蝴蝶,鱗翅目鳳蝶總科(黑枕黃鸝普通亞種:Papilionoidea)昆蟲的通稱,分為5個科,即弄蝶科(Hesperiidae)、鳳蝶科(鳳蝶科)、粉蝶科(Pieridae)、蛺蝶科(Nymphalidae)、灰蝶科(Lycaenidae)。長期以來,學術界關于蝴蝶的最初起源存在著較大爭議,其演化史尚無統一觀點。蝴蝶是一類內生翅類,一生要經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4種形態,成蟲稱為蝴蝶。其具有群集與遷飛、蛻皮、閉翅、做巢和領地競爭等習性行為,還具有擬態、變異和保護色等能力。
蝴蝶體軀呈長圓柱形,體及翅膜上覆有鱗片和毛,形成各種彩色斑紋。卵形狀多樣,有圓形、半圓形、紡錘形、扁圓形等。幼蟲形態為毛蟲式。蛹為被蛹,有橢圓形、紡錘形、筒形、棱形等。其分布廣泛,以熱帶地區尤其是雨林地區最為豐富。幼蟲多棲息于寄主植物的葉面或樹枝上(取食木本植物的幼蟲大多棲息于葉背,少數棲息葉面)。大多數物種的雌蝶成蟲不會遠離原生地,但雄蝶則常遠離原棲息地,來到山川河谷活動。
2021年,中國《國家重點保護野生動物名錄》中收錄了24種蝴蝶,其中金斑喙鳳蝶為國家一級保護野生動物,另有23種為二級保護野生動物。截至2023年,鳳蝶總科下約有1487種被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》收錄,其中4種已滅絕(EX)、22種為極危(CR)等級、78種為瀕危(EN)等級、86種為易危(VU)等級。其具有生態保護、藥用、營養、藝術和經濟等多方面價值。但因幼蟲會取食糧食和其他經濟類作物,其也會對農業造成一定經濟損失。在文化方面,中國浙江曾出土河姆渡遺址新石器時代形如蝴蝶的“碟形器”,中國也有許多關于蝴蝶的詩歌佳作,“莊周夢蝶”的典故流傳至今。
起源演化
長期以來,學術界關于蝴蝶的最初起源存在著較大爭議,其起源與進化的研究非常零散、破碎,在進化方面并沒有形成較為清晰的進化脈絡。科考發現,蝴蝶的化石資源在美國科羅拉多州下漸新統地層中較為豐富,其形成年代大約在距今3~4千萬年前,此外在法國等國也有較多的蝴蝶化石。但總體而言全球總計發現的完整蝴蝶化石較為稀缺。直到2010年,多米尼加共和國開采的琥珀中較多蝴蝶化石被發現,其大多形成于距今1.5~2.5千萬年前。因此從較有限的化石證據來看,蝴蝶這一類昆蟲應該出現于白堊紀大絕滅之后的第三紀。同時也由于尚未有白堊紀時期的蝴蝶化石出土,此間接支持了蝴蝶可能起源于第三紀早期的假說。
但是,學術界在分析了科羅拉多州產出的部分蝴蝶化石后,根據分子鐘(利用脫氧核糖核酸中核酸序列替換速率推導生物進化發生時間的方法)推算得出結論稱,蝴蝶中的部分種類如蛺蝶科的出現可能遠早于第三紀,大約在7千萬年前的白堊紀末期。還有更新的分子鐘分析結果稱,粉蝶科、鳳蝶科昆蟲的起源更早,在距今9千萬年到1億年前。不過,基于分子鐘所構建的蝴蝶起源時間并未得到有效化石證據的證明。
