酢漿草科(Oxalidaceae)為離瓣花亞綱(Magnoliopsida)酢漿草目(Oxalidales)下的一科植物,截至2023年10月統計數據,該科在多識植物百科中有5屬,包含780-880種。酢漿草科植物主產于南美洲,次為非洲,亞洲極少;在中國有3屬,共有21種,分布于南北各地;其中酢漿草屬(Oxalis L.)均為庭園栽培;陽桃屬(Averrhoa L.)栽培在福建省、廣東省、廣西壯族自治區、云南省及臺灣等省區;感應草屬(Biophytum DC.)則分布在長江以南各省區。
酢漿草科植物為一年生或多年生草本,極少為灌木或喬木,可生長在各種土壤上,最常見于壤土和沙土上,通常生長在巖石縫隙或開闊的平地上。酢漿草科植物較喜熱,多分布在熱帶和溫帶地區,其具有根狀莖或鱗莖狀塊莖;指狀或羽狀復葉或小葉萎縮而成單葉;花兩性,輻射對稱,多為單花或組成近傘形花序或傘房花序,花瓣5瓣,旋轉排列,果為開裂的蒴果或為肉質漿果。
酢漿草科植物用途廣泛,該科中酢漿草屬植物花色多樣,大花的種類常作庭園觀賞植物;同時該屬中的個別種的幼莖和嫩葉可作蔬食,也可用作兔飼料,如酢漿草(Oxalis corniculata L.)可作蔬菜食用,其莖葉富含蛋白質、脂肪、糖類、維生素等營養成分,四季可食,可用于涼拌或做湯等。陽桃屬中的陽桃(Averrhoa carambola L.)果皮較薄,果肉脆,汁多,其富含糖類、有機酸、維生素c、胡蘿卜素等營養成分,是一種低糖保健水果。此外,據中國藥典記載,酢漿草科中的一些植物如酢漿草、陽桃等可還可用來入藥,如酢漿草可治毒蛇咬傷、濕疹、腳癬、結石、肝炎等病癥;陽桃的果實可用于治療石淋、牙痛等病癥。
由于人類活動、自然災害及周圍植物等的威脅,使酢漿草科中的一些物種資源正在不斷的減少;已有一些物種被列入世界保護名錄中,如在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,酢漿草屬(Oxalis)共17種被列入,其中被評估為極危種有3種,瀕危種有4種,易危種有2種;鵲陽桃屬(Sarcotheca)中4種被收錄,其中瀕危種、易危種、近危種各1種;此外感應草屬(Biophytum)中有一種被評估為易危種,已通過建立自然保護區等方式對部分物種進行保護。
酢漿草科中的紅花酢漿草(Oxalis corymbosa DC.)具有極強的繁殖和生長能力,主要以地下鱗莖繁殖,極易蔓延成惡性雜草,在中國,該物種在2013年被《中國入侵植物名錄》列為第4級別——一般入侵類植物,當其密度大時,可人工鏟除或化學防除的方式進行防治。此外,酢漿草屬科中的酢漿草全草有小毒,有毒成分為草酸鹽;人大量食用酢漿草后會出現流誕、嘔吐、虛脫等癥狀;牛羊食酢漿草過多可中毒致死。陽桃屬中的陽桃被患有腎衰竭的人攝入,可能會出現急性神經功能紊亂,也可能導致其死亡。
植物分類
分類歷史
最初學者杰里米·邊沁(Bentham)和胡克(Hooker)僅將酢漿草科視為牻牛兒苗科(Geraniaceae)下的一族,克朗奎斯特(Cronquist)和索恩(Thorne)等人分別于1961和1963年發表的觀點,正式將酢漿草科視為一個獨立的科,隸屬于牻牛兒苗目(Geraniales),并證明其與牛兒苗科(Geraniaceae)有著密切的親緣關系;1998年,中國植物志將酢漿草科劃分為7-10屬,1000余種,其中酢漿草屬約800種;2022年,多識植物百科根據最新的分子系統發育研究形成的現代被子植物門分類系統——APG IV分類系統,將酢漿草科劃分為5屬,780-880種。
下級分類
根據2022年多識植物百科最新數據,酢漿草科具體的分類如下:
1. 酢漿草亞科 Subfam. Oxalidoideae
