胡桃科（Juglandaceae DC. ex Perleb）是離瓣花亞綱（Magnoliopsida）殼斗目（Fagales）的一個科，據(jù)中國大百科全書2023年統(tǒng)計，胡桃科全世界有9屬72種，間斷分布在歐亞和美洲，以中國南部至中南半島和美國南部至中美洲種類最多，極少數(shù)種散布到南美洲大陸；中國產(chǎn)7個屬29種，大多數(shù)種分布于長江以南，少數(shù)種分布至北部。
胡桃科植物為落葉或半常綠喬木或小喬木，具沒藥樹，有芳香，通常在幼嫩部分有橙黃色的盾狀著生的圓形腺鱗。葉為羽狀復(fù)葉，無托葉?；▎涡裕菩弁辏L(fēng)媒。雄花序常荑花序；雌花序穗狀，頂生。果實為核果狀的假核果或堅果。種子具1層膜質(zhì)種皮，無胚乳。胡桃科是一個北溫帶科，但對亞熱帶和熱帶氣候有廣泛的適應(yīng)性，多分布于低山到中山地帶的山地森林中或河谷兩旁。
胡桃科植物胡桃屬及山核桃屬植物木材堅硬，是較好的硬木樹種，樹皮纖維質(zhì)量好且富含單寧，可做纖維原料和提取單寧的原料。多數(shù)植物是重要的木本油料及名產(chǎn)干果植物，種子普遍含油，營養(yǎng)豐富，既可生食也可榨油食用，尤其是胡桃屬和山核桃屬植物。
胡桃科部分種類由于繁殖、更新較為困難，處于瀕危狀態(tài)。加州黑核桃（Juglans californica）等6種在世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄中被評估為近危（NT）等級，西印度核桃（Juglans jamaicensis C.DC.）等12種被評估為易危（VU）等級，喙核桃（喙核桃屬 中華缺翅蟲）等7種被評估為瀕危（EN）等級。喙核桃和貴州山核桃（Carya kweichowensis）2021年均被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》，保護(hù)級別為二級。
起源演化
化石、形態(tài)、分子和環(huán)境等證據(jù)證明，胡桃科早期歷史可分為起源、多樣化和現(xiàn)存屬的出現(xiàn)三個階段。胡桃科植物最早的化石發(fā)現(xiàn)于歐洲和北美洲的白堊紀(jì)晚期和古新世地層中，豐富的現(xiàn)生屬和滅絕屬化石記錄出現(xiàn)于第三紀(jì)的北美洲、歐洲和亞洲。
胡桃科起源時間至少應(yīng)追溯到白堊紀(jì)晚期，巨型化石和花粉、果實化石顯示其由第三紀(jì)正型粉類(Normapolles)的部分植物演化而來。在第三紀(jì)，胡桃科物種多樣性快速增加，廣布北半球，并且達(dá)到格陵蘭和阿拉斯加州等高緯度地區(qū)。胡桃科各亞科和主要屬的分化發(fā)生于古新世中期至始新世早期。其中胡桃屬亞科出現(xiàn)于古新世晚期，有翅果實是其原始形態(tài)?，F(xiàn)存屬中的胡桃屬（Juglans）和楓楊屬（化香樹屬）在始新世中期的北美洲出現(xiàn)，于漸新世在北半球廣泛分布，胡桃屬內(nèi)一些密切相關(guān)的類群似乎在第四紀(jì)冰期氣候變化的影響下才分化；青錢柳屬（Cyclocarya）在始新世末期的北美洲消失，但在歐亞大陸幸存下來。由于第三紀(jì)未和第四紀(jì)的冰川作用，北半球大部分地區(qū)形成冰蓋，胡桃科植物在歐亞北部和北美北部滅絕，只有在東亞和北美南部相當(dāng)?shù)木暥壬媳４嫦聛?，形成現(xiàn)代的間斷分布樣式。
歷史
胡桃屬科中的果樹豐富，栽培廣泛，其中胡桃屬部分種如胡桃，俗名核桃，在中國具有悠久的栽培歷史。現(xiàn)代之后又引入不少胡桃種類，如美國黑核桃。
分類
命名
胡桃科1818年由德國植物學(xué)家卡爾·馮·馬修斯（Perleb）命名，學(xué)名Juglandaceae由模式屬胡桃屬學(xué)名Juglans的復(fù)合形式Jugland-加上表示科的等級后綴-aceae構(gòu)成。該詞為復(fù)數(shù)形式，故在做主語時應(yīng)與動詞的復(fù)數(shù)形式搭配。
分類變動