整體來看,單就鳳蝶總科(Papilionoidea)而言,學術界一般認為在演化路線上鳳蝶科(Papilionidae)最為原始,粉蝶科(Pieridae)次之,灰蝶科(Lycaenidae)和蛺蝶科(Nymphalidae)則最為進化。而對于種類如此繁多的蝴蝶,英國著名昆蟲學家理查德·范恩·萊特(R.Vane Wright)曾評價,人類對于蝴蝶起源的探索仍然處于“青春期”,已完成的研究也僅是邁出一步,未來之路還很漫長。
分類
宏觀分類
由于學術界對于蝴蝶起源的研究本就不充分,因此截至2023年,該類昆蟲的分類體系尚無統一標準,甚至有些不同的觀點間存在較大分歧。不過從宏觀生物學特點的角度看,蝴蝶確實存在一些較為明顯的共同特征,這些特征可分為三類,即祖征、自衍征、共衍征,尤其“共衍征”最為強調形態特征在昆蟲分類學方面的影響。
相比于其他鱗翅目昆蟲,蝴蝶的共衍征,如足特征方面,不同于古老的鱗翅目昆蟲都具有正常的前足、有行走功能,而部分蝴蝶的前足已經失去行走功能或是極度退化,且退化程度越大表明這類蝴蝶更為進化。像灰蝶科蝴蝶中多是雄性個體前足退化,而蛺蝶科科蝴蝶兩性個體的前足均發生退化,因此蝶應該比灰蝶更為進化。
又如翅連鎖特征方面,除低等鱗翅目外,大多數蛾類的翅連鎖結構為翅韁型,即通過前翅后緣的翅韁與后翅前緣的翅韁鉤將前后翅相連。而蝴蝶的翅連鎖則為更進化的翅抱型,僅通過后翅前緣基部稍向前擴大而將前翅基部托住,從而使前后翅聯動。而弄蝶科昆蟲的雄性個體卻具有翅韁和翅韁鉤,這也是弄蝶科昆蟲在蝴蝶分類中長期較有爭議的原因之一。
再如蛹的特征方面,蝴蝶的蛹主要分為縊蛹(通過胸部的帶狀絲附著于樹枝上的蛹)和懸蛹(利用腹部末端將身體倒掛的蛹),此兩種都屬于被蛹,比低等鱗翅目的離蛹更為進化。而懸蛹也比縊蛹更進化,在所有蝴蝶中,除了蛺蝶科的蛹為懸蛹之外,其余蝴蝶的蛹均為縊蛹,這也印證了蛺蝶是進化最為高級的蝴蝶。
分類爭議
歷史上,已發現的化石證據能夠支持的分類觀點,是將蝴蝶歸為錘角類或錘角亞目(Rhopalocera),其下分為三個總科即廣蝶總科(Hedyloidea)、弄蝶總科(Hesperioidea)、鳳蝶總科(Papilionoidea)。但隨著蝴蝶分類學研究的不斷深入,這一分類標準逐漸不能被廣泛接受,尤其以全球生物物種名錄(COL)、國際綜合分類學信息系統(ITIS)為例,均已經不再收錄錘角亞目這一分類。2015年以后,隨著分子生物學不斷發展,雖然缺乏明確的化石證據,但是依據分子鐘分析,更多觀點接受的是將蝴蝶全部歸為鳳蝶總科這一演化支。
然而,此后學術界仍舊陸續出現了多種不同的蝴蝶分類體系,主要的爭論點集中在弄蝶類的劃分。諸如有觀點仍認為蝴蝶應分為弄蝶科和鳳蝶總科兩大類,有觀點則認為應分為弄蝶總科、鳳蝶總科、蛺蝶總科(Nymphaloidea)、灰蝶總科(Lycaenoidea)四大類。即便是在接受蝴蝶僅為鳳蝶總科這一分類體系的觀點中,其總科下分的科級數目也有差異,如在COL中,鳳蝶總科分為廣蝶科(Hedylidae,亦稱喜蝶科、絲角蝶科)、弄蝶科(Hesperiidae)、灰蝶科(灰蝶科)、蛺蝶科(Nymphalidae)、鳳蝶科(Papilionidae)、粉蝶科(Pieridae)、蜆蝶科(Riodinidae);而在中國知名昆蟲學家周堯提出的分類觀點中,蝴蝶又分為鳳蝶科、粉蝶科、斑蝶科(Danaidae)等12科。