1. 酢漿草族 Tr. Oxalideae
1.酢漿草屬 (白花酢漿草屬) Oxalis
2. 陽桃亞科 Subfam. Averrhooideae
1. 感應草族 Tr. Biophyteae
1.感應草屬 Biophytum
2. 陽桃族 Tr. Averrhoeae
1.藤陽李屬 Dapania
2.陽桃屬 Averrhoa
3.鵲陽桃屬 Sarcotheca
形態特征
酢漿草科植物為一年生或多年生草本,極少為灌木或喬木。根狀莖或鱗莖狀塊莖,通常肉質,或有竹稈。
葉
指狀或羽狀復葉或小葉萎縮而成單葉,基生或莖生;小葉在芽時或晚間背折而下垂,通常全緣;無托葉或有而細小。
花
花兩性,輻射對稱,單花或組成近傘形花序或傘房花序,少有總狀花序或聚傘花序;萼片5,離生或基部合生,覆瓦狀排列,少數為鑷合狀排列;花瓣5,有時基部合生,旋轉排列;雄蕊10枚,2輪,5長5短,外轉與花瓣對生,花絲基部通常連合,有時5枚無藥,花藥2室,縱裂;雌蕊由5枚合生心皮組成,子房上位,5室,每室有1至數顆胚珠,中軸胎座,花柱5枚,離生,宿存,柱頭通常頭狀,有時淺裂。
果實與種子
果為開裂的蒴果或為肉質漿果。種子通常為肉質、干燥時產生彈力的外種皮,或極少具假種皮、胚乳肉質。
物種分布
分布范圍
酢漿草科植物主產于南美洲,次為非洲,亞洲極少;其中酢漿草屬在全世界廣布,但主要分布于南美和南非,特別是好望角;陽桃屬原產亞洲熱帶地區,現多栽培在世界各地;藤陽桃屬有3種,其2種產于馬來半島、蘇門答臘島、加里曼丹島,1種產于馬達加斯加;鵲陽桃屬主要分布于婆羅洲、蘇拉威西島 (蘇拉威西島)、蘇門答臘、馬來西亞及西里伯斯等地區;感應草屬分布于熱帶地區,主產于南美和非洲,亞洲次之。酢漿草科在中國有3屬,共有21種,分布于南北各地;其中酢漿草屬中有多個外來種,均為庭園栽培;陽桃屬在福建省、廣東省、廣西壯族自治區、云南省四省區的南部常栽種1種,臺灣則2種均有栽培;感應草屬在長江以南各省區均有分布。
生境
酢漿草科可生長在各種土壤上,最常見于壤土和沙子上,通常生長在巖石縫隙或開闊的平地上。其酢漿草屬屬主要分布于熱帶及溫帶地區,其屬中的酢漿草常生于山坡草池、河谷沿岸、路邊、田邊、荒地或林下陰濕處等;直酢漿草(Oxalis stricta Linnaeus)多生于山坡林下、山溝旁、河谷邊、園田邊等多石礫地;山酢漿草(Oxalis griffithii Edgeworth & J. D. Hooker)則多生于山坡林下陰濕處。陽桃屬中的陽桃多生于路旁、疏林或庭園中。感應草屬中的感應草常生于路旁、山坡草地和林下陰濕處;分枝感應草(Biophytum fruticosum Bl.)常生于路旁、巖壁、密林或疏林中;無柄感應草(Biophytum umbraculum Welwitsch)則常生于山谷、河旁和林下。
習性
酢漿草科較喜熱,多分布在熱帶和溫帶地區;其酢漿草屬植物的生長發展速度極快,且繁殖能力較強,對環境有較強的抵抗力和廣泛的適應性,其屬中的酢漿草在全日照、半日照環境或稍蔭處均可生長,但生長期光照越多,花量越大,長勢越好。酢漿草喜溫暖濕潤氣候,生長適溫為24-30℃,適宜生長在排水良好、富含腐殖質的砂質壤土中;陽桃屬中的陽桃為一種陽生植物,性喜高溫、濕潤、向陽之地,開花期和幼果期喜半蔭環境,忌強烈日照,不耐寒,適宜生長的溫度范圍為22-30℃,當溫度低于15℃時幼苗停止生長,10℃以下會受到寒害,影響花芽分化、果實發育。陽桃適應性廣,對土壤要求不嚴,但以土層深厚、疏松肥沃、富含腐殖質、pH5.5-6.5的壤土栽培為宜。
繁殖方式
