十字花科(學名:Brassicaceae),是被子植物門(Angiospermae)下的雙子葉植物綱(Dicotyledoneae)、十字花目的8個核心科之一。有330多個屬,約3500種,主產于北溫帶,尤以伊朗-吐蘭(Irano-Turanian)、地中海區域和西北美分布最多,中國有102屬、435種,廣泛分布于全國各地,以西南、西北、東北高山區及丘陵地帶為多,平原及沿海地區較少。
十字花科植物絕大多是草本植物,少部分呈亞灌木狀,其主要特征為花冠呈十字形狀。多數為一年生、兩年生或者多年生,基生葉呈蓮座狀,莖葉互生,沒有托葉。十字花科植物的花兩性,是典型的四輪花結構(萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊),萼片、花瓣皆為四片,十字形蓮座排列;雄蕊通常6個,雌蕊1個,顏色各異。它們的果實通常為長角果或者為短角果;種子小,無胚乳結構,表面光滑。
十字花科植物中的許多種類具有重要的經濟價值,可供油料、蔬菜、調味品、藥用、飼料、染料和觀賞等用途。可用于廣泛食用的十字花科蔬菜有西蘭花、蘿卜、芝麻菜、油菜、芥菜、卷心菜和花椰菜等等,其中油菜也是一種主要的油料作物;具有藥用價值的十字花科植物有辣根、獨行菜和菘藍全草及種子等;具有觀賞價值的十字花科植物有香雪球、含生草及紫羅蘭等。十字花科植物因生境地的氣候變化、人為破壞、自身的繁殖能力不足等原因面臨威脅,在世界自然保護聯盟(IUCN)紅色名錄里記錄的144種種類處于危險狀態,其中2種獨行菜屬 obtusatum和Lepidium amissum已經滅絕。
分類地位
在系統發育上,十字花科(Brassicaceae或Cruciferae)是維管植物門(Tracheophyta)下的木蘭綱(Magnoliopsida)的十字花目的8個核心科(Family)之一,與白花菜科(Capparaceae)、木犀花科(Resedaceae)等在親緣關系上很相近。由于具有辛辣氣味(芥酸)、十字花冠、四強雄蕊、角果等獨特特征,該科植物被公認為是一個自然分類群。全世界約有338屬,3709種。中國有約有102屬,412種,分別約占全世界屬種數的30.2%和11.1%。《中國高等植物》第五卷記載十字花科世界分布350屬,3200余種,中國有104屬,400余種,其中燥原薺屬被庭薺屬合并,棱果芥屬被并入糖芥屬等;同時也有幾個新屬建立,如須彌芥屬(Crucihimalaya),Olimarabibopsis、Sinosophiopsis等。
十字花科的科下分類一直以來是眾多學者爭論的焦點。最早根據果實長度,十字花科被分為兩大類群:長角果類和短角果類,卡爾?馮?林奈在其論著《Species Plantarum》中也采用了此方法。后來,依據果實長度和子葉與胚根的位置關系劃分了10個族,根據毛被特征又分成了4個族,根據花蜜腺和黑芥子酶細胞,劃分了19個族。Schulz于1936年又將十字花科分為10個族。由此可見,對于十字花科的科下的分類仍存在諸多分歧,尚無共識。
目前世界上廣泛應用的是Schulz系統,而越來越多的研究發現,Schulz系統存在很大的人為性。而中國十字花科分類最常用的是周太炎根據Schulz分類系統修訂的分類系統,將十字花科分為長柄芥族(Stanleycae O. E. Schulz)、蕓苔族(Brassiceae Hayek)、獨行菜族(Lepiditae DC.)、烏頭薺族(Euclidicac DC.)、庭薺族(Alysseae Gren. et Godr.)、葶藶[lì]族(Drabeae O. E. Schulz)、南芥族(Arabideae DC.)、紫羅蘭族(Matthioleae O. E. Schulz)、香花芥族(Hesperideae Prantl)、大蒜芥族(Sisymbrieae DC.)。
物種演化
起源