主流觀點
截至2023年,較為主流的國際分類標準中,COL只收錄了鳳蝶總科,ITIS則收錄了鳳蝶總科和弄蝶總科。不過,在ITIS的分類標準中黑弄蝶總科在英文語境下對應的詞匯并不是蝴蝶的英文名“Butterflies”,而是“Skippers”(中文多譯為“弄蝶”),同時該標準將鳳蝶總科劃分為5個科,分別為鳳蝶科、粉蝶科、蛺蝶科、灰蝶科、蜆蝶科。
而在現行的眾多蝴蝶的分類體系中,丹麥昆蟲學家克里斯坦森(Kristensen)根據其長期科學研究,提出了一個接受度相對較廣的分類標準。Kristensen分類標準與COL相似,但該標準將具有較多飛蛾類特征的廣蝶科劃出,并將蜆蝶科調整為灰蝶科下的蜆蝶亞科(Riodininae),最終形成蝴蝶即鳳蝶總科昆蟲,下分為弄蝶科、鳳蝶科、粉蝶科、蛺蝶科、灰蝶科。這一標準被倫敦自然史博物館(The Natural History Museum)采納,也被收錄在2017年出版的《中國蝴蝶圖鑒》中,還在2021年被中國一些地區作為蝴蝶資源田野調查所參照的標準。綜合COL及Kristensen分類標準,鳳蝶總科下的5科包括1752屬、18955種(此結論已除去COL中廣蝶科僅有的1屬33種),各科的部分分類情況如下:
形態特征
成蟲
蝴蝶大多數體中型至大型,最大的蝴蝶翅展可達24厘米,最小的只有1.6厘米。蝴蝶具有2對膜質翅,翅展范圍為15至260毫米。靜止時,四翅通常豎立于背部。體軀長圓柱形,由頭部、胸部和腹部構成。體及翅膜上覆有鱗片和毛,形成各種彩色斑紋。
頭部是感覺中心,位于體軀前部,呈圓形或半圓形,兩側具有一對大型半球狀的復眼,復眼之間著生一對觸角。該觸角下半部分細長,接近頂端部分較為粗大,因形態類似壘球棒,故被稱為棒狀觸角或錘狀觸角。頭部前下方具虹吸式口器,呈可伸縮的軟吸管狀,不進食時卷曲成蚊香狀,主要功能為吸食花蜜、露水等液體。
胸部是是運動中心,位于體軀中部,分為前胸、中胸及后胸三個體節,其中,前胸最小,中胸最大,后胸次之。前胸、中胸和后胸各著生一對足,足的變化不同,往往是分科的依據。在中、后胸各有一對翅膀,前翅與后翅大小和形狀略有不同。翅的形狀基本呈三角形,翅邊緣分為前緣、外緣和內緣。翅有三個角,前緣和外緣形成的角為頂角,外緣與內緣相交形成的角為臀角,后緣與前緣構成的角為基角或肩角。翅展開時,前翅的兩個頂角間的距離稱為翅展。翅脈起骨干作用,并將翅面劃分形成許多小區域,為翅室。
腹部是生殖和代謝中心,位于體軀后部,由10節左右組成。腹部包含有大部分重要內臟器官,包括消化系統、呼吸系統、循環系統、排泄系統和生殖系統等。外生殖器結構是鑒別近緣種的主要依據。
卵