酢漿草科為異型花柱植物,異型花柱是被子植物門中一種特殊的花多態現象和雌雄異位形式,包括二型花柱和三型花柱2種類型。具有異型花柱的植物的花部特征在避免自交、促進準確的異交傳粉以及通過降低雌雄功能干擾以提高親本適合度等方面具有重要的進化意義。和其他異性花柱植物一樣,酢漿草科植物也依靠動物傳粉,傳粉者主要包括鱗翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)昆蟲和鳥類,并且在其花冠筒基部具有花蜜作為傳粉報酬。
研究發現,三型花柱繁育系統集中分布在酢漿草科、雨久花科(Pontederiaceae)和千屈菜科(Lythraceae)中,具有三型花柱繁育系統的植物中,兩輪花藥和花柱等高的等長花柱非常罕見,通常只有一輪花藥與柱頭的高度持平;由于基因的調控使異型花柱向等長花柱不斷演化,并通過花型的變化來影響其繁育系統;該科中酢漿草屬中的大部分植物具有二型花柱或三型花柱的繁育系統。
除了依靠動物進行傳粉外,該科中的酢漿草屬和感應草屬的種子也可通過彈射種子的形式進行來繁殖。此外,陽李屬、藤陽桃屬和鵲陽桃屬的肉質水果可被各種動物吃掉,如蝙蝠、鳥類和猴子等,可通過這些動物來進行種子傳播并繁殖。
栽培技術
育苗方式
酢漿草科植物如酢漿草、陽桃等通常采用播種繁殖,酢漿草的播種時間通常在4月,陽桃可到次年立春后播種。其播種方法有條播或撒播;將種子撒播于濕潤的苗床,播后以不見種子為度薄覆細土,稍加鎮壓,并需經常澆水來保持土壤濕潤。
養護管理
當酢漿草科植物播好后需澆一次透水,以后就可以見干見濕的正常管理,天旱時需灌溉,雨季需及時排除積水;在其播種時,可在盆底施些基肥,生長期需做好追肥即可,基肥可用雞糞肥、骨粉或者稀釋顆粒;待其到展葉開花期需施一次水溶肥,追肥原則為薄肥勤施。此外,在種植陽桃時,需定期對陽桃進行修剪,以促進陽桃的開花數量增加,促進果實可提早成熟。
病蟲害防治
酢漿草科中的酢漿草病害發生比較少,而陽桃常見的病害主要為炭疽病、鱉紅底板病等,可采取集中燒毀病果、病樹等農業措施來防治病害,也可噴施波爾多液或托布津等化學農藥來防治。酢漿草科上常見蟲害有蚜蟲、小黑飛、紅蜘蛛、棉鈴蟲、介殼蟲、果實蠅等,可用吡蟲啉、阿維菌素、敵百蟲等化學藥劑來防除。
保護
現狀
酢漿草科中的部分物種分布和種質資源十分受限,如酢漿草屬中的Oxalis dines分布區占地面積小于200平方公里;Oxalis rufescens只在厄瓜多爾的公園內存在;Oxalis elsae是格蘭德特雷 (Grande Terre) 西北部特有的一種草本植物,僅產于庫馬克 (Koumac) 的巴布亞新幾內亞半島 (Babouillat peninsula);Oxalis natans現僅分布于南非斯泰倫博斯的Chelchim農場和埃蘭茲伯格私人自然保護區中,其余歷史記載分布地點均已絕跡;Oxalis uliginosa只在布蘭德溫河中存在。鵲陽桃屬中的Sarcotheca ferruginea是印度尼西亞蘇門答臘島北部的特有物種;Sarcotheca ochracea的分布僅限于馬來西亞的美里、民都魯和達島。感應草屬中的Biophytum heinrichsae是厄瓜多爾東南部的特有種。
保護等級
酢漿草科中的一些植物已被列入世界保護名錄中,如在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,該科種酢漿草屬中共收錄了18種,其中Oxalis dines和Oxalis rufescens被評為易危(VU)物種,Oxalis chachahuensis、Oxalis ecuadorensis、Oxalis elsae和Oxalis pennelliana被評為瀕危(EN)物種,Oxalis norlindiana和Oxalis uliginosa被評為極危(CR)物種;鵲陽桃屬在該名錄中共收錄保護物種3種,其中Sarcotheca ferruginea被評為瀕危(EN)物種,Sarcotheca monophylla被評為近危(NT)物種,Sarcotheca 薄翅蟬被評為易危(VU)物種。此外,感應草屬中的Biophytum heinrichsae在該名錄中被列為易危(VU)物種。
