鱗翅目(食蟲類:Lepidoptera),昆蟲綱下的一目,屬有翅亞綱下的一目,該目下物種已知數(shù)量極多,全世界已知約20萬種,中國已知約8000余種,是昆蟲綱中僅次于鞘翅目的第二大目。鱗翅目物種由于因為它們的翅上有粉末狀鱗片而得名,它們有兩對翅,呈膜質(zhì),最顯著特征是密被鱗片。其翅展由4毫米至300毫米,與許多其他昆蟲一樣,它們的身體分為頭部、胸部和腹部三個部分,有1對復眼,1對棒狀觸角,胸部還包含有控制翅膀和腿部的大塊肌肉,腹部包含大部分消化、排泄和生殖器官,腹部末端是生殖器官。
鱗翅目物種是一種完全變態(tài)物種,鱗翅目物種的生命周期包括四個階段:卵、幼蟲、蛹和成蟲。幼蟲呈蝎型,具有咀嚼式口器,蛾蛹通常為褐色,相對光滑,而蝶蛹顏色多變,經(jīng)常有瘤突或刻紋,成蟲有翅膀,橫脈極少,翅連鎖機制在鱗翅目中高度特化,具有虹吸式口器。
鱗翅目物種主要分布于除南極洲以外的每個大陸。它們多生活在熱帶地區(qū),但有些物種也可以在極地生存,不管是干旱的沙漠和高山之巔到沼澤和熱帶雨林,都分布有鱗翅目物種。生活在土壤中的鱗翅目物種有4種生活方式,分別為全地生活型,幼蟲越冬型、蛹期越冬型、臨界生活型。
截至2024年,共有1668種鱗翅目昆蟲被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,19種為滅絕(EX)、58種極危(CR)、102種列為瀕危(EN)、102種列為易危(VU)、89種列為近危(NT)。鱗翅目物種當中絕大多數(shù)種類為害糧食作物、經(jīng)濟作物及果樹,體形較大者常食盡葉片或鉆蛀枝干,體形較小者往往卷葉、綴葉、結(jié)鞘、吐絲結(jié)網(wǎng)或鉆入植物組織取食。有些害蟲還危害動物的毛、皮、絲甚至羽毛,需用藥物進行防治,其作為農(nóng)業(yè)和林業(yè)的害蟲,會經(jīng)常遭到農(nóng)民噴灑農(nóng)藥而導致物種數(shù)量的下降。但其也有很多價值,比如鱗翅目物種是重要的傳粉昆蟲,具有生態(tài)價值,春蠶、柞蠶、天蠶等是著名的產(chǎn)絲昆蟲,多種美麗的蝴蝶和蛾類也具有極大的藝術觀賞價值。
起源演化
最早的鱗翅目物種的化石是保存于黎巴嫩琥珀中,距今約1000—1300萬年前的下白堊紀的小翅蛾,在翅形、鱗片、微刺及口器構(gòu)造等方面近似現(xiàn)代的小翅蛾科。已知最早的雙孔亞目化石是中白堊紀加拿大琥珀中(距今約720萬年)的一個幼蟲頭殼,據(jù)信為外部取食者,這表明雙孔亞目是從單孔亞目分化而來,或者一個更原始的外部取食者(在單孔亞目中現(xiàn)已絕滅)是二者的共同祖先,在北美早第三紀化石中也見到幾個潛葉性科,包括單孔亞目的微蛾科。除小翅蛾外,毛頂蛾科(Dacnonypha)、單孔亞目以及雙孔亞目的許多科(包括蝴蝶)見于漸新世和中新世琥珀和沉積層,其中大多數(shù)和現(xiàn)存屬區(qū)別極小。
從原始成蟲結(jié)構(gòu)的比較研究表明,毛翅目是鱗翅目最近緣的現(xiàn)存目,它們可能在三疊紀有一共同祖先,鱗翅目出現(xiàn)以后在相當長時間內(nèi)一直是一個很小的類群,直到白堊紀它們才和種子植物的進化相聯(lián)系,經(jīng)歷了激烈的輻射演化。在討論鱗翅目的進化時,個體很小、分布很廣的小翅蛾科具有鱗翅目、毛翅目、長翅目和特化特征的組合,根據(jù)它們的脈相,缺明斑和臀板、有鱗片以及其它特征,它們是典型的鱗翅目,而且它們的上顎有咀嚼功能,下顎有內(nèi)顎葉,外顎葉不愈合,幼蟲有8對腹足,蛹力強顎離蛹,有人曾將其歸入毛翅目或建立一單獨的目,生物學家們多認為組成鱗翅目中最從始的亞目是軛翅亞目。
分類與系統(tǒng)發(fā)育
鱗翅目名稱來自希臘文,意思是“帶有鱗片的翅”,因為它的翅上有粉末狀鱗片,因此而得名。
關于鱗翅目的分類系統(tǒng)很多,最為人們熟知的是分為錘角(Rhopalocera)和異角(飛蛾類)兩個亞目。將所有的蝶類歸于錘角亞目,蛾類歸于異角亞目,可這卻表示兩個類群有同等的分類地位,這顯然與事實不符,所以后來根據(jù)個體大小分為大鱗翅類(Macrolepidoptera)和小鱗翅類(Microlepidoptera),也是一種人為分法,包括在大鱗翅類中的科,其真正的親緣關系卻存在于小鱗翅中。