蝴蝶的卵形狀各不相同,有圓形(鳳蝶科)、半圓形(黑弄蝶)、紡錘形(粉蝶科)、扁圓形(灰蝶科)等。卵的表面有的非常光滑,顯珠光;有的十分粗糙且有多種雕刻狀紋飾;有的表面覆蓋鱗毛。卵的顏色多樣,有黃色、白色、橙色和綠色等等。卵的最外面是卵殼,由卵殼素構成,有保護作用;其次是卵黃膜,包含原生質、卵黃和細胞核。
幼蟲
蝴蝶幼蟲有5對腹足,形態為幼蟲形態為毛蟲式。腹足有趾鉤是鱗翅目幼蟲區別于其他昆蟲的一個主要特征。身體大致呈圓柱形,由頭部及13個體節組成。身體表皮有甲殼質的外骨骼。體表既有光滑的,也有有棘刺、剛毛、軟毛或內棘等的。
蛹
蝴蝶的蛹是被蛹,形狀因各類群不同而有所差別,有橢圓形或紡錘形(灰蝶科)、有筒形(弄蝶科)、有棱形(粉蝶科)或者畸形(鳳蝶科和蛺蝶科)。它的觸角、喙管、翅、足的芽體緊貼在身體的腹面、包在由最后一次脫皮時黏液形成的一層透明的薄膜中,只有最后幾個腹節能夠活動,末端有小鉤叫臀棘。
蛹通常有三種類型:縊蛹是常有細絲束在腰部,聯在物體上,腹部末端以臀棘和絲填貼在物體上,使身體與物體成角度,如鳳蝶科和粉蝶科。懸蛹是腰部沒有絲束,只用臀棘與絲填連在物體上倒架起來,如蛺蝶科。繭蛹是常化蛹在枯葉、細石等綴成的繭中,如弄蝶科。
兩性差異
變異是指很多種類蝴蝶的雌蝶與雄蝶形態多變異。有的種類體型大小,色澤斑紋不同,稱為雌、雄異型;有些種類(如玉帶美鳳蝶Papilio polytes)雌蝶個體間也不同,區分出赤斑型、白斑型和黃斑型;有的種類,如美鳳蝶科Papilio(Menelaides)memnon,雌雄蝶異型,而雌蝶的個體根據有無尾突可分出4種不同的形態;有的種類根據生殖器官來區分;有的種類在不同季節,其體型大小,色彩、形狀發生變化,稱為季型;熱帶的一些種類有濕季型和干季型之分;還有一些種類有地理多型或是遺傳多型。
分布棲息
分布范圍
除南極洲以外,蝴蝶在全球各地的陸地上皆有分布,其中熱帶地區物種多樣性最高,溫帶及寒帶地區也有許多種類棲息。已知的18955種蝴蝶中,新北界(格陵蘭、加拿大、美國、墨西哥高地、中美洲及部分加勒比海群島)有約775種,新熱帶界(墨西哥大部分地區、中美洲和南美洲)約7700余種,古北界(撒哈拉沙漠以北的非洲、歐洲大陸、中亞以及包括西伯利亞地區在內的亞洲大陸北部地區)約1575種,埃塞俄比亞界(撒哈拉以南的非洲)約3650種,東洋界(秦嶺以南的亞洲、印度半島、中南半島、馬來群島等)及澳新界(澳大利亞、新幾內亞島島嶼、東印尼群島、蘇拉威西、龍目島、松巴洼島、松巴島、佛羅勒斯島及帝汶島等地)共約4800余種。從數量和種類來說,以非洲撒哈拉大沙漠之南,亞洲東南部和印度及南美洲等地種類最為豐富。
中國蝴蝶種類豐富,截至2021年,境內已有記錄的蝴蝶種類約為2000種,約占全球蝴蝶種類的1/10。其中云南省記錄種類最多,其他種類較多的省份或地區包括海南省、臺灣省、四川省、貴州省、安徽省等。以寧波地區為例,該區域記錄有226種蝴蝶,分屬11個科,其中粉蝶科、灰蝶科、蛺蝶科、鳳蝶科、眼蝶科和弄蝶科種類數量較多,通常被歸類為大蝶科;剩余斑蝶科、環蝶科、珍蝶科、喙蝶科和蜆蝶科種類數量較少,通常被歸類為小蝶科。
