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毛蟲
來源:互聯網

毛蟲(Caterpillar)是鱗翅目昆蟲(Lepidoptera)蝶、蛾幼蟲的統稱,它是完全變態的鱗翅目昆蟲的一個生長發育階段,鱗翅目昆蟲大部分生命都是在毛蟲階段度過的,可分為軛翅亞目、無喙亞目、異蛾亞目和有喙亞目4個亞目。

毛蟲具發達的頭部,胸部3節,腹部10節,一般有3對胸足,5對腹足。毛蟲體壁的剛毛有3種類型:原生剛毛、亞原生剛毛和次生剛毛。毛蟲的化石大部分記錄僅限于琥珀中的發現,且大多僅發生在4000萬年前(始新世)或更近的時期。

毛蟲遍布全球,是棲息環境的重要組成部分。不同種類的毛蟲在食性及覓食行為存在差異,有植食性、腐食性、糞食性、肉食性等。毛蟲能夠危害農林生產及人類健康,但毛蟲在生態系統中也有重要作用,既可作為黃緣蠃等生物的食物,也可作為斯氏側溝繭蜂等生物的宿主。同時毛蟲也能夠為人類提供提供工業原料及發揮食用與藥用作用。

毛蟲的蟲害可在發生初期或低齡毛蟲期盡早進行防控。對于部分物種的毛蟲及成蟲需要進行重點保護,已經在2021版《國家重點保護野生動物名錄》及2019版《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中作出了相應的規定,如:(一級保護)金斑喙鳳蝶,(二級保護)喙鳳蝶、裳鳳蝶金裳鳳蝶等。

分類

關于鱗翅目分類系統很多。蒂利亞德(Tillyard)把翅軛和翅韁兩個亞目分別以同脈亞目Homoneura和異脈亞目Heteroneura取代,認為翅脈為高級分類提供了更可靠的基礎。

博納(Borner)根據雌性生殖器的構造把鱗翅目分為兩個亞目:單孔亞目Monotrysia和雙孔亞目Ditrysia。

科蒙(Common)把鱗翅目分為5個亞目,即軛翅亞目Zeugloptera、毛頂亞目Dacnonypha、外孔亞目Exoporia、單孔亞目Monotrysia和雙孔亞目Ditrysia。

尼爾森(Nielson)在20世紀80年代末把鱗翅目分成4個亞目,即軛翅亞目Zeugloptera、無喙亞目Aglossata、異蛾亞目Heterobathmiina和有喙亞目Glossata,20世紀90年代以來得到了普遍承認。其中軛翅亞目有小翅蛾科;無喙亞目有顎蛾科;異蛾亞目有異蛾科;有喙亞目分為6個次目,毛頂蛾次目、新毛頂蛾次目、冠頂蛾次目、外孔次目、異脈次目和雙孔亞目

演化

在多種陸地生物群落中,毛蟲作為主要的植食性動物,它的進化出現給植被和生物群落之間的相互作用帶來顯著變化。但是毛蟲的化石記錄卻相當稀少,大部分記錄僅限于琥珀中的發現,且大多僅發生在4000萬年前(始新世)或更近的時期。

特征

形態特征

類型

根據毛蟲的體形、胸足發達程度、腹足對數、結巢習性等特征,可將其分為以下形態類型:囊套型,體外具囊形絲織外套,外套表面附著植物或其他物質碎片,以蓑蛾科為代表,鞘蛾科、巢蛾科亦屬此類;蛞蝓型,頭部較小且縮入前胸內,代表類群包括刺蛾科、灰蝶科、斑蛾科;潛葉型,身體扁平呈前口式,足退化,以潛葉方式為害,如潛蛾科、細蛾科等;此外還有舉尾型、多足型、尺蠖型、偽尺蠖型、尾角型等多種形態類型。以巨網苔蛾幼蟲為例,其體呈黑色,體表密布白色長毛,體長4-5厘米,常見于靠山區域,尤喜棲息于潮濕且有苔蘚覆蓋的環境,2025年曾在廈門仙岳山公園等地被記錄。此外,粗糙突出蛾幼蟲體色藍綠色,臨近化蛹期轉為亮綠色。

頭部

毛蟲稱為躅式幼蟲,具發達的頭部,頭頂中央頭蓋縫發達,額通常為1對窄的斜骨板,額三角形,兩側有1對旁額片。觸角短,3節。唇基和上唇發達。6個側單眼位于觸角基部略后上方,每一側單眼含有兩個透鏡,一個為角膜透鏡,另一個為晶體透鏡,可以形成比較清楚的倒像。上顎發達。下顎由軸節和莖節組成,通常有一外顎葉,下顎須兩三節。頭部腹面為下唇。頦相對很大,骨化輕,亞頦常分隔為1對三角形骨片。前頦末端有一吐絲器。在一些潛葉性毛蟲中,口器極度特化。