美國昆蟲學家約翰亨利·康斯托克(John Henry Comstock)根據(jù)該類昆蟲的脈和翅連鎖機制分為兩個亞目,翅軛亞目(Jugatae)和翅蘊亞目(Frenatae),前者具翅軛,后者具翅繩,然而,這也是一種非自然系統(tǒng),因為即使在同一個科內(nèi),也可以找到有些種類有翅蘊,而有些種類無翅繩。研究人員提爾亞德(Tillyard)把翅軛和翅組兩個亞目分別以同脈亞目(Homoneura)和異脈亞目(Heteroneura)取代,認為翅脈為高級分類提供了更可靠的基礎。
研究人員博納(Borner)根據(jù)雌性生殖器的構(gòu)造把鱗翅目分為兩個亞目,單孔亞目和雙孔亞目。此后的分類基本上都是上述四種系統(tǒng)的翻版或變型,而后Hinton采納了Borner的雙孔亞目,但把小翅蟻科從單孔亞目移出而建立一個單獨的目,名為翅目(Zeugloptera),他還把毛頂峨科和扁鱗蟻科歸入另一個亞目—毛頂亞目(Dacnonypha)。Richards和Davies也接受了Borner的單孔亞目和雙孔亞目,但把Hinton的Zeugloptera作為第三個亞目,Common遵循Hinton,但把它們作為4個亞目,隨后他又提出把編幅蟻總科作為第5個亞目一外孔亞目,已得到公認。所以在20世紀80年代末鱗翅目被分成4個亞目,即軛翅亞目(Zeugloptera)、無喙亞目(Aglossata)、異蛾亞目(Heterobathmiina)和有喙亞目(Glossata),此分類自20世紀90年代以來得到了普遍認可。
在1993~1996年間,以尖峰嶺和鼎湖山為代表的華南熱帶和南亞熱帶地區(qū)記錄有21科58種,種類的豐富度僅次于西雙版納傣族自治州的24科89種,較為豐富。在中國幾個典型地區(qū)(長白山、青海省的海北草甸、北京的小龍門、鼎湖山、尖峰嶺、西雙版納)的土壤動物調(diào)查中,共記錄了鱗翅目幼蟲118種,分屬24科,其中最多的是夜蛾科,有33種,占總數(shù)近30%;其次是天蛾科(9種)、刺蛾科(7種)、蝙蝠蛾科(7種)。
類別區(qū)分
鱗翅目昆蟲一般可分為蝶類和蛾類。觸角的形狀是區(qū)分蝶、蛾最明顯的特征,蝶類的觸角總是末端膨大,如球、棒或鉤;而蛾類則都不膨大(少數(shù)例外),一般為絲狀、櫛狀、雙櫛狀或羽毛狀等,觸角也可以用前、后翅是否連接來區(qū)別。蛾類的后翅基部多有一根或數(shù)根堅硬的剛毛(翅韁),插在前翅反面的一片突起(翅韁鉤)內(nèi),或者前翅后緣基部有—小條突伸的軛區(qū)(翅軛),把后翅基部夾住,蝶類則既無翅韁又無翅軛,只是后翅基部較擴展用來托在前翅下面。
蛾蛹和蝶蛹也有很大的不同。蛾蛹通常褐色,相對光滑,而蝶蛹顏色多變,經(jīng)常有瘤突或刻紋。在生活習性上蝶、蛾也有不同,一般蝶類靜止時四翅竪在背上,前翅在內(nèi)后翅在外,蛾類則多半斜放在體背側(cè)面,前翅把后翅完疊蓋在下面,呈屋脊狀,或四翅平伸作展翅狀,并且蝶類都在白天活動;而蛾類則除少數(shù)外多在夜晚活動。
形態(tài)特征
外部形態(tài)
體型
鱗翅目物種是一種完全變態(tài)物種,成蟲體形大小相差極大,翅展長由4毫米至300毫米不等。與許多昆蟲一樣,其身體分為頭部、胸部和腹部三個部分,每一個部分都帶有一對腿。成蟲體、翅和附肢均密被鱗片,為特化毛。頭部兩側(cè)1對大復眼,光滑或有微毛,有時在復眼四周有一圈纖毛,稱為睫毛。觸角的長度和構(gòu)造變異顏大。有些種類很短,而有的種類可數(shù)倍于體長,其構(gòu)造一般為線狀、單櫛狀、雙櫛狀等。
頭部
頭部正面為較大的額唇基區(qū)所占據(jù),上唇為一短橫片。鱗翅目物種頭頂部復眼內(nèi)側(cè)通常有1對復眼,藏于毛和鱗片下。在有些科中,復眼側(cè)后方還有1對感覺器官——毛隆,可用來感知外部環(huán)境。頭部的下面有成對的長鼻,用來從花中吸取花蜜。
胸部
鱗翅目物種的前胸在低等蛾類中明顯,但在所有高等蛾類中緊縮變小,成領狀,它常常帶有一對領片。后胸相對較小,前后極短。胸部還包含有控制翅膀和腿部的大塊肌肉,它們的腹部包含大部分消化、排泄和生殖器官前胸在低等峨類中明顯,但在所有高等峨類中緊縮變小,成領狀。它常常帶有1對為高等鱗趣目所特有的小側(cè)突,稱為領片,外觀為窄的葉突狀直立膨大物,在許多夜峨科中發(fā)達,中胸最大,最突出,其背板由一窄帶狀前背片,一大的盾片和一發(fā)達的多少菱形小盾片構(gòu)成,肩板特別發(fā)達,生于背板的一個特殊負翅基板上,由翅突基部生出的翅基內(nèi)臂所支撐,后背片在中、后胸均存在,但大部分被遮蓋。
腹部