由于地理、氣候、植被等方面的差異,造成世界各地蝴蝶種類分布不完全相同。如大紅蛺蝶(Vanessa indica)、菜粉蝶(Pieris rapae)遍布世界各地,而寬尾鳳蝶(Agehana elwesi)、三尾鳳蝶(bhutanitis thaidina)、中華虎鳳蝶(Luehdorfia chinensis)、金斑喙鳳蝶(Teinopalpus aureus)等為中國特有種,只在中國個別地區生存。
棲息環境
全球蝴蝶種類繁多,分布廣泛,生存環境復雜多樣,至高可達到5000多米的峻山雪地,至低可下到平原盆地,南到赤道,北達北緯83°,只要有植物繁衍的地方,都有蝴蝶活動的身影。其中以熱帶地區尤其是熱帶雨林地區最為豐富,此外,如中國安徽省,因地處暖溫帶到亞熱帶過渡帶,蝴蝶種類也較多。
生活習性
活動特點
蝴蝶在棲息時通常保持水平狀、直立狀、飛機狀(部分弄蝶特有)。在飛行姿勢方面,沒有雌雄的區別,不同蝴蝶各有特色,有上、下徘徊的、呈“∞”字形曲折打轉的、大波浪式前進的、遷迥前進的、曲線旋繞的、左右曲折的與平直前進的。有些灰蝶飛行本領很強,能在林中不停飛翔,忽東忽西、忽隱忽現。而有一些弄蝶飛行是半飛 “半跳”的,它在棲息時如果受到驚擾,常會突然一動,瞬間飛走。有些體型較大的鳳蝶,既能高空徘徊,又能滑翔式地俯沖下降,既能平直前進,側身旋轉,也可以呈斜線般向空中直沖上去。這類大型鳳蝶,常在大樹上空徘徊,也在大樹枝梢憩息片刻,又往上飛,這也稱為“高空憩息式”。
有些種類蝴蝶活動范圍很寬,有些則只限于某個區域。而在同一種蝴蝶中,雄蟲一般較為活躍,活動范圍也較寬,雌蟲通常就在食料附近,活動范圍較狹窄。
覓食行為
大多數蝴蝶幼蟲靠取食植物的葉片、花蕾、嫩莖和果類為生。幼蟲取食有的在白天,如絲帶鳳蝶(Sericinus montelus);也有的在夜間,如黑脈蛺蝶(Hestina assimilis )。有的喜集中取食,如直紋蜘蛺蝶(Araschnia prorsoides);也有的喜分散取食,如金鳳蝶(Papilio machaon)。蝴蝶成蟲因種類不同,取食對象千差萬別。多數蝶類喜食植物的花蜜,但黑脈蛺蝶、琉璃蛺蝶(Kaniska canace)則喜食樹木流汁,二尾蛺蝶(Polyura narcaea)等少數種類喜食動物的糞便,還有的種類喜食獸骨的腐肉或尿液或發酸的果汁飲料。蝴蝶的食性可以選擇植物,如藍鳳蝶(Papilio protenor)嗜吸百合科植物的花蜜,菜粉蝶(Pieris rapae)酷愛十字花科,豹蛺蝶屬(Argynnis)喜愛菊科植物的花蜜。另外,水也是蝴蝶生命活動中不可缺少的,主要以在濕地吸取為主。
節律行為
蝴蝶是變溫動物,成蟲一般以早、晚日光斜射時最為活躍,活躍時間通常是早上9點以后至中午之前和下午4至5點之間,其余時間則較少,一般晚上不活動。如遇晴天,尤其雨后放睛,蝴蝶成蟲往往“傾巢而出”。在天氣涼冷時,它們通常把翅伸展,體軀向東,則翅最大部分曝曬于陽光下取暖;在酷熱時,蝴蝶常尋找陰暗的地方,在找不到庇蔭處時,它們就緊合雙翅,使暴露在陽光下的面積減少,使得體溫不至于太高。如遇大雨則棲息于葉背,并微張雙翅,使雨點容易瀉流。遇到大風時,常停止飛行。如在飛行中迎到大風,則斜飛或下降到避風處。