胸部與腹部

前胸氣門1對,前胸背板常有一個骨化區,稱前胸盾。胸部3節,腹部10節,一般有3對胸足,5對腹足,腹足末端有趾鉤,9對氣門分別生于前胸和前8腹節。腹部腹足著生在第3至第6和第10節上,最后1對腹足又稱為臀足。趾鉤的排列多變,常作為分類依據。最原始的腹足趾鉤為單行或多行,較一致的單序環。較進化的有橫帶、單序到二序或多序、缺環、中帶等。少數毛蟲是無足型或型。

線條

毛蟲每個體節可分為4個基本區域:背區、亞背區、側區和腹區。毛蟲身體除底色外,常有不同顏色的斑紋和線條,分布于體節的不同區域。線條一般隨區域命名,縱向線條通常是:①背線、②亞背線、③氣門上線、④氣門線、⑤氣門下線、⑥基線、⑦側腹線及⑧腹線。

毛序

毛蟲體壁的剛毛有3種類型:原生剛毛、亞原生剛毛和次生剛毛。原生剛毛在第1齡即已出現,亞原生剛毛在第2齡開始出現,這兩類毛,尤其是原生剛毛,其排列有一定規律性,稱為毛序(chaetouxy),是很重要的分類特征,次生毛為附加毛,見于較進化的科,通常僅出現在2齡及以后各齡毛蟲,其分布較不規則,在分類上用處不大。

生理生化

昆蟲中腸液的pH值圍通常為6-8,植食性昆蟲比肉食件昆蟲的要偏堿性,毛蟲中腸pH值可達8-10之間,中腸液能以較強的緩沖力來穩定pH值。常見的毛蟲出現傷口時,能形成網狀凝集物,由凝血細胞在傷口處變形,伸出大量細長的線狀偽足,許多血細胞的偽足群集形成疏松的網狀凝集物,它們固定或包囊血液中的固體顆粒,形成凝血塊,以防血液流出和病菌侵入。

分布

分布范圍

毛蟲遍布全球,是棲息環境的重要組成部分。如:軛翅亞目,僅有小翅蛾科一個科,世界性已知約180種,分布于古北和東洋兩界,中國僅知10多種,分布于臺灣、江西省陜西省等地;無喙亞目,分布于澳大利亞斐濟等地;異蛾亞目,分布于南美洲有喙亞目的蝙蝠蛾科包括500多祌,世界性分布,木蛾科全世界約1000種,廣布于溫帶熱帶地區等。

棲息環境

毛蟲多為植食性,以食料植物為棲息環境。毛蟲的棲息環境因物種而異,不同物種間存在一定的差異。如:枯葉蛾科松毛蟲屬落葉松毛蟲,主要棲息于落葉松,對果子松油松等針葉樹種均有一定的危害。毒蛾科茶黃毒蛾茶黑毒蛾等毛蟲棲息比較隱蔽,其低齡毛蟲多在茶樹中下部成熟老葉的背面取食。木蠹蛾毛蟲常棲息于外源營養袋與土壤交接的菌絲物中,通過嚼食外源營養袋內的木料和菌絲生存。蝙蝠蛾的毛蟲主要棲息在20~25cm土層中,以植物嫩根芽為食。金斑喙鳳蝶的毛蟲共5齡,1齡毛蟲多棲息在孵化葉片上,直接暴露在陽光下,而進入2齡后,毛蟲開始換到避光葉片上棲息,棲息場所較隱蔽。

習性

覓食習性

食性

毛蟲其對植物取食選擇往往取決于毛蟲味覺感受系統對“激食素”和“抑制素”信息的“整合”和“權衡”,不同種類的毛蟲對不同植物信息物質的味覺感受存在巨大的差異。

松毛蟲屬三化螟玉米螟棉鈴蟲等毛蟲大多數食葉;樹懶蛾的毛蟲食性為糞食性,主要取食樹懶的糞便;祝蛾科毛蟲為腐食性,如燈柯祝蛾的毛蟲取食朽木;織蛾科毛蟲也是以腐食性為主;蝙蝠蛾科毛蟲食性為廣食性,能夠植物的嫩根、嫩芽,部分植食性種也取食真菌或腐殖質灰蝶科的毛蟲為肉食性,能夠捕食介殼蟲;大蠟毛蟲主要取食蜂蠟。

覓食行為

不同物種的毛蟲覓食行為也存在差異,金斑喙鳳蝶的毛蟲覓食時會在棲息場所吐絲,一路吐絲到取食場所,取食結束后一路吐絲回到棲息場所等,且毛蟲總是主動將未食盡葉片切下枝條;卷蛾科毛蟲在幼齡時期由于不能將葉片整個吞食,因此常鉆入葉片組織內或啃食葉表皮,以后隨著蟲體的增長,危害也就日趨嚴重。