鱗翅目物種有腹部10節(jié),腹部末端是生殖器官,數(shù)節(jié)變細,呈套筒狀,無尾須。第1節(jié)腹板消失或完全膜質(zhì)化,第9和10節(jié)由于和外生殖器相關而強烈特化,無尾須,在一些鱗翅目昆蟲中有復雜的鼓膜聽器,能接收蝙蝠所發(fā)射的超聲波,從而免于被捕食。聽器在夜,總科中位于后胸,而在麒峨科和尺,總科中則位于腹部第一節(jié)或第二節(jié),甚至第七節(jié),其位置和有關骨片的構(gòu)造變異顏大。雄腹部第8和9節(jié)腹板之間的節(jié)間膜上常有毛刷,可揮發(fā)性外激素。
鱗翅目物種的前足在一些蝶類中變小、特化,以致失去行走功能,在某些科中,前足腔節(jié)內(nèi)側(cè)有一特殊的葉狀距,稱為腔突,被認為是清潔觸角器官的遺跡。中、后足腔節(jié)通常分別有1對和2對距,1對時位于腔節(jié)端部,2對時1對在中間,稱為中距,另1對在端部,稱為端距,經(jīng)常在雄蟲中(如某些尺峨)后足腔節(jié)有一可擴展的毛束位于一溝內(nèi),有司產(chǎn)味器官之功能。
翅
鱗翅目物種有兩對翅,呈膜質(zhì),最顯著特征是密被鱗片。鱗片在形態(tài)學上是扁平而高度特化的長毛、細毛(或翅刺)見于低等鱗翅目,有些雄性的某些鱗片特化成香鱗,可釋放其下的味腺。鱗片表面常有縱脊,起加固作用。內(nèi)面常有色素沉積,使翅面出現(xiàn)各種條紋。最常見的貫穿前后翅面的橫帶有:亞基橫線、內(nèi)橫線、中橫線外橫線、亞外緣線、租外緣線,另外還有基斑、基紋、櫻形斑、環(huán)形斑、腎形斑、中斑、頂紋、臀紋、亞腎斑等,鱗翅目翅的脈相是翅脈消失或合并的結(jié)果。
兩性差異
鱗翅目物種的雄性和雌性在生殖器構(gòu)造上有較大的區(qū)別。
鱗翅目物種雄性外生殖器有3種基本類型。鉤舌基部寬,向圓形尖端逐漸變窄,側(cè)緣稍凹。頜骨細而長,遠端逐漸變窄,向鈍形尖端。瓣膜近圓形,有密集的長剛毛。基部寬,向尖尖方向明顯變窄,大約達到瓣膜肋緣的一半。近端圓形,遠端中部有小切口。囊分離,近三角形,基部寬,向圓尖方向變窄。陰莖幾乎與瓣膜等長,遠端五分之二嚴重硬化,有兩個小刺和兩個長角狀刺。在軛翅亞目,毛頂亞目和單孔亞目中,通常在9和10愈合腹板上有一單個泄殖孔,供授精、產(chǎn)卵和排糞。在外孔亞目中有兩個單獨的生殖孔,但它們都在愈合的9—10節(jié),且二者以一溝相連。在雙孔亞目中,有兩個單獨的生殖孔,分別用于授精(第8腹板)和產(chǎn)卵(第9/10腹板)。交配囊一般可分為后部較細的囊導管和前端較膨大的囊體,二者形狀多變,在囊體上常有各種形狀的囊片。
鱗翅目物種的雌性生殖器官每個卵巢典型地由4個多滋式卵巢管組成,但在低等類群中有所不同。在軛翅亞目中,第10節(jié)有一單個泄殖孔。在毛頂亞目和單孔亞目中,在第9節(jié)(一些種類中可能在第8節(jié))有一單個泄殖孔,在第9(或8)節(jié)和第10節(jié)有一獨立的肛門和兩個相鄰的生殖孔(交配孔和產(chǎn)卵孔),在雙孔亞日中,有兩個十分清楚的生殖孔,交配孔在第8節(jié),產(chǎn)卵孔在第9節(jié),其后是肛門。在軛翅亞臼和一些單孔亞目中,直腸和中輸卵管在靠近生殖孔處匯合,所以泄殖管很短,在其它單孔亞目和毛頂亞目中,泄殖管很長,腹部末端形成產(chǎn)卵器。有兩個生殖孔時,一個特殊的導精管(在外孔亞目中為一個表面溝)連接囊導管和輸卵管,在較原始的類群,如一些蓑蛾科,導精管極短而闊,而在較高等類型中,則經(jīng)常很長而細,貯精囊在靠近導精管開口處匯入中輸卵管,1對叢狀粘腺開口于膀胱狀導管,而后者在貯精囊開口之后與中輸卵管相連。
成幼差異
鱗翅目物種成蟲有兩對膜質(zhì)的翅膀,呈膜質(zhì),橫脈極少,翅連鎖機制在鱗翅目中高度特化,一般可分為翅抱型、翅軛型、翅韁型及翅褶型四種類型,翅面具有各種條紋,體、翅和附肢均有鱗片,具有虹吸式口器,上顎退化或消失,下顎外顎葉特化成喙管。鱗翅目物種幼蟲呈蝎型,側(cè)氣門, 咀嚼式口器,腹足一般有5對,少數(shù)退化或無,絕大多數(shù)為植食性。蛹多為無顎被蛹,極少數(shù)為強顎離蛹。
分布棲息
分布范圍
鱗翅目物種主要分布于除南極洲以外的每個大陸。
棲息環(huán)境
鱗翅目動物生活在除南極洲以外的每個大陸,它們多生活在熱帶地區(qū),但有些物種也可以在極地生存,不管是干旱的沙漠和高山之巔到沼澤和熱帶雨林,都分布有鱗翅目物種。