中國十字花科雖有約435種,僅占全世界總種數的13.10%,但卻擁有地區特有種高達116種,約占總分布種數的26.67%,其特有屬和特有種多分布于以青藏高原為主體的新疆、西藏自治區、云南、四川、青海和甘肅等地。據此,推測中國十字花科是本土起源的,其起源地可能在以青藏高原為主體的西部高山和丘陵地區,同時對中國十字花科植物屬、種分布的統計結果表明,在以青藏高原為主體的西藏、青海省、云南省、四川省、甘肅省和新疆等西部6省區擁有十字花科86屬,約占中國十字花科總屬數的90%。證明以青藏高原為主體的中國西藏高山、丘陵地區也是中國十字花科植物的多度中心和多樣化中心區。相關研究人員再通過結合地史學的資料推測到中國十字花科至少在第三紀晚期以前起源于以青藏高原為主體的西部山區。
演化變遷
十字花科植物從起源地向周圍并沿一定方向散布和演化,展現出3條可能的散布途徑:第一,自青藏高原向東北部,沿寧夏回族自治區、陜西省、內蒙古自治區、山西省、河北省到達東北大小興安嶺一帶,并在蒙古高原及東北山地形成十字花科次分布中心;第二,自青藏高原向東南部,經貴州省、廣西壯族自治區、廣東省、福建省,并延伸到臺灣;第三,自青藏高原向東,經重慶市、湖南省、湖北,沿長江流域分布,到達東部沿海一帶。由于十字花科是典型的溫帶科,因此它散布后多分布于高山、丘陵等氣候較溫涼的地區,而在熱帶、亞熱帶及海拔較低的平原、沿海則少有散布。
形態特征
十字花科植物為多一年生、二年生或多年生植物,常具有一種含黑芥子硫苷酸 (Myrosin) 的細胞而產生一種特殊的辛辣氣味,多數是草本,很少呈亞灌木狀。
根和莖
植株具有各式的毛,毛為單毛、分枝毛、星狀毛或腺毛,也有無毛的。根莖根有時膨大成肥厚的塊根。莖直立或鋪散,有時莖短縮,它的形態在本科中變化較大。
葉
葉有二型:基生葉呈旋疊狀或蓮座狀;莖生葉通常互生,有柄或無柄,單葉全緣、有齒或分裂,基部有時抱莖或半抱莖,有時呈各式深淺不等的羽狀分裂(如大頭羽狀分裂)或羽狀復葉;通常無托葉。
花
花兩性,稀單性,兩側對稱;總狀、傘房狀、聚傘狀或圓錐狀花序,稀單生;萼片4,2輪,直立或開展,基部有時囊狀;花瓣4,稀無花瓣,離生,與萼片互生,成十字形,基部常有爪;雄蕊6,稀1-2或多數,外輪2枚較短,內輪4枚較長,稱四強雄蕊,花絲有時有翅、齒或附片,分離或長雄蕊花絲成對連合,蜜腺位于短雄蕊基部周圍的稱側蜜腺,位于長雄蕊基部周圍或中間的稱中蜜腺;雌蕊由2心皮合成,子房上位,側膜胎座,中央常有假隔膜,隔成2室,稀1室,每室有胚珠1-2或多數。
果實
果實為長角果(siliqua)或短角果(silicula),有翅或無翅,有刺或無刺,或有其他附屬物;角果成熟后自下而上成2果瓣開裂,也有成4果瓣開裂的;有的角果成一節一節地橫斷分裂,每節有1個種子,有的種類果實遲裂或不裂;有的果實變為堅果狀;果瓣扁平或突起、或呈舟狀,無脈或有1-3脈;少數頂端具或長或短的喙。
種子
種子一般較小,表面光滑或具紋理,邊緣有翅或無翅,有的濕時發粘,無胚乳;子葉與胚根的排列方式,常見的有3種:(1)子葉緣倚胚根或稱子葉直疊(accumbent);(2)子葉背倚胚根或稱子葉橫(incumbent);(3)子葉對折(conduplicate) 。
物種分布
地理分布
世界分布
十字花科植物主要產地為北溫帶,尤以地中海區域分布較多。中國各地均有分布,以西南、西北、東北高山區及丘陵地帶為多,平原及沿海地區較少。
中國分布
在中國十字花科植物主要分布于西部高山、丘陵地區及東北高山地區,個別屬向東延伸可分布至上海市、廣東省和臺灣等地。分布區的北界為東北地區的小興安嶺一帶,約北緯45°,分布最北的屬是疣果薺屬(Bunias L.);南緣位于廣東境內,約北緯23°,分布最南的屬是巖薺屬(Cochlearia L.);分布海拔最低的屬是碎米薺屬(Cardamine L.),海拔僅約150m;分布海拔最高的屬是高原芥屬(Christolea Cambess. ex Jacquem.),可分布至海拔5300m以上的西藏高原東北部一帶。其中以青藏高原為主體的中國西藏高山、丘陵地區是中國十字花科植物的多度中心和多樣化中心區。
生境分布