保護措施
酢漿草科中被列入保護名錄中的物種大部分并未開展相關的保護行動和措施,僅有幾種在相關的特定區域內進行了就地保護,如酢漿草屬中的Oxalis natans有部分物種被列入埃蘭茨貝格自然保護區;物種Oxalis rufescens至少有一個亞群在厄瓜多爾的公園內進行保護。
危害
物種入侵
酢漿草科中的紅花酢漿草為中國入侵植物,在2013年被《中國入侵植物名錄》列為第4級別——一般入侵類植物。紅花酢漿草具有極強的繁殖和生長能力,主要以地下鱗莖繁殖,極易蔓延成惡性禾本科雜草,據報道,紅花酢漿草可對周圍生物的生長造成嚴重的危害,如辣椒(Capsicum annuum L.)減產50%-60%,花生(落花生屬 hypogaea L.)、大豆(Glycine max (L.) Merr.)等低矮作物可減產50%-75%,西瓜(Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai)可減產50%-85%、最高達100%。當其密度大時,可人工鏟除或化學防除。
植物毒性
酢漿草屬科中的酢漿草全草有小毒,有毒成分為草酸鹽;約10克草酸鹽就可致命,其中毒機理主要是服食大劑量的草酸鹽后,草酸和鈣會在腎小管形成結晶,導致急性腎小管壞死。此外,患有腎衰竭的人攝入酢漿草科中的陽桃之后可能會出現急性神經功能紊亂,也可能導致較高的死亡率。
人大量食用酢漿草后會出現流誕、嘔吐、腹瀉、脈搏緩慢、肌肉顏動、瞳孔放大、強直性痘李、血尿、呼吸困難、虛脫等癥狀;牛羊食酢漿草過多可中毒致死。
用途
園林觀賞
酢漿草科植物可用作園林觀賞,如酢漿草屬植物花色多樣,大花的種類常作庭園觀賞植物;紅花酢漿草植株低小且整齊,花較多,葉片繁茂,花期較長,且色彩絢麗,特別適合在花壇、花徑、林地及林緣等地進行大面積的栽植,也可盆栽,是庭院綠化中優良植物;紫葉酢漿草(Oxalis triangularis 'Urpurea')對環境的適應性能力較強,管理起來也比較方便簡單,尤其適用于園林方面。另外,關節酢漿草、美葉酢漿草及感應草也常在花園中用于觀賞。
食用營養
酢漿草屬中的個別種的幼莖和嫩葉可作蔬食,如酢漿草屬酢漿草的莖葉可作蔬菜食用,含蛋白質、脂肪、糖類、鈣、磷、鐵、胡蘿卜素、維生素等,其中磷和維生素c的含量較高,全草含有豐富的草酸鹽、酒石酸、DL-蘋果酸等,四季可食,但秋冬營養最豐富,可涼拌或做湯,酸味醇厚,爽口開胃;此外,該屬中酢漿薯(O. tuberosa)的結節根在印度常被用作食物;白花酢漿草(O. acetosella)的葉子常被用作沙拉,O. pescaprae的莖常被用作蔬菜。陽桃屬中的陽桃果皮較薄,果肉脆,汁多,為一種新型低糖保健水果,受到廣大消費者的喜愛。陽桃中富含糖類、有機酸、維生素c、胡蘿卜素等營養成分,是維持人體生命活動的重要物質,除了鮮食外,陽桃還可加工制成易拉罐裝陽桃飲料、果脯蜜餞及果酒等。
工業原料
酢漿草科中的酢漿草屬植物富含草酸,常用作兔飼料;其屬中的酢漿草可用來擦銅器或者磨鏡,可使其變光亮,其葉子可作為制作酸魚咖喱的材料。此外,在美國,釀酒師還用陽桃屬植物陽桃的果汁作為生產白葡萄酒的材料。
經濟用途