其中,土壤鱗翅目物種有4種生活方式,全地生活型,幼蟲越冬型、蛹期越冬型、臨界生活型。全地生活型即除暫短的成蟲期外,幼蟲期此類物種適宜生活于土壤或枯枝落葉層中,幼蟲越冬型則適宜潛入植物枝、葉,幼蟲在秋季隨枝、葉凋落而進入凋落物層越冬,蛹期越冬型適宜在1-10厘米的土層中越冬,臨界生活型適宜生活在雜草的下部與上層枯枝落葉之間。
生活習性
防御行為
鱗翅目動物的主要無脊椎動物捕食者包括蜈蚣(Centipede)、蜘蛛(Araneida)、螳螂(Mantodae)、甲蟲(Coleoptera)、螞蟻(Pheidole megacephala)以及群居和獨居黃蜂(Wasp)等,脊椎動物中的重要捕食者包括蟾蜍(Toad)和樹蛙(Rhacophorus)、蜥蜴(姆萬扎平頭飛龍蜥蜴)、嚙齒動物(Glires)和蝙蝠(翼手目)。無脊椎動物通常會定位獵物的方式,通過氣味或視覺進行捕獵,而大多數(shù)脊椎動物通過視覺進行捕獵,但蝙蝠是個例外,它們通過超聲波進行捕獵。
鱗翅目物種為了對抗視覺捕食的捕食者,進化出了多種防御機制。許多群體的成蟲都具有快速且善變的飛行能力,當逃跑時,它們會猛沖或跌落到掩體中,并且通常會在一段時間內(nèi)保持不動,因此它們有很大的生存機會,特別的是如果他們顏色與周圍環(huán)境相匹配,生存機會就會更大。幼蟲在受到干擾時會突然掉落,要么掛在絲線上,要么掉到地上又或者隱藏在地面上,濃密又松散的毛發(fā)和鱗片使許多此類物種變得光滑,并可能有助于它們逃離粘性蜘蛛網(wǎng)。鱗翅目物種也善于偽裝,形成自己的保護色來保護自己。許多幼蟲和成蟲都帶有明顯的對比色斑塊或色帶,將它們的輪廓分解成兩個或多個看似不相關的團塊,可以嚇唬并暫時拖延攻擊者。
鱗翅目動物的主要寄生昆蟲類群是寄蠅科(Tachinid)和許多黃蜂,更準確地稱為寄生蜂,這些昆蟲對美國白燈蛾的影響可能比直接捕食者更大。雌性寄生蜂主要通過氣味找到合適的寄主,并在寄主體內(nèi)、之上或附近產(chǎn)卵,擬寄生物幼蟲生活在宿主體內(nèi),逐漸以宿主的組織為食,并且?guī)缀蹩偸菍⑺鼈兺耆缘簦怯紫x的某些有毒或驅(qū)蟲性分泌物能夠阻止它們,否則鱗翅目動物對寄生蜂幾乎沒有防御能力。
覓食行為
成蟲則是通過視覺和氣味來定位食物來源以獲取食物。成蟲常取食植物的花蜜,此為卵的發(fā)育所必須,可延長成蟲壽命,有些成蟲取食成熟果實的汁液或其它液體,少數(shù)成蟲口器退化,不取食,一般不造成直接危害。。
鱗翅目幼蟲期是取食危害的主要時期,幾乎全部為植食性,以種子植物為食,由于其植食性和高繁殖率,有許多種類為農(nóng)林重要害蟲,如桃蛀果蛾、蘋果小卷葉蛾、棉鈴蟲、菜粉蝶、小菜蛾、印度谷螟等,可取食植物的所有器官,取食葉片的種類中,有自由取食的、卷葉的、綴葉的、潛葉的等類型。較大的美國白燈蛾一般在葉緣取食,取食除主葉脈外的整個葉片,較小的幼蟲咬成花葉或小洞,許多幼蟲為潛葉性,在葉內(nèi)取食,有些幼蟲蛀莖、根、果、花朵等,少數(shù)造蟲癭[yǐng],少數(shù)幼蟲取食貯糧或面粉,極少數(shù)幼蟲捕食其他昆蟲,有些物種還會以野生或家養(yǎng)動物的開放性傷口或身體分泌物為食。。
結(jié)繭行為
鱗翅目物種中的一些幼蟲有發(fā)達的絲腺,即特化的唾腺,開口于下唇,許多幼蟲吐絲結(jié)繭,有的用絲造居所,卷葉或綴葉者用絲將其固著于葉片之內(nèi)取食。而其中有些群居性種類,所造的大網(wǎng)涉及許多葉片,甚至數(shù)根枝條。繭通常僅由絲構(gòu)成,但也可能含有美國白燈蛾的毛、分泌物或廢物,或咀嚼過的木漿、垃圾或樹葉,繭上可能有特殊的接縫,以利于成蛾羽化。
大多數(shù)鱗翅目物種的幼蟲不斷旋轉(zhuǎn)絲線,粘附在它們居住的表面上,它們就會獲得強大的抓地力,絲綢還用于建造各種巢穴、箱子和庇護所,以保護幼蟲免受自然災害和敵人的侵害,在飛蛾類中,絲也充當最終的繭,其中幼蟲將變成蛹的幼蟲非常適合在扁平的葉子中生活,因為它們非常小,非常扁平,并且或多或少沒有腿。蛀蟲的幼蟲相對樸素且無裝飾,而生活在露天、暴露于捕食者攻擊的幼蟲已經(jīng)進化出多種形式、顏色、質(zhì)地、行為和化學驅(qū)蟲劑的保護性適應。
遷徙行為
超過 200 種鱗翅目物種存在遷徙現(xiàn)象,大多數(shù)都會因為季節(jié)條件的變化而遷移,例如遷移到正在經(jīng)歷新一輪生長的地區(qū)或遷移到更涼爽或更潮濕的地區(qū),遷徙的其他原因包括種群飽和或需要尋找新的幼蟲寄主植物,其中最著名的兩種物種是君主斑蝶 (Danaus plexipppus)和蛺蝶(Vanessa cardui)。