研究表明在十字花科常見區域,大部分種的生境是單一的。如農田雜草:離子芥(離子芥屬 soongarica)、播娘蒿(Descurainia sophia)、菥蓂(Thlaspi arvense)、薺菜(Capsella bursa-pastoris),它們主要分布于綠化帶、水渠邊和農田中,也有少數種類分布到低山荒漠,但一般生于水分條件較好的陰坡或沖溝中。濕生植物僅沼生蔊菜(Rorippa palustris (L.) Besser)和薄果薺(Hornungia procumbens (L.) Hayek)生于湖區的濕地中,有時在城區的水渠旁,也有沼生菜的分布。短命植物如荒漠庭薺(庭薺屬 desertorum Stapf.)、條葉庭薺(Alyssum linifolium Steph. ex Willd.)、粗果庭薺(Alyssum dasycarpum Steph. ex Willd.)和抱莖獨行菜(獨行菜屬 perfoliatum L.)等,是主要生長在荒漠地帶或落葉林下的生活周期或年生長期很短的一些特殊植物。地面芽植物光苞獨行菜(Lepidium latifolium var.affine)、鈍葉獨行菜(L .obtusum)、球果群心菜(Cardaria chalepensis)等主要分布于濕地或城市及農區中的路邊、水渠旁、農田或草坪邊,僅全緣獨行菜生于低山荒漠的陰坡。地上芽植物僅半灌木南芥1種,生于海拔800~1100m的低山荒漠陰坡。
生長習性
十字花科模式屬為蕓薹屬(Brassica L.),蕓薹喜涼爽氣候,生長適溫為15-25℃,菜薹形成的適溫為15-20℃,但不同品種,適應能力相差懸殊。其葉菜根系淺,葉菜的根群分布在土壤表層,對養分吸收能力較弱,生長期間,對光溫適應應性強。種類多,具有低溫開花習性,抗寒抗熱力強,栽培容易。
而十字花科植物中的一些種類為短命植物,它們以季節性降雨啟動新的生活周期,利用短期有利的土壤濕度和溫度條件迅速完成生活史,以種子休眠或地下營養器官的方式逃避土壤水分脅迫和高溫高光強的不利環境,對沙丘固定、防風固沙沙地土壤的形成以及生態系統中能量流動的穩定和平衡具有重要的生態價值。
自然繁殖
十字花科植物自花授粉不結實,同株異花授粉結實征少,但老花結實率較高,這是異花授粉植物對不良環境條件的一種適應性表現,其中蕓薹屬物種是典型的異花授粉蟲媒花植物。十字花科蟲媒花蔬菜主要依靠風力傳粉,風大時有利異花授粉,風小時進行自花授粉。雌蕊柱頭有選擇受粉受精作用,當同株、異株花粉同時落在柱頭上時,同株花粉對柱頭不親和而不能萌發,而異株花粉具親和能促進受粉結實,同時適應于昆蟲傳粉、風力傳粉、異花、自花授粉的調節應變機制,說明了其對環境條件的強大適應性。
栽培方式
地塊整理
十字花科植物種植地塊必須排灌方便,耕作層厚度至少30厘米,種植前地塊要犁翻曬白、修好排水溝、耙碎土塊、施足底肥。每茬葉菜采收完后,可用噴火槍火焰除草、殺蟲、殺卵1~2次,清理地塊、補充底肥后再種植。
繁殖方式
十學花科植物以播種繁殖為主,適宜播期為8月中旬至9月中旬,最遲可延至10月上旬。采用條播或撒播的方式。
條播:播前耕地,或采用耕播一體機播種,綠肥播種。撒播:不具備機械化播種條件的,可采用人工或無人機撒播播種,播前可浸種。其十字花科的種子可與豆科、禾本科綠肥作物種子混勻后撒播。
撫育管理
在十字花科植物栽培期間,忌使用連續種植的土地、低洼積水地和水改旱的田塊,對土壤肥力要求較高,土壤中缺鈣和硼,或黏重土壤透氣性差會導致其發病;在生長期間,對十字花科植物盡量減少陽光暴曬,光照強度過高會引起病害的產生。對一些十字花科植物,其葉菜根系淺,要在整個生長季節保持土壤濕潤。陽光強烈時,注意多澆水,同時因其葉菜的根群分布在土壤表層,對養分吸收能力較弱,需要大量速效肥以滿足生長。
適時采收
上海青、小白菜、菜苔等十字花科葉菜均為速生類蔬菜,從播種到采收需要25~30天,竹芥35~40天初收。因其生長期短,可在黃曲條跳甲等害蟲尚未完全孵化出來時采收,以減少害蟲為害。生產中的蔬菜最好一次性采收完畢。
病蟲害防治
十字花科植物易發生蔬菜病毒病,如根腫病、蕪菁花葉病毒 (Tu MV) 、黃瓜花葉病毒 (CMV) 和煙草花葉病毒 (tmv)等,以及軟腐病和霜霉病;主要害蟲為根結線蟲病。病蟲害防治可以通過合理輪作、網室隔離、黃板誘殺、高溫滅殺、生物防治等,以降低病蟲害發生幾率。
常見屬種
蘿卜屬(Raphanus L.)
