L.）為常綠喬木或灌木、直立或匍匐；葉刺形或鱗形；雌雄異株或同株, 球花單生短枝頂端；球果通常第二年成熟，稀當年或第三年成熟；種子1-6粒。本屬約60種，主要分布于北半球，北至北極圈，南至熱帶高山，中國有26種，多數分布于西北部、西部及西南部的高山地區，可適應干旱、嚴寒的氣侯。

本屬植物的木材紋理直，結構細，堅韌耐用，有香氣，可作建筑、家具、室內裝修、文具、器具等用材；不少種類為分布區的主要森林樹種或為習見的庭園樹。如檜柏樹形優美，是普遍栽培的庭院樹種，能吸收煙塵和一定數量的硫和汞，隔音效果好；木材呈桃紅色，質地致密，堅硬，具持久芳香，可用作建筑用材。此外，圓柏是常用的中藥材，具有清熱、消炎、干黃水的功效。

參考資料 >

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