胡桃科的高階分類經(jīng)過了多次變動，貝西（Bessy，1915)將本科歸于無患子目Sapindales。之后的分類系統(tǒng)認(rèn)為柔荑花序的演化水平相對較低，達(dá)爾格倫系統(tǒng)（Dahlgren，1983）把胡桃科放在薔薇超目（Rosiflorae）中，索恩系統(tǒng)（Thorne，1983)將其放在了蕓香超目（Rutiflorae）中，克朗奎斯特系統(tǒng)（Cronquist，1988）、塔赫他間系統(tǒng)（Takhtajan，1997）和吳征鎰等（2002）將其放在了胡桃目（Juglandales）。[32]經(jīng)過分子系統(tǒng)發(fā)育的研究，2003年的APG Ⅱ系統(tǒng)將本科歸于殼斗目，在最新的APG Ⅳ中胡桃科歸于維管植物門離瓣花亞綱殼斗目。
下級分類
胡桃科的下級分類仍存在爭議。馬尾樹屬（Rhoiptelea Diels & Hand.-Mazz.）與胡桃科下的植物有同一祖先，APG Ⅲ和APG Ⅳ采用廣義胡桃科的概念，將其歸入胡桃科，但從形態(tài)、解剖和豚胎學(xué)的特征看，馬尾樹屬與胡桃科其他屬雖同出一源但更原始，因此也有學(xué)者認(rèn)為將馬尾樹屬作為東亞分布的單型科處理更為適宜。
曼寧(1978)將胡桃科分為2個亞科：化香樹亞科(Platycaryoideae)，僅含化香樹屬(Platycarya)1屬；胡桃屬亞科(Juglandoideae)，分為黃杞族(Engelhardieae)、胡桃族(Juglandeae)和胡桃族(Hicorieae)。塔赫他間系統(tǒng)(2009)將其分為3個亞科：化香樹亞科、黃杞亞科和胡桃亞科。分子證據(jù)支持胡桃科分成黃杞亞科和胡桃亞科2個亞科，而將化香樹屬歸入胡桃亞科。
根據(jù)2023年多識植物百科最新數(shù)據(jù)，胡桃科共3個亞科，10屬。
形態(tài)特征
胡桃科植物通常為落葉或半常綠喬木和小喬木。單生或很少雌雄異株；樹皮緊致。
莖
葉
葉互生或稀對生，無托葉，奇數(shù)或稀偶數(shù)羽狀復(fù)葉，葉對生或互生，具或不具小葉柄，羽狀脈，邊緣具鋸齒或稀全緣。
花
花單性，雌雄同株?；ㄐ騿涡曰蛳尚?。
雄花序一般為葇荑花序，單獨(dú)或數(shù)條成束，生于葉腋或芽鱗腋內(nèi)；少數(shù)情況生于無葉的小枝上而位于頂生的雌性花序下方，共同形成一下垂的圓錐式花序束；或者生于新枝頂端而位于一頂生的兩性花序下方，形成直立的傘房式花序束。雄花生于1枚不分裂或3裂的苞片腋內(nèi)；雄蕊3-40枚，插生于花托上，多輪排列，花絲極短或不存在，離生或在基部稍稍愈合，花藥有毛或無毛，2室。
雌花序穗狀，頂生，具少數(shù)雌花而直立，或有多數(shù)雌花而成下垂的葇荑花序。雌花生于1枚不分裂或3裂的苞片腋內(nèi)，苞片與子房分離或與2小苞片愈合而貼生于子房下端，或與2小苞片各自分離而貼生于子房下端，或與花托及小苞片形成一壺狀總苞貼生于子房；花被片2-4枚，貼生于子房，具2枚時位于兩側(cè)，具4枚時位于正中線上者在外，位于兩側(cè)者在內(nèi)；雌蕊1，由2心皮合生，子房下位，初時1室，后基部發(fā)育1或2不完全隔膜而成不完全2室或4室，花柱極短，柱頭2裂或稀4裂；胎座生于子房基底，短柱狀，初時離生，之后與不完全的隔膜愈合，先端有直立無珠柄的直生胚珠。
果實和種子
外果皮肉質(zhì)或革質(zhì)或者膜質(zhì)；內(nèi)果皮（果核）由子房本身形成，堅硬，骨質(zhì)，一室，室內(nèi)基部具1或2骨質(zhì)的不完全隔膜，因而成不完全2或4室；內(nèi)果皮及不完全的隔膜的壁內(nèi)在橫切面上具或不具各式排列的大小不向的空隙（腔隙）。種子孤立，無胚乳；胚根向上，子葉肥大，肉質(zhì)，常成2裂，多扭曲。萌發(fā)下部或上頜。
分布
地理分布