蘿卜屬植物為一或二年生草本;葉大頭羽狀分裂;花白色或紫色;長角果不開裂,具喙;種子1行,子葉對折。約8種,主產地中海地區;中國有2種2變種。常見植物有蘿卜(R.sativus L.),直根肉質,為重要根菜;紅蘿卜(Rsativus L.fsinoruber Mak.),直根紫紅色,葉柄及葉脈常帶紫色。
蕓苔屬(Brassica L.)
蕓苔屬植物為一至二年生或多年生草本毛或被單毛;花黃色或白色具蜜腺;長角果開裂,喙多為錐形;種子每室1行,常球形,子葉對褶。約40種,主產地中海地區;中國有16種11變種,多為常見培育的蔬菜與油料作物。如甘藍(Boleracea L.);花椰菜(花菜B.oleracea L.var.botrytis L.);白菜(結球白菜 Bpekinensis(Lour.)Rupr.);青菜(小白菜 B.chinensi L.);油菜(蕓薹 Bcampestris L.)等。
薺菜屬(Capsella Medic.)
薺菜屬植物為一或二年生草本;莖直立;基生葉蓮座狀;總狀花序,花瓣白色;短角果近倒心形,兩側扁壓;子葉背倚胚根。約5種,分布歐亞溫帶,主產地中海;中國1種,遍布全國。薺菜(C.bursapastoria (L.)Medic.),一年生或越年生草本,常見雜草,嫩葉可做菜食用。
播娘蒿屬(Descurainia Webb.et Berth,)
播娘蒿屬植物葉2~3回羽狀分裂;花小,無片,萼片直立,早落,花瓣黃色;長角果線形,每室種子1~2行;子葉背倚胚根。約40余種,主產北美洲;中原地區2種。播娘蒿(D.Sophia(L.) Webb.ex Prantl),一年生草本,葉2~3回羽狀深裂;常見農區禾本科雜草,種子含油量40%,供工業用,亦可食用。
本科常見植物中,作蔬菜的還有:豆瓣菜(Nasturtium officinale RBr.)、巖薺(Cochlearia officinalis L.)等,芥菜、白芥(Sinapis alba L)、黑芥的種子均稱為“芥子”,均可作著名香辛料芥末的原料;作藥用的有:菘藍(Isatis indigotica Fortune)和歐洲藍(I.tinctoria L.)的根作“板藍根”,葉作“大青葉”入藥,葉還可提藍色素作“青黛”;作觀賞的有:紫羅蘭(Matthiola incana (L.)RBr.),桂竹香(Cheiranthus cheiri L.);常見雜草還有:芝麻菜屬(Eruca Mill)、獨行菜屬(Lepidium L.)、群心菜屬(Cardaria Desv.)、大蒜芥屬(Sisymbrium L.)等屬的一些種類。
相關親緣
十字花科與白花菜科(Capparidaccae)在親緣關系上是很相近的兩個科,不過白花菜科植物花的子房幾乎全有子房柄(gynopborum)或有1個雌雄蕊柄(androgynophorum);而十字花科植物的花,一般是不具有子房柄或雌雄蕊柄的。白花菜科有草本和木本,而十字花科多為草本。此外,白花菜科植物花的各部分的數目和雄蕊的排列變化很大,蕊片4-6-8,花瓣4-6-8,雄蕊6至多數(不為四強雄蕊),心皮2至數個,1室,通常無假隔膜,但有的種類也有假隔膜,分2至數室;而十字花科的各部分數目和排列是比較穩定的,可以認為它是從白花菜科演變而來的。
物種保護
保護級別
在2022年世界自然保護聯盟(IUCN)紅色名錄里記錄的144種十字花科植物處于危險狀態,其中12種處于近危,34種處于易危,38種處于瀕危,27種處于極危,甚至有2種獨行菜屬 obtusatum和Lepidium amissum已經滅絕。
致危原因
十字花科植物有部分種都處于瀕危乃至極危的狀態,導致其瀕危的首要原因是人為干擾和破壞,同時它們生境脆弱,易受到自然變化或人類活動的影響,而植被一旦被破壞,其生存環境很難恢復,因此其特殊生境的限制也是主要的原因。此外,還與其自然更新能力差、繁殖能力弱等因素有關。
主要用途
工業原料
