科達樹(Cordaites)是科達屬植物的統(tǒng)稱,已滅絕裸子植物的一個重要的類群,生活在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。咸水蚌類和甲殼亞門時常在這些樹的樹根間被發(fā)現(xiàn)。樹干高大,在莖軸上,葉呈條帶狀,呈緊密螺旋狀分布,葉具有直線脈絡。科達樹都是木本植物,高可達50米。這些化石被發(fā)現(xiàn)于全球各地的上石炭紀(3.18至2.99億年前)的地層中。科達樹可能和種子蕨共同起源于前裸子植物綱。銀杏植物和松柏植物則被認為起源于科達樹。
形態(tài)特征
在垂直于葉脈的 橫切面上,維管束近于等間距排列,但在近基部由于葉脈分叉造成維管束間的距離不均勻。維管束上下方各有一條皮下厚壁組織束與表皮連接。維管束間也發(fā)育有皮下厚壁組織束(對應于葉表面的脈間紋),其數(shù)目和長短根據(jù)種的不同而異。維管束外面包圍著維管束鞘,維管束由中央的木質(zhì)部束和包圍它的韌皮部構(gòu)成,木質(zhì)部中始式或外始式。在外始式的木質(zhì)部束,其后生木質(zhì)部朝向葉的上表面。大的后生木質(zhì)部管胞具多列具緣紋孔。葉肉多由薄壁組織構(gòu)成。
生長環(huán)境
生長在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。
分布范圍
種類
ludlowi
暫無中文翻譯,以勒德羅[Ludlow], 英格蘭的一個煤區(qū)命名。
lungatus
暫無中文翻譯。
帶科達
帶科達(Cordaites principalis)是科達的常見種。
太原科達
太原科達(Cordaites taiyuanensis)的葉片可能為匙形或舌形,最大長度不小于30cm,最大寬度不小于7cm。近基部葉脈較稀疏,10-12條/cm,突起較強烈,脈間距不均勻;中部葉脈突起較明顯,16-17條/cm,脈間距較均勻;近頂部葉脈細密,約30條/cm,脈間距均勻。脈間紋3-5條,多為3條。葉厚0.1-1mm以上,基部厚,向頂部變薄。有些葉表面不平,呈波狀起伏,另一些葉表面則較平。在葉的橫切面上中央部分較厚,向葉緣處逐漸變薄,但在近葉緣處由于皮下厚壁組織十分發(fā)育,使得葉緣處強烈加厚形成一個鼓槌狀。葉肉由同型薄壁組織構(gòu)成,橫切面上細胞近等徑,直徑0.035-0.075mm,平皮切面(即平行于葉表面的切面)和縱切面(垂直于葉表面但平行于葉脈的切面)上細胞多呈矩形,長邊為0.075-0.125mm,與葉脈平行,壁明顯內(nèi)折,突入細胞腔內(nèi)。葉肉內(nèi)常發(fā)育有氣腔,在平皮切面中表現(xiàn)很明顯。葉脈維管束的橫切面多呈豎的橢圓形,長徑達葉厚的一半以上。木質(zhì)部中始式,由2-4個大的管胞(直徑0.06-0.1mm)構(gòu)成的向心式后生木質(zhì)部靠近葉的上表面;離心式后生木質(zhì)部則靠近葉的下表面,管胞直徑較小。有時在離心式后生木質(zhì)部的下方有少量次生木質(zhì)部發(fā)育。維管束鞘由2-3層細胞構(gòu)成,橫切面細胞近圓形,直徑約0.04mm,縱切面和平皮切面上細胞則呈矩形,長達0.16-0.24mm,壁直。葉脈維管束間有時存在轉(zhuǎn)輸組織,其細胞壁上具螺紋加厚紋飾。脈間皮下厚壁組織束在上、下表皮均為3-5條,多為3條,細而短,其中中間的一根稍長,但一般不超過葉厚的1/4。
比較研究:本種的形態(tài)特征與廣泛分布于我國石炭-二疊紀地層中的帶科達Cordaites principalis較相似,如兩者的葉脈均突起較明顯,脈間具3-5(帶科達為4-6)條脈間紋等。但帶科達的脈距及葉脈密度都較規(guī)則,而本種不同部位的葉脈密度及葉脈突起程度都不同,變化較大。 2013年科達屬內(nèi)有10個具解剖構(gòu)造的種,均分布于歐美植物區(qū)(Harms and Leisman,1961),其中與本種較接近的有C. weristeri Leclerq和C. angulosostriatus Grand’Eury,它們都具3-5條脈間紋。但C. weristeri的脈間皮下厚壁組織束很長,有時可貫通上下表皮,而本種的脈間皮下厚壁組織束較短,長度不超過葉厚的1/4。C. angulosostriatus的皮下厚壁組織束之間可以相互連接,形成一連續(xù)的皮下厚壁組織層,此外,它的維管束鞘由厚壁細胞構(gòu)成,而本種的皮下厚壁組織束之間不連接,維管束鞘由薄壁細胞構(gòu)成。