胡桃科是一個北溫帶科，但對亞熱帶和熱帶氣候有廣泛的適應(yīng)性。胡桃科間斷分布在歐亞大陸和美洲，分布區(qū)北界在歐亞大陸和北美的北緯46°~49°，各間斷分布區(qū)沒有共有種，大多數(shù)種都是以地區(qū)特有種出現(xiàn)的，且歐亞大陸各區(qū)的多數(shù)特有種共有古特有種的性質(zhì)，而北美和南美各區(qū)的多數(shù)特有種帶有新特有種的性質(zhì)。在種類數(shù)量上，中國南部至中南半島和美國南部至中美洲種類分布最多，極少數(shù)種散布到南美洲大陸，在非洲和大洋洲尚無胡桃科植物的報道。
包括馬尾樹屬在內(nèi)，胡桃科在中國有8個屬30種，分布在全國各地，主要分布在長江以南，少數(shù)種類分布到北部。
生境分布
胡桃科植物大多數(shù)分布于低山和中山地帶的山地森林或河谷兩旁。頂芽無芽鱗的屬，如堅黃杞屬（Oreomunnea）、雀鷹木屬（Alfaroa）、青錢柳屬（Cyclocarya）和楓楊屬（Pterocarya）的物種通常分布于冬季無霜的暖溫帶和熱帶地區(qū)，其中堅黃杞屬和雀鷹木屬常見于海拔500米以上。山核桃屬、胡桃屬、化香樹屬等物種有發(fā)育良好的芽鱗，通常生長于溫帶氣候溫和、土壤肥沃的河谷地帶。馬尾樹屬多生長在海拔700~2500米的山坡、溝谷及溪邊等較濕潤的地方。
生長習(xí)性
胡桃科植物大部分都喜光，喜歡溫暖涼爽的氣候，耐干冷，不耐濕熱。部分種耐寒性強(qiáng)，如胡桃（Juglans mandshurica Maxim.）等；部分種耐濕性強(qiáng)，如楓楊（Pterocarya stenoptera C. DC.）、山核桃（Carya cathayensis Sarg.）等；部分種耐干旱瘠薄，如化香樹（化香樹屬 strobilacea Sieb. et Zucc.）等。
繁殖
胡桃科植物染色體基數(shù)n=16，其開花時間和花粉的大小都符合典型的風(fēng)媒傳粉特征，該科山核桃屬的美國山核桃（Carya illinoinensis），在溫度較低或相對濕度高于85%時，花藥閉合，不進(jìn)行傳粉。其單個柔荑花序的傳粉時間為2天，單株樹的傳粉時間約5-6天，雌花的授粉時間約5天左右。胡桃科植物的果實分為無翅和有翅兩種類型，雀鷹檵木屬、核桃屬和山核桃屬的果實無翅，通過松鼠等動物傳播，種子萌發(fā)方式為留土萌發(fā)，馬尾樹屬、青錢柳屬、楓楊屬、化香樹屬、毛黃杞屬和堅黃杞屬等的果實有翅，依靠風(fēng)力傳播，種子萌發(fā)方式為出土萌發(fā)。
栽培
因胡桃屬植物的果仁營養(yǎng)豐富，多被人工栽培用于食用，本章節(jié)以模式屬胡桃屬Juglans L.植物為例。
環(huán)境要求
適宜栽培核桃的氣候條件年平均氣溫在8℃以上，最適宜的生長溫度為12.7～16.9℃，在中性微酸土壤中生長較好，生石灰性土壤含豐富的鈣元素，更利于胡桃生長發(fā)育。核桃栽培以土層深厚，富含有機(jī)質(zhì)，保水透氣，疏松、排水良好的砂壤土為宜，黏重土質(zhì)及鹽堿土壤地塊不宜建設(shè)核桃園。園地要具備完善的灌溉條件，交通便利，遠(yuǎn)離廢氣、污水和灰塵污染源。
人工繁育
在人工條件下，核桃可采用播種、嫁接等進(jìn)行繁育，但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般采用嫁接繁育以保持其優(yōu)良性狀。核桃嫁接后傷流液過多，造成接口缺氧環(huán)境，抑制愈傷組織形成，嫁接成活率低，插皮舌接是目前公認(rèn)成活率最高的嫁接方法。
田間管理
核桃的修剪整形，在春季定植后，要及時進(jìn)行截干，促進(jìn)長勢，培養(yǎng)樹形。整形修剪要避開生長旺盛期，避免影響產(chǎn)量。對于2-3年幼樹，在萌芽前進(jìn)行；對多年生大果樹，在冬季休眠期修剪。
水肥管理一般在3月下旬要結(jié)合土壤濕度及時進(jìn)行灌溉，在5月中旬進(jìn)行施肥，8月噴施磷酸二氫鉀2-3次，9月下旬施1次秋季基肥。
病蟲害防治
核桃種植時，可通過及時松土除草通風(fēng)透光和噴施波爾多液預(yù)防和治療炭疽病；通過使用波爾多液噴霧防治草莓炭疽病；防治枝枯病，則需要及時刮除病部并用硫酸銅消毒再涂抹煤焦油進(jìn)行保護(hù)；白粉病則可噴施石灰硫黃合劑噴霧或波爾多液防治。