松毛蟲屬1-2齡毛蟲只能把針葉的一側啃食成缺刻,較大個體的種類,如云南松毛蟲、思茅松毛蟲、落葉松毛蟲等,2齡開始即取食整個松針,取食時有的從針葉頂端開始,也有的從中間咬斷后取食而不能將針葉全部食盡。3-4齡毛蟲可在同一樹枝上的不同枝條之間擴散,可以嚼食全部針葉,更喜歡取食老的針葉,取食時爬到針葉頂端,慢慢退后向下嚼食。食完后,就棲止在松樹上不動。

攻擊行為

多數毛蟲有發達的上顎不僅可以用來取食寄主植物,同時也是對抗天敵的強有力武器,當天敵靠近毛蟲時,毛蟲通過上下揮舞其口器撕咬對手,這一行為一般伴隨著頭部劇烈的擺動,使得入侵者難以越雷池一步。

防御行為

初級防御行為

一些毛蟲會采取躲藏在植物陰暗處進行取食,轉移棲息地點,暫時降低取食活動頻率,構建庇護所或者利用宿主植物結構作為天然庇護所等策略來躲避天敵,如:玉米螟毛蟲等。

次級防御行為

行為防御
生理防衛

毛蟲可通過細胞免疫和體液免疫兩類機制殺死寄生在體內的卵或幼蟲,如當寄生蜂成功在寄主毛蟲體內產卵后,寄主毛蟲通過體內血細胞的延展、吞噬、包囊等作用來殺死蜂卵及子代蜂幼蟲。同時寄主毛蟲也可以通過體液免疫,如血淋巴黑化、合成抗菌肽等方式防治寄生蜂子代蜂在其體內的孵化和發育。

交流行為

聲音交流

毛蟲能夠通過震動發出聲信號進行種間交流,同時在毛蟲頭部前方2/3的范圍內有聽覺感受器,毛蟲對聲音的典型反應或為突然靜止不動,或為身體的某些縱肌發生收縮,或者兩種現象同時出現。如:當鉤蛾毛蟲面臨同種毛蟲接近時,它會發出三種不同的聲信號;櫻桃卷葉蛾毛蟲也能夠產生不同的聲信號,包括刮擦聲、采摘聲和震動聲;而蠶蛾毛蟲也能夠發出在空氣傳播的并且在寂靜的地方可以聽到的警告聲。

化學交流

毛蟲通過化學信號傳遞來進行信息交流是一種常見的行為,毛蟲會釋放出特定的信息素,這些信息素可以被其他毛蟲感知,并起到吸引、警戒等作用,如:斜紋夜蛾的毛蟲可利用性信息素進行誘捕;歐洲玉米螟棉鈴蟲、海灰翅夜蛾等毛蟲的蟲糞中發現了可以抑制同種雌蟲產卵的信息素。

生長繁殖

毛蟲為鱗翅目昆蟲生長繁殖中的一個重要階段,而且鱗翅目昆蟲(蝶、蛾)的大部分生命都是在毛蟲階段度過的,生長繁殖屬于完全變態發育,要經歷卵、毛蟲(幼蟲)期、蛹期、成蟲期等環節。

毛蟲的生命開始于卵的孵化,鱗翅目成蟲會在適宜的環境中尋找合適的植物產卵,孵化出毛蟲。毛蟲多以植物為食,通常選擇特定的植物種類,如樹葉或花朵等。毛蟲一般5-6齡,一兩齡期個體小,3齡以后進入暴食期。毛蟲老熟時,需要經歷化蛹、羽化等階段,在適當的時機,蛹會羽化為成蟲,進行繁殖。

不同毛蟲化蛹方式有差異,蝶類毛蟲不結繭化蛹,蛾類毛蟲則結繭或作土室化蛹,如:天蛾科螟蛾科及許多夜蛾的毛蟲在地下造土室化蛹,許多毛蟲在隱蔽環境中化蛹,蛾蛹通常褐色,相對光滑,而蝶蛹顏色多變,經常有瘤突或刻紋;鳳蝶總科的毛蟲化蛹稱為蝶蛹,有保護色,蛺蝶等毛蟲形成的蝶蛹由體末的臀棘懸掛在葉片或枝條上,灰蝶科粉蝶科鳳蝶科等毛蟲形成的蝶蛹由臀棘固著,被身體中央的一個絲質腰帶保持成斜立位置。