20世紀80年代后,中國逐漸從馬來西亞、新加坡等地引進大果甜陽桃品種,而中國臺灣地區在20世紀50年代后,也陸續出現了適宜大面積集約栽培的陽桃優良品系,并成為鮮食和加工的重要農產品。2002年,中國化州市建立了中國最大的紅陽桃無公害示范基地和全省陽桃標準化生產示范基地,化州紅陽農場成為了著名的“中國紅陽桃之鄉”;2008年,質量較優的臺灣陽桃,售價為15-30元/kg,并成功進入2008年2022年北京冬季奧運會市場;2017年,臺灣陽桃產量為4.1萬-4.8萬噸,產量集中于中南部地區;
醫學藥用
酢漿草科中的一些植物可用來入藥,具有良好的藥用效益;如酢漿草屬屬中的酢漿草全草可入藥,其性涼、味酸,具有解毒消腫、清熱利濕的作用,外用可治毒蛇咬傷,燒燙傷、腫瘡、跌打損傷、濕疹、腳癬,也可治療神經衰弱、尿路感染、腸炎、感冒發熱、結石、肝炎。陽桃屬中的陽桃的根、葉、花以及果實均可入藥,其根味酸、澀,性平,用于治療類風濕性關節炎痹痛、慢性頭風病等病癥;其葉味苦、澀,性寒,用于治療風熱感冒、產后浮腫等病癥;其花味甘,性平,用于治療瘧疾、胃痛等病癥;其果實味酸、甘,性寒,用于治療尿石癥、牙痛、酒毒等病癥。
代表類群
由于酢漿草科中的酢漿草屬的物種較為豐富,有546種,51個亞種,陽桃屬植物在食用營養及醫學藥用等方面的研究較多,感應草屬植物也被應用于各種醫學藥用的研究中,因此,就將此三個屬作為酢漿草科的代表類群來介紹。
酢漿草屬
酢漿草屬犰狳芋螺Oxalis L.,為一年生或多年生草本。根具肉質鱗莖狀或塊莖狀地下根狀莖。莖匍匐或披散。葉互生或基生,指狀復葉,通常有3小葉,小葉在閉光時閉合下垂。花基生或為聚傘花序式,總花梗腋生或基生;花黃色、紅色、淡紫色或白色;萼片5,覆瓦狀排列;花瓣5,覆瓦狀排列,有時基部微合生。果為室背開裂的蒴果,果瓣宿存于中軸上。種子具2瓣狀的假種皮,種皮光滑。
其在全世界廣布,但主要分布于南美和南非,特別是好望角;中國有15種,均為庭園栽培。酢漿草屬中的植物花色多樣,大花的種類常作庭園觀賞植物;個別種的幼莖和嫩葉可作蔬食。
陽桃屬
陽桃屬學名Averrhoa L.,為喬木。葉互生或近于對生,奇數羽狀復葉,小葉全緣。花小,微香,數朵至多朵組成聚傘花序或復總狀花序,自葉腋抽出,或著生于枝干上;萼片5,覆瓦狀排列,基部合生,紅色,近于肉質;花瓣5,白色,淡紅色或紫紅色,螺旋排列。漿果肉質,下垂,有明顯的3-6棱,通常5棱,橫切面呈星芒狀,有種子數粒。種子有假種皮或無。
其原產亞洲熱帶地區,現多栽培;在中國福建、廣東省、廣西壯族自治區、云南省及臺灣等省區均有栽培。陽桃屬中的陽桃中富含糖類、有機酸、維生素c、胡蘿卜素等,營養豐富。
感應草屬
感應草屬學名Biophytum DC.,為一年生或多年生草本。單莖或二歧分枝,基部通常木質化。葉聚生于莖頂或簇生于枝上,偶數羽狀復葉;葉柄基部膨大;小葉對生,通常偏斜?;▎紊驍刀浣M成花序,腋生或頂生,有總花梗和花梗,前者或缺;花黃色,很少紫紅色,萼片5,披針形;花瓣5。蒴果卵狀長圓形,室背開裂有時達基部,為5個廣展的果瓣,果瓣與中軸分離,每果瓣有種子多粒,種皮常有小瘤狀突起。
其分布于熱帶地區,主產于南美和非洲,亞洲次之;中國有4種,分布于長江以南各省區。其屬中的感應草被據美國政府網站相關資料顯示,其為一種本土藥物,在傳統醫學可用于治療炎癥、關節炎、燒傷、淋病、胃痛、哮喘、咳嗽等多種疾病,還具有解熱、免疫調節、抗潰瘍、殺美國白燈蛾、抗菌和抗氧化劑等藥理學活性。
相關研究
有學者通過分子標記技術對中國廣東陽桃資源進行研究,發現在陽桃遺傳多樣性和育種實踐中可以以分子標記為基礎并充分結合其形態性狀,對其展開分析,可提高選種育種的工作效率。也有學者通過對陽桃果實采收方法、適宜采收成熟度等陽桃采后技術流程及質量保證體系進行研究,得出陽桃果實在儲藏運輸的過程中需盡量保持高于其冷害溫度的冷鏈條件這一結論。
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