鱗翅目物種的遷徙行為可以通過選擇距地面數(shù)百米的快速吹動的風流以每小時 100 公里(62 英里)的速度行進,它們還能夠識別將它們帶到目的地方向的洋流,并可以根據(jù)側(cè)風微調(diào)它們的方向,使它們能夠保持航線。此物種選擇的有利風向與風向漂移相結(jié)合,可以將它們的遷徙距離延長 40%。這些行為是鱗翅目物種長距離遷徙成功的基礎,與候鳥中觀察到的行為相似。
其他行為
蛾類成蟲多在傍晚或夜間活動,為夜出性,翅面較灰暗,多數(shù)飛蛾類有趨光性,尤其偏喜紫外光,而蝶類成蟲多在白天活動,為晝出性,相應地翅面較鮮艷,無趨光性。
生長繁殖
生活史
鱗翅目物種的生命周期包括四個階段:卵、美國白燈蛾、蛹和成蟲。蛹階段是鱗翅目物種經(jīng)歷完全變態(tài)的時期,每個物種完成變態(tài)所需的時間各不相同。快速發(fā)育的物種可能在短短三周內(nèi)完成發(fā)育,而較慢的物種可能需要長達兩年甚至三年的時間。
蟲卵
鱗翅目的卵大致分為兩種類型。一類是臥式,呈卵圓形,長軸在水平方向,此類型的卵殼通常僅飾以粗糙凹陷,極少有縱脊,另一類是立式,呈紡錘形、圓球形或半球形,兩軸相等,或縱軸較長,飾紋通常較復雜,常有被縱脊分隔的室狀構(gòu)造。卵孔開口處印殼通常稍微壓扁,在臥式卵中位于長軸一端,卵孔軸與基質(zhì)平行,而在立式卵中位于頂端,卵孔軸與基質(zhì)垂直。卵子由大量微小輻射狀溝組成,借此精子進入卵內(nèi)。卵孔周圍的飾紋常具有種的特異性。在一個科中只有一種類型的卵,其中臥式卵較為原始。
幼蟲
鱗翅目物種美國白燈蛾期一般5齡,1-2齡個體小,3齡以后進入神經(jīng)性貪食癥期。幼蟲通過蛻皮使得體型變大,第五次蛻皮后,幼蟲通常已完全長大。鱗翅目中有些蛾類幼蟲(包括一些天蛾科和螟蛾科、許多地老虎等)在地下造土室化蛹,許多幼蟲在隱蔽環(huán)境中化蛹。大約十天后,成蟲出現(xiàn)并開始新的循環(huán)。
鱗翅目幼蟲體壁的剛毛有3種類型,原生剛毛、亞原生剛毛和次生剛毛。這三類剛毛的功能是作為外界刺激的接收器,原生剛毛在第一齡即已出現(xiàn),亞原生剛毛在第二齡開始出現(xiàn),這兩類毛,尤其是原生剛毛,在不同的科中容易找出同源關系,且排列有一定規(guī)律性,稱為毛序,是很重要的分類特征。次生毛為附加毛,見于較進化的科,通常僅出毛二齡及以后各齡幼蟲,其分布較不規(guī)則,在分類上用處不大。
蟲蛹
幼蟲階段之后是蛹,這是一個休息階段。鱗翅目物種在化蛹前,幼蟲會先尋找合適的化蛹場所,排出消化道內(nèi)含物,脫去表皮而成蛹,有些蛾類幼蟲(包括一些天蛾科和螟蛾科、許多地老虎等)在地下造土室化蛹,許多幼蟲在特殊被保護的環(huán)境中化蛹。蛾蛹通常褐色,相對光滑,而蝶蛹顏色多變,經(jīng)常有瘤突或刻紋,大多數(shù)鳳蝶總科化蛹不結(jié)繭,其蛹稱為蝶蛹,有保護色,而有些蝶蛹(蛺蝶)由體末的臀棘懸掛在葉片或枝條上,其它蝶蛹(灰蝶科、粉蝶科、風蝶)由臀棘固著,被身體中央的一個絲質(zhì)腰帶保持成斜立位置。幼蟲經(jīng)歷身體組織的不斷重建后,最終成為成熟的成蟲。
鱗翅目物種的蛹基本上分為兩種類型,在原始的軛翅亞目和毛頂亞目中為強顎離蛹,在其余亞目中為無顎被蛹,強顎離蛹有分節(jié)的上顎,借此成蟲羽化時得以撕破繭或蛹室,無顎被蛹上顎缺如或退化成無功能的遺痕,在進化過程中附肢相互間先粘聯(lián)在一起,以后再粘貼于身體上。較原始蛹在頭胸之間,胸節(jié)之間、以及前7腹節(jié)之間均可自由活動,頭部可能有一尖銳的前脊——破繭器,其功能相當于強顎蛹的上顎。后伸的腹刺能保證在羽化前蛹腹部蠕動時能迫使蛹向前移動,并部分伸出繭外。向后伸的鉤、刺或使臀棘連于繭內(nèi)面的絲索能阻止蛹完全掉出。在較進化的蛹中,腹部各節(jié)的活動程度降低,始于腹基,直到更特化類型中,活動僅限于兩節(jié)或完全不活動。羽化前從繭中伸出的蛹只是那些雄蟲至少有三節(jié)可動,雌蟲至少有二節(jié)可動的種類,·破繭器和腹棘幾乎全限于這些種類。
在雄蛹中,生殖孔位于第9腹板。在雌蛹中,第8腹板有一總生殖孔,或更常見的,在第8和第9腹板有兩個生殖孔,分別代表交配孔和產(chǎn)卵孔,有時二者合并。肛門位于第衛(wèi),節(jié)末端,臀棘就在這一節(jié)上,變化較大,為一尖刺或一群小鉤。