舉肢蛾是核桃種植時的主要蟲害，可通過使用頻振式殺蟲脒燈誘殺或利用性誘劑誘殺其成蟲。
保護(hù)
物種現(xiàn)狀
在胡桃科中，加州黑核桃為加利福尼亞州特有種，在1990年的調(diào)查中成熟株數(shù)量大于1萬株，據(jù)估計分布范圍可能達(dá)到2000平方公里。楓桃僅分布于哥斯達(dá)黎加（Costa Rica），已知分布點(diǎn)約18-20個，在非常窄的海拔梯度內(nèi)呈斑塊狀分布。越南楓楊是楓楊屬中分布面積最小的種，僅限于中小型河岸附近，據(jù)估計，約存在成熟株3000株，分布在20個已知亞群中，由于其河岸生境在很大程度上已被人類活動破壞或改變，現(xiàn)有種群多存在于保護(hù)區(qū)內(nèi)。甘肅楓楊（Pterocarya macroptera）
喙核桃與貴州山核桃存在地域分布重疊。喙核桃現(xiàn)有數(shù)量稀少，一般以單株形式存在，也有稍多幾棵成群分布，但不多。2016年，在云南文山壯族苗族自治州的麻栗坡縣發(fā)現(xiàn)了3個區(qū)域，有200多株。并且人們對物種資源保護(hù)的意識不強(qiáng)，在2013年，拉溝生態(tài)自然保護(hù)區(qū)一株樹齡306年的喙核桃樹被盜，對喙核桃的保護(hù)與研究造成了不良影響。
致危因素
加州黑核桃面臨城市化、放牧威脅，城市化導(dǎo)致了大片樹林的砍伐。放牧毀壞幼苗，降低了該物種的再生潛力。楓桃分布范圍小，受非法采伐、生境轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)和種植園的威脅。越南楓楊的主要致危因素是河岸的破壞和人工化。甘肅楓楊的種子不易繁殖，幼苗不易成活，自然更新能力弱。
喙核桃自然更新能力極弱，對其資源保護(hù)的力度不夠，物種間的相互作用、自身的一些限制因素以及生長環(huán)境的變化等，導(dǎo)致其種群數(shù)量不斷減少。
保護(hù)等級
在2023年世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄中，加州黑核桃（胡桃屬 californica）、澳洲核桃（Juglans australis）、楓桃（Oreomunnea pterocarpa）、Juglans olanchana、Alfaroa guatemalensis、Alfaroa manningii等6種被評估為近危（NT）等級，越南楓楊（楓楊屬 tonkinensis）、馬尾樹（Rhoiptelea chiliantha）、高加索楓楊（Pterocarya fraxinifolia）、甘肅楓楊（Pterocarya macroptera）、湖北楓楊（Pterocarya hupehensis）、Alfaroa hondurensis、胡桃屬 insularis、Juglans jamaicensis、Engelhardia danumensis、Engelhardia kinabaluensis、Engelhardia mendalomensis、Carya palmeri等12種被評估為易危（VU）等級，喙核桃、Juglans neotropica、Juglans cinerea、Alfaroa mexicana、Juglans steyermarkii、Juglans venezuelensis、Juglans pyriformis等7種被評估為瀕危（EN）等級。
在2023年CITES中，楓桃（Oreomunnea pterocarpa）被列入附錄Ⅱ。
喙核桃和貴州山核桃（Carya kweichowensis）2021年均被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》，保護(hù)級別為二級。
保護(hù)措施