生態作用

雖然毛蟲能夠危害農林生產及人類健康,但在生態系統中也有重要作用。

保護

種群現狀

鱗翅目中多個物種被列為保護物種,如:金斑喙鳳蝶熒光裳鳳蝶鳥翼裳鳳蝶,其中金斑喙鳳蝶有“國蝶”之稱,是國家一級保護野生動物中唯一的蝶類,位列世界八大名貴鳳蝶總科之首,野外生存數量非常稀少,被稱為昆蟲界的“大熊貓”,其數量少于大熊貓,在2011-2012年兩年期間對井岡山市保護區內的金斑喙鳳蝶進行調查統計,共記錄到585只。金斑喙鳳蝶毛蟲受多種不利因素影響,如:對單一寄主植物的依賴度高、環境污染等,毛蟲會因無法適應新的變化導致種群數量減少,不利于金斑喙鳳蝶種群數量的增加。

致危因素

保護舉措

保護級別

國家重點保護野生動物名錄

在2021版《國家重點保護野生動物名錄》中,對鱗翅目中不同物種作出了相應的規定:

瀕危野生動植物種國際貿易公約

在2019版《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中,將鱗翅目多個物種列為保護物種。

蝶科:回紋彩襖蛺蝶玻利維亞亞種(玻利維亞)、晶閃蝶拉邵梅亞種(玻利維亞)、赤靴蛺蝶巴克利亞種(玻利維亞)。

鳳蝶科:呂宋鳳蝶指名亞種、呂宋鳳蝶民都洛亞種、亞力山大鳥翼鳳蝶、荷馬鳳蝶、伯切爾番鳳蝶等。

歷史及文化

研究歷史

18世紀初,一大批有才干的人士開始了昆蟲學的研究工作,荷蘭人Lyonet進行了非常精細的一種毛蟲解剖,標出體壁肌1647條、頭部肌肉228條、內臟肌2186條等。1862年,亨利·貝茨(Henry Walter Bates)觀察到了毛蟲模仿性擬態現象,即毛蟲通過模仿其他有毒或有害物種的外觀來避免被捕食,他在其經典專著中描述了一只長著類似蛇的眼點的毛毛蟲,稱其為“我見過的最非凡的模仿例子”。1960年,Wylie H G.觀察到寄生蟲將鱗翅目尺蛾科毛蟲作為宿主,將卵產在毛蟲身上,從這些卵孵化的幼蟲在毛蟲外部發育,并在植物葉片上紡織絲狀、透明的繭。

相關文化

用途與危害

用途

提供工業原料

毛蟲在工業原料提供方面,可作為生產甲殼質殼聚糖的原料,也可用于產蠶絲,如:以馬尾松毛蟲美國白燈蛾為原料,主要采用酸堿法(稀酸脫礦物質,稀堿脫蛋白質過氧化氫脫色和濃堿脫乙酰),可以提取甲殼素和殼聚糖,甲殼素/殼聚糖的功能多樣,已經在很多領域中得到了應用;鱗翅目蠶蛾科的毛蟲吐出的蠶絲蛋白是一類天然高分子蛋白纖維,可用于制作絲綢制品,絲產業是中原地區有著幾千年歷史的傳統產業,迄今中國仍是世界蠶繭和絲綢出口的第一大國。

食用與藥用

危害

危害農林生產

毛蟲是最重要的食葉害蟲。例如,危害水稻的三化螟稻縱卷葉螟,危害旱糧的東方黏蟲亞洲玉米螟,危害棉花的棉紅鈴蟲棉鈴蟲,危害果樹的桃蛀果蛾柑橘潛葉蛾荔枝尖細蛾,危害蔬菜的小菜蛾甜菜夜蛾;危害儲糧或衣物的麥蛾米蛾袋衣蛾,危害森林的舞毒蛾松毛蟲屬等。

森林是重要的自然資源,森林和木材也常遭受害蟲的侵害。中國常見森林害蟲約有400種,以松毛蟲等危害最嚴重。其中,松毛蟲平均每年發生面積約266.8億m2,僅減少木材生產量就達370萬m3,而對生態景觀和自然環境的破壞更是無法估量。

危害人類健康

不少昆蟲能直接叮咬、剌、騷擾和攻擊人們,例如一些毛蟲體內含有毒素,能引起皮膚過敏,出現紅斑、潰瘍、剌疹和起泡,疼痛難忍,甚至斃命。據資料統計,日本1955年有20萬人因接觸毛蟲的毒毛而出現皮膚過敏。

防治

防治關鍵時期

毛蟲期一般5齡,一兩齡期個體小,抗藥性弱,是防治的關鍵時期,3齡以后抗藥性增強,藥劑不易殺死。

防治措施

對毛蟲的防治,一是使用殺蟲燈、糖醋液誘殺成蟲;二是保護利用寄生蜂等天敵;三是化學防治,藥劑可選用BT乳劑300倍液,白僵菌5億孢子/mL溶液,阿維菌素3000倍液,除蟲脲氟蟲脲、蟲、甲氧蟲酰肼、滅幼脲虱螨脲抑食肼、噻、米滿、氟苯脲氟啶脲等2500倍液。

參考資料 >

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