成蟲
鱗翅目物種成蟲可能會在蛹箱內(nèi)保持靜止狀態(tài)很長一段時間,直到條件適合其羽化為止。為了脫離繭,某些類群的蛹具有切繭結(jié)構(gòu),如某些原始蛾的活動下頜、斑潛葉蛾頭部的鋸齒狀結(jié)構(gòu)、巨蠶翼基部的刀片狀結(jié)構(gòu)等。而在鱗翅目物種的其他一些昆蟲中,繭會被堿性分泌物部分溶解。一旦脫離繭,成蟲就會向上爬到可以頭朝上、背朝下懸掛的地方,它們就會通過收縮腹部并將血液泵入未擴張的胸腔,迫使其體液進入胸腔,使它們呈現(xiàn)成蟲翅膀的大小和形狀。成蟲可能會在幾分鐘內(nèi)飛行,或者可能必須懸掛幾個小時,直到它們的翅膀足夠堅硬才能飛行。
求偶交配
鱗翅目物種的繁殖過程從求偶開始,接著進行交配,交配時,精珠產(chǎn)于交配囊,囊壁肌肉迫使精子進入導精管,精子隨后進入輸卵管,然后順管而上進入購精囊,并貯存于此,直至卵進入輸卵管而受精。交配完成后,雌性物種會尋找產(chǎn)卵的地方,一般會尋找一個有有適合幼蟲食用植物的地方,接著雌性將卵直接產(chǎn)在葉子的底面或食用植物的莖上。部分鱗翅目物種會將其卵分散產(chǎn)在植物上,例如黑脈金斑蝶(Danaus plexippus),也有部分鱗翅目物種會將其卵成群產(chǎn)在一起,使其后代能在早期階段生活在一起,例如天幕毛蟲(Malacosoma neustria testacea)。卵孵化所需的時長取決于物種和環(huán)境因素,一些鱗翅目物種會在秋天產(chǎn)下耐寒的卵,并于春天或夏天孵化。
孵化生長
當卵孵化時,美國白燈蛾進入第一齡(發(fā)育階段)。大多數(shù)此類物種在三到六周的時間內(nèi)經(jīng)歷五齡,每當幼蟲變大時,它就會在稱為蛻皮的過程中蛻皮,第五次蛻皮后,毛蟲通常已完全長大。然后它停止進食并尋找可接受的地方化蛹。它要么旋轉(zhuǎn)絲網(wǎng)將蛹固定在堅固的底座上,要么用絲帶將蛹支撐在莖或樹枝上。大約十天后,或者對于那些在冬天以蛹的形式冬眠的人來說,或者第二年春天,成蟲出現(xiàn),開始新的循環(huán)。
產(chǎn)卵量不同種類間差異很大,少則數(shù)粒,多則數(shù)千粒,卵多數(shù)散產(chǎn)或聚產(chǎn)于寄主植物的葉片、枝條、果實等處,卵塊上常有膠質(zhì)分泌物或體毛,。當年孵化的卵,卵期一般10-30天,有些種類以卵滯育越冬,這時它們的卵期經(jīng)常比幼蟲、蠔和成蟲期之和還要長。該目物種卵的顏色各不相同,但大多數(shù)呈白色、綠色或黃色,然后隨著幼蟲在內(nèi)部發(fā)育而改變顏色。
胚胎的發(fā)育和幼蟲的出現(xiàn)通常是由生理上的機制控制的,其作用是使幼蟲的出現(xiàn)時間與適宜的天氣條件和食用植物的生長相一致。其卵的呼吸方式是通過殼內(nèi)的空氣通道系統(tǒng)與環(huán)境進行氧氣交換,在少數(shù)種類的食腐蛾和粉蝶中,幼蟲在雌性的子宮中孵化。
物種保護
種群現(xiàn)狀
鱗翅目物種是昆蟲綱的大目之一,全世界已知的有14萬種,是昆蟲綱中僅次于鞘翅目的第二大目。除南極洲外,它們的種類遍及全世界,其中熱帶種類更要多些,從干旱沙漠到高山峻嶺,到處都有它們的蹤跡。
致危因素
鱗翅目物種的致危因素主要以下四個方面:
第一,人為干擾的因素會降低鱗翅目物種的數(shù)量,例如Lycaena ottomana受到任何沿海開發(fā)和人類活動的威脅,Polyommatus golgus受到旅游基礎設施建設和旅游活動的威脅。此外,作為農(nóng)業(yè)和林業(yè)的害蟲,經(jīng)常遭到農(nóng)民噴灑農(nóng)藥而導致物種數(shù)量的下降。
第二,棲息地的退化、減少和碎片化會降低鱗翅目物種的數(shù)量,例如波蝶(Orachrysops ariadne)的棲息地的完整性受到嚴重威脅;在加拿大,Hesperia dacotae的棲息地環(huán)境惡化。
第三,氣候變化對鱗翅目物種數(shù)量造成威脅,例如波蛺蝶(Orachrysops ariadne)、Erebia sudetica等。
第四,物種入侵對鱗翅目物種數(shù)量造成威脅,例如阿根廷螞蟻(Linepithema humile)等物種的入侵對Helenoscoparia scintillulalis的種群數(shù)量造成威脅。
保護級別