部分加州黑核桃種群分布在美國洛斯帕德雷斯國家森林公園（Los Padres National Forest）、奇諾山和庫亞馬卡蘭喬州立公園（Chino Hills and Cuyamaca Rancho State Park）的保護(hù)區(qū)，受當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)。楓桃在哥斯達(dá)黎加的多個保護(hù)區(qū)進(jìn)行保護(hù)，如瓜納卡斯特保護(hù)區(qū)（Guanacaste Conservation Area）、阿雷納爾火山國家公園（Arenal Volcano National Park）、蒙特維多云霧森林保護(hù)區(qū)（Monteverde Cloud Forest Reserve）等。國際植物園保護(hù)聯(lián)盟（BGCI）搜集了至少10個越南楓楊樣本和19個甘肅楓楊樣本進(jìn)行遷地保護(hù)。
中國針對胡桃科野生保護(hù)物種，已經(jīng)在分布區(qū)內(nèi)建立了一些自然保護(hù)區(qū)，如新疆野核桃自然保護(hù)區(qū)。
用途
工業(yè)原料
胡桃屬科胡桃及胡桃兩屬的植物木材堅硬、紋理直、抗腐、韌性強(qiáng)，可用于昂貴的家具和雕刻木材、槍托用材及飛機(jī)用材。黃杞屬和雀鷹木屬管狀細(xì)胞較長，可為造紙之用。另外，楓楊屬植物可用于毒魚、殺滅及毒害釘螺，葉提取物可防治元胡霜霉病，對棉鈴蟲具有引誘作用。化香樹屬植物的樹皮、樹根、葉，胡桃屬植物的樹皮和果殼均含單寧，可作為提取膠的原料。
食用營養(yǎng)
胡桃科植物多數(shù)是普遍栽培的木本油料植物，種子含油量高，既可生食，也可榨油食用，尤其是胡桃屬和山核桃屬植物。胡桃屬植物的果仁富含蛋白質(zhì)、卵磷脂、維生素B2、胡蘿卜素、亞油酸丙三醇脂、亞麻酸、氨基酸及磷、鎂、鐵、錳等人體所需多種微量元素。山核桃的蛋白質(zhì)、油酸、必需氨基酸含量等方面更是優(yōu)于胡桃。
園林綠化
胡桃科植物，樹干筆直，樹形優(yōu)美，在園林中有廣泛應(yīng)用。如胡桃屬胡桃的樹冠龐大，常用作庭蔭樹孤植或叢植；楓楊屬的楓楊和山核桃屬的美國山核桃樹冠開展，在江淮流域常作行道樹及遮陰樹，同時較耐水濕，也常作水邊護(hù)岸固堤及防風(fēng)林樹種。化香樹屬的化香樹對土壤適應(yīng)性強(qiáng)，可做荒山綠化樹種。青錢柳屬植物用于各類園林綠化，可孤植、片植、對植。
醫(yī)學(xué)藥用
胡桃科部分種可作藥用植物，據(jù)中藥大辭典記載，胡桃屬胡桃的種仁、葉、木質(zhì)內(nèi)果皮、花、根、外果皮、樹皮均可入藥。據(jù)中華本草記載，青錢柳屬青錢柳的葉，有祛風(fēng)止癢的功效。毛黃杞屬毛葉黃杞的根或莖皮具有收斂固澀，止?jié)寡墓πА：颂覍俸议保↗uglans mandshurica）的種仁、油可入藥，分別具有潤肺止咳、溫腎助陽、潤膚通便，潤腸通便、殺蟲脒、斂瘡的功效。全國中草藥匯編中，楓楊屬楓楊的枝和葉外用，分別具有殺蟲止癢，利尿消腫的功效。
代表類群
胡桃科中胡桃屬在工業(yè)和食用用途較大，楓楊屬植物是優(yōu)良的園林綠化植物，因此在代表類群中介紹以上2個屬。
胡桃屬
糯米椴。小枝粗壯，片狀髓;枝具頂芽，多為鱗芽，芽鱗數(shù)片。奇數(shù)羽狀復(fù)葉。果為核果狀堅果，外殼肉質(zhì)，堅果具校及雕刻狀凹坑或花紋。種子具2~4。發(fā)芽時子葉留土。約20種，主產(chǎn)兩半球溫帶、熱帶區(qū)域。木材優(yōu)良，供家具、儀器箱盒用材，種仁可食用或榨油，果皮可制活性炭，樹皮可提制棧膠。
楓楊屬
為大喬木。果實為干的堅果，基部具1宿存的鱗狀苞片及具2革質(zhì)翅（由2小苞片形成）。該屬植物系陽性樹種，喜光而不耐庇蔭，喜水濕而不耐長期積水和太高水位，適宜溫度不太低雨量較多的暖溫帶和亞熱帶，常見于土壤肥沃的水邊、湖灘等地。該屬植物木材軟而松，容易加工，無氣味，不耐腐。樹皮可作為纖維原料，多數(shù)種類富含單寧，可提制栲膠。該屬部分植物的葉及枝皮可制成農(nóng)藥，種仁普遍含油，有生食、榨油、制皂、潤滑等多種用途。
參考資料 >
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