時代產(chǎn)地:山西太原西山煤田太原組7號煤層煤核;早二疊世早期。山東陶棗-州煤田太原組16號煤層煤核;早二疊世早期或晚石炭世晚期。
化石描述
科達(cordaites)的葉片化石集中分布在上石炭紀(賓夕法尼亞紀)地層中。多數(shù)情況下,被發(fā)現(xiàn)的只是一些碎片;如果運氣好的話,能找到葉尖或葉基的化石。常見種帶科達(Cordaites principalis)的整片葉片長20-70厘米,寬3-7厘米,葉片呈帶狀,全緣。帶科達的葉片具有完整的平行脈,在這些葉脈中,有 2至5個缺少木質(zhì)部的“錯誤的”葉脈。有時,一些樹枝上具有可見的葉基痕跡,這些化石被稱為 科達枝(Cordaicladus)。
在法國南部的一些化石也發(fā)現(xiàn)過形狀不同的葉片,例如:在Montceau-les-Mines(法國的一個市鎮(zhèn))發(fā)現(xiàn)的化石,葉片上部呈圓形;在Graissessac(法國的一個市鎮(zhèn))發(fā)現(xiàn)的化石葉片狹小。學者不確定能把這些化石定為新的物種,因為科達各種類之間的分類關(guān)系尚不明確。2013年明確的是,科達并不是一個“自然屬”,因為它包含了一些非常與眾不同的種類。通過對一些保存良好化石的角質(zhì)層的研究證實了這個結(jié)論。
科達 的“花序(inflorences)”并不少見。有時以很大的數(shù)量出現(xiàn)。他們呈長釘狀,軸長約30厘米,軸上的變態(tài)葉腋部生有兩行短枝,被稱為苞片(bracts)。一個短枝具有雌性或雄性的“花”,因此科達的“花”是單性的。通常科達的兩性花被統(tǒng)稱高特花(Cordaianthus)。多數(shù)情況下,球花很難被判定是雌花或是雄花。幸好發(fā)現(xiàn)了球花的硅化化石(例如在法國),一些細節(jié)的結(jié)構(gòu)在十九世紀被弄清楚了。
幼籽(ovules,即未受精種子)在雌性短枝的一個小葉頂端發(fā)育。這些小葉會發(fā)育為胚珠(或種子)中部的一個小軸,突出在短枝上。但在二疊紀,科達的幼籽并不在突出在短枝 之上。
科達的花粉是 顆粒狀的弗氏粉屬(Florinites),直徑約50微米。還未發(fā)現(xiàn)任何的花粉管,因此它可能通過自由游動的精子授粉。
被認為是科達種子的化石,都是扁心形的。種子的大小從兩三毫米到2厘米不等。共有3類:
高特果(Co rdaicarpus):頂端圓形的心形。
心果(Cardiocarpus):先端急尖的心形。
翅果(Samaropsis):心形但具翅。
科達的樹干中存在一個較寬的髓腔(pith-cavity)。髓部被水平、緊密生長的橫膜(diaphragms)隔開。髓腔隨著莖干的生長出現(xiàn)在橫模之間。植物體死后,剩余的木髓迅 速腐爛;髓腔被沉積物充滿。這一部分被石化,而樹干被碳化。這個石化的髓腔被稱作膜髓屬(Artisia)。通常它被一層碳所包圍。橫向的肋狀物和凹溝是曾經(jīng)的橫模的痕跡。
橫截面顯現(xiàn)樹皮和髓部的科達木化石,被稱作高特木(Cordaixylon)。此外,臺檵木屬(Dadoxylon)可能源自于科達,然而它很難與松柏木區(qū)別開。科達樹缺乏中央髓腔的根化石 被稱為無髓根屬(Amyelon)。
同物異名
帶葉屬(Desmiophyllum)一名是Lesquereux(1878)根據(jù) 美國石炭紀一種與狹型科達樹(Poacordaites)相類似的葉部化石創(chuàng)立的,模式種D. gracile的葉是單個或成組地接觸在一保存不完全的軸上,被認為是一個不清楚的種,可能與科達樹(Cordaites)同物異名,因而帶葉屬長期未被采用,后來Solm-Laubach將這個屬名的含義加以厘定,用于代表中生代葉枝形態(tài)不明、單獨保存的狹形葉但不能歸入已知屬的葉部化石。此后,這個屬名方被古植物學者廣泛采用。
參考資料 >
科達屬.中國植物主題數(shù)據(jù)庫.2012-08-17
Cordaites taiyuanensis Wang et Tian, 1995.中國主題數(shù)據(jù)庫.2012-08-17