截至2024年,共有1668種鱗翅目昆蟲被列入《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,19種鱗翅目昆蟲為絕滅(EX),例如Hypena plagiota等;58種鱗翅目物種列為極危(CR),例如Parantica davidi等;102種列為瀕危(EN),例如Amauris comorana、ldeopsis hewitsonii、Parantica milagros等;102種列為易危(VU),例如Parantica dabrerai、Euploea cordelia、Euploea scherzeri等;89種列為近危(NT),例如Euploea gamelia、Euploea tobleri、Euploea blossomae等;1186種列為無危(LC),例如Parantica pumila、Euploea eboraci、Euploea eupator等;112種數(shù)據(jù)缺乏(DD),例如Polyommatus eleniae等。
2023年,鱗翅目下多種物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)中,其中蛺蝶科中回紋彩襖蛺蝶玻利維亞亞種(Agrias amydon boliviensis)、晶閃蝶拉邵梅亞種(Morpho godartii lachaumei)、赤靴蛺蝶巴克利亞種(Prepona praeneste buckleyana)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄三(CITES Appendix Ⅲ),鳳蝶科中呂宋鳳蝶指名亞種(Achillides chikae chikae)、 呂宋鳳蝶民都洛亞種(Achillides chikae hermeli)、亞力山大鳥翼鳳蝶(Ornithoptera alexandrae)、大螯豹鳳蝶 (Papilio homerus)、伯切爾番鳳蝶(Parides burchellanus)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄一(CITES Appendix Ⅰ),斯里蘭卡曙鳳蝶(Atrophaneura jophon)、印度曙鳳蝶(Atrophaneura pandiyana)、褐鳳蝶屬所有種(Bhutanitis spp.)、鳥翼鳳蝶屬所有種(Ornithoptera spp.)(除被列入附錄Ⅰ的物種)、科西嘉鳳蝶(Papilio hospiton)、阿波羅絹蝶(Parnassius apollo)喙鳳蝶屬所有種(Teinopalpus spp.)紅頸鳳蝶屬所有種(Trogonoptera spp.)裳鳳蝶屬所有種(Troides spp.)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄二(CITES Appendix Ⅱ)。
保護措施
鱗翅目物種作為值得保護的野生動物,在1973 年《聯(lián)邦瀕危物種法案》以及許多州和省的法案已開始嘗試保護和管理鱗翅目物種種群,許多地方管轄區(qū)和保護組織也采取行動,促進對數(shù)量正在下降的鱗翅目物種的保護。在美國五大湖地區(qū)只有兩種獲得了聯(lián)邦保護,一個是卡納藍蝴蝶(Lycaeides melissa),另一個是米切爾蝴蝶 (Neonympha mitchellii)。
價值與危害
價值
經(jīng)濟價值
家蠶、柞蠶、天蠶等是著名的產(chǎn)絲昆蟲,多種美麗的蝴蝶和蛾類也具有極大的藝術觀賞價值,它們被描繪在許多繪畫中,激發(fā)了珠寶、裝飾品和紡織品的設計,甚至出現(xiàn)在許多紋章圖案和郵票上。有些鱗翅目物種成蟲取食成熟果實的汁液或其他液體,常利用這些物種的此特性來進行測報和防治。
生態(tài)價值
許多的鱗翅目物種成蟲常取食植物的花蜜,可以延長成蟲壽命,同時也有助于植物的授粉,所以鱗翅目物種也是重要的傳粉昆蟲。
生活在土壤或枯枝落葉層中的鱗翅目物種全地生活型幼蟲,它們依靠植物的根、腐殖質(zhì)和半分解的落葉為營養(yǎng),在土壤中和凋落物層中的生活時間較長,對森林有機化合物的分解最為重要。幼蟲越冬型物種的這一類生活型的科、屬、種及其數(shù)量都很豐富,幾乎占土壤鱗翅目昆蟲的65%。由于這類型種類及數(shù)量都較多,對植物小枝干的分解起到重要作用。
危害
危害方式