十字花科植物具有豐富的經濟價值,如播娘蒿(Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl)、海甘藍(兩節薺屬 abyssinica Hochst.ex R.E.Fr.)、蘿卜(Raphanus sativus L.)、獨行菜(Lepidium apetalum Willd.)、芝麻菜(Eruca vesicaria subsp. sativa (Miller) Thellung)等種子油均在工業上有廣泛用途。辣根屬(Armoracia)、白芥屬(Sinapis)、蕓薹屬(Brassiceae)均可作為調味品,如辣根,因其肉質根有強烈的辛辣味,可以加工為辣根膏,是生食海鮮、馬肉必蘸的調味料,也可作為辣醬的原料。另外還有一些種類可用作飼料。其中菘藍的葉片含靛藍素,可提取藍色色素,主要用于染棉紗或棉布以及農村和邊遠少數民族地區的土布、花布及毛藍布,藍也可染羊毛和絲綢。
食用營養
十字花科可作為蔬菜食用,如蕓苔屬的花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis Linnaeus)、白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)、青菜(Brassica rapa var. chinensis (Linnaeus) Kitamura)、甘藍(Brassica oleracea var. capitata Linnaeus)、芥菜(Brassica juncea (L.) Czern.)、榨菜、雪里蕻(Brassicajuncea(L.) Czern. et Coss. var.multiceps Tsen et Lee)、蕪菁(Brassica rapa L.)等;以及蘿卜屬的大青蘿卜(Raphanus sativus)等。同時十字花科植物中還可作為野菜食用,如薺菜(Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.)、諸葛菜等。此外,野生蔬菜還有粗毛碎米薺(碎米薺屬 occulta Hornem.)、獨行菜、播娘蒿、沙芥(Pugionium cornutum(L.) Gaertn.)、芝麻菜等。
園藝觀賞
十字花科中還有美麗的花卉,如紫羅蘭(Matthiola incana (L.) R. Br.)、諸葛菜、羽衣甘藍(蕓薹屬 oleracea var. acephala DC.)、香雪球(Lobularia maritima (L.) Desv.)、巖生庭薺(Aurinia saxatilis (L.) Desv.)等。其中紫羅蘭花色鮮艷,花期長,具芳香,植株低矮,是布置花帶、花境、花壇、花徑的好材料,還可作為切花材料。羽衣甘藍葉色極為鮮艷,是秋、冬季和早春的重要觀賞植物,適用于布置冬季城市中的大型花壇,也是中心廣場和商業交通綠化的盆栽擺花材料。
醫學藥用
十字花科植物中少數具有藥用的價值,如菘藍(Isatis indigotica Fort.),其干燥根醫學上稱為板藍根,具有清熱解毒、涼血利咽之功效。醫學上,用板藍根治療急性鼻炎感冒、發熱、頭痛、咽喉腫痛、扁桃體炎、急性流行性腮腺炎、咳嗽痰多等上呼吸道感染疾病;諸葛菜全草入藥,性平,味辛甘,有開胃下氣、利濕解毒的功效,可治食積不化、黃疸、消渴、熱毒風腫、疔瘡、乳房炎等病癥。豆瓣菜可清熱解燥、潤肺止咳、通經利尿、消除疲勞等,可治療肺結核和肺熱燥咳。蘿卜的種子稱“萊菔子”,具有消食化痰之功效。萊菔子中含有的一種植物化學物——異硫氰酸鹽,俗稱“萊菔子素”,可預防許多化學致癌物誘導的DNA損傷和多種腫瘤的發生。
相關研究
通過研究表明本科化學成分多樣,主要含有:硫(包括含硫化合物)及吲苷。如白芥子苷、菘藍苷,這些糖苷的水解產物具有揮發性,可引起皮膚充血,發疤,內服有祛痰理氣等作用。強心苷如糖芥毒昔、糖芥素,存在于糖芥屬(Erysimum)、桂竹香屬(Cheiranthus)。含氰基、異硫氰苷及疏基的化合物,如胡蘿卜素等。
中國科學家通過研究發現油菜(Brassica napus L.)、青菜、芥菜、卷心菜、青蘿卜等蔬菜具有抗輻射損傷的功能,同時他們從這些十字花科植物中成功提取了一種天然輻射保護劑——SP88。經研究發現SP88不僅對處于電離、電磁等輻射環境下的人具有一定的保健作用,而且對于惡性腫瘤患者放療和化療過程中引起的白細胞、血小板減少等癥狀也有一定的緩解作用。
參考資料 >
十字花科.中國生物物種名錄.2023-04-24
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