鱗翅目物種當中絕大多數(shù)種類會危害糧食作物、經(jīng)濟作物及果樹,有些害蟲還為害毛、皮、絲甚至羽毛。其主要以幼蟲危害,絕大多數(shù)為植食性,其危害方式也極不相同,有食葉、卷葉、潛葉等,例如旋紋潛蛾(Leucoptera scitella)以幼蟲潛葉危害,行螺紋狀串食葉肉,殘留表皮,糞便排于隧道中,被害處由葉正面看多呈圓形褐斑;鳳蝶科(Papilio xuthus)以幼蟲取食幼芽、嫩葉,先危害枝梢上部,然后危害樹冠下部;也有蛀莖、蛀根、蛀果等危害方式,例如小木蛾(Holcocerus insularis)以幼蟲蛀食寄主枝干髓部,尤以老樹,弱樹受害更重;芳香木蠹蛾(Cossus cossus)以幼蟲蛀入皮下取食韌皮部和形成層,以后蛀入木質(zhì)部,向上向下穿鑿不規(guī)則蟲道。但極少數(shù)鱗翅目成蟲,如吸果夜蛾類,其喙末端堅實而尖銳,可刺吸果實造成落果。另外,鱗翅目還存在危害貯糧的害蟲。
防治措施
鱗翅目物種的防治措施主要有四個:一是利用成蟲的趨光性,使用黑光燈誘殺成蟲。二是根據(jù)產(chǎn)卵習性的不同,人工摘除帶卵葉片或用鈍物敲擊產(chǎn)在樹干上的卵。根據(jù)結(jié)繭化蛹習性不同,以蛹在土層中越冬,于冬季深翻土地,挖除蟲繭;以老熟美國白燈蛾在樹干、枝杈上結(jié)薄繭化蛹越冬的,可人工摘除蟲蛹;低齡幼蟲有群集習性的,可結(jié)合修剪,及時剪除帶蟲枝葉;幼蟲鉆蛀花苞的,及時摘除受害花苞。三是及時掌握蟲情,在低齡幼蟲發(fā)生期,其抗藥性弱,可使用藥物進行防治。四是保護和利用天敵,例如赤眼蜂科(Trichogrammatid)、繭蜂科(Braconidae)、姬蜂科(姬蜂)。
相關文化
鱗翅目中蝶類在中國有著豐富的歷史文化。先秦時期,鳳蝶總科文化便初步形成,例如當時人們把年齡大的老人稱為“”,便借其諧音“貓蝶”來表高壽之意;“瓜圖”中“瓞”原意觀賞葫蘆,有子孫繁衍無窮無盡之意,因其“瓞”與“蝶”諧音,便出現(xiàn)了“瓜蝶圖”亦有兒孫滿堂,生活幸福吉祥的美好寓意。
蝴蝶也是中國文學中的經(jīng)典形象,如“莊周夢蝶”中的蝴蝶有象征無拘無束、自由自在之意。魏晉時期,詠蝶作品增多,蝴蝶意象文化內(nèi)涵更加豐富,主要有三:一是表達作者對高潔品德和美好人生的追求,如劉孝綽《詠素蝶》等;二是表達人生的苦悶、迷茫、失落和感傷,如南梁蕭綱《十空詩六首如夢》等;三是表達愛情之美,例如《禮記·樂記》等。宋元明清時期,詞的興起擴展了詠蝶文學的表現(xiàn)形式,蝴蝶意象獲得了更大的展示空間,主要有以蝴蝶歌詠愛情和通過描寫蝴蝶的美艷抒發(fā)內(nèi)心閑適之情。
此外,在中國民俗文化中,蝴蝶歷來被視作傳統(tǒng)的吉祥物,它象征著生活的自由、愛情的永恒和生命的不朽,其中,在梁祝化蝶的故事中生動而傳奇地外顯了中國民俗文化的上述內(nèi)涵。
代表物種
鱗翅目物種一般包括軛翅亞目(Zeugloptera)、毛頂亞目(Dacnonypha)、外孔亞目(Exoporia)、單孔亞目(Monotrysia)和雙孔亞目(Ditrysia),以下列舉了幾個鱗翅目物種的代表科類以及代表科類下的代表種:
參考資料 >
Lepidoptera .ITIS.2023-07-30
Lepidoptera.iucnredlist.2024-09-10
國家重點保護野生動物名錄.國家林業(yè)和草原局 國家公園管理局.2023-08-16
cites.生態(tài)環(huán)境部.2024-09-10
鱗翅目簡介.萬方數(shù)據(jù).2025-08-30
Lepidoptera.Animal Diversity Web.2023-07-30
Lycaena ottomana.iucnredlist.2023-09-22
Sierra Nevada Blue.iucnredlist.2023-09-22
Karkloof Blue.iucnredlist.2023-09-22
Dakota Skipper.iucnredlist.2023-09-22
Erebia sudetica.iucnredlist.2023-09-22
Scintillating St Helena Grey.iucnredlist.2023-09-22
《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》.國家林業(yè)和草原局 國家公園管理局.2023-07-30