只要自然界中環境適宜,蝴蝶為取食、求偶、越冬,就會大量群集在一起,如云南省大理蝴蝶泉定期大規模蝴蝶聚集。而有的蝴蝶也有每年遷飛的習性,遷飛的群體大小不一,大多較小,不易被人們發現。遷飛的原因可能是食物的缺乏,高質量食物不足,過分擁擠或者冬天的來臨。
巢域行為
有些蝴蝶幼蟲有做葉巢的習性。如弄蝶、部分蛺蝶和灰蝶科幼蟲會用寄主葉子做成簡單的葉巢開棲息于內,但是它們很愛干凈,一般會將糞便排在葉巢之外,這是區分蛾類幼蟲葉巢的有效方法之一。此外,許多弄蝶幼蟲的肛門處具彈射器,能將糞便彈射得很遠。
此外,許多蝴蝶物種的雄性都擁有交配領地,它們之間存在領地競爭行為。雄蝶通過非接觸式空中互動進行競爭。它們的體重、在領地出現時間的早晚等因素均可影響競爭結果。
防御行為
擬態是指蝴蝶為了生存和繁衍后代,其形態、顏色模擬能其他生物或是非生物(如其他有毒或具惡臭的飛蛾類、蝴蝶)以抵御天敵。如世界著名的枯葉蛺蝶(Kallima inachus),其前后翅合攏酷似一片枯葉,如若靜息不動,很難被其他動物發現。保護色是指一些蝴蝶蟲體的體色和棲息環境顏色一致,使天敵很難發現。如青鳳蝶(Graphium sarpedon)的幼蟲,顏色和蔥翠的樹葉一致,在樹叢中不易看到。還有一些種類的蝴蝶的形態、顏色能引起天敵的懼怕,如鳳蝶科的幼蟲在受驚時,在頭部突然伸出丫狀突起,同時放出難聞氣味,高高昂起的頭象蛇頭,從而嚇退天敵。
生長繁殖
生活史
蝴蝶在一年中的發育史稱年生活史或生活年史。它們是完全變態類昆蟲,其一生要經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個蟲態,成蟲稱為蝴蝶。雌、雄蝶交配后,雌蝶產卵,卵經過一段時間后孵化為幼蟲,幼蟲經過數次蛻皮成長,老熟后化為蛹,蛹成熟后化為蝶,通常這樣的一個發育過程稱為一個世代。
蝴蝶完成一個世代的時間,有長有短。短者數十天(如菜粉蝶 Pieris rapae ),長者近三年(如東北亞絹蝶亞科 Aporia crataegi meinhardi ),在一年中間發生世代的多少,常因蟲種而有不同。一年有一世代的(如中華虎鳳蝶 Luehdorfia chinensis );也有多世代的(如菜粉蝶),它的世代數常隨各地氣溫高低而有異,在中國黑龍江省,菜粉蝶一年只有2~3代,但在廣東省則可多達5~6代。
交配
蝴蝶的雄蝶均早于雌蝶羽化,交配前一般要經過一段上下翻飛、你追我趕的求偶飛舞過程。要求的空間因種類而異,但婚飛需有足夠的空間,否則交配活動困難重重,不利婚配產卵,這也就是人工飼養蝴蝶配種困難的原因。交配的方式一般都是尾部相接,頭各東西。交尾時如遇驚動,雌蝶飛起,雄蝶則倒掛在雌蝶下方不動,任其四處飛翔直至覓到安全處停息為止。
許多種類的雄蝶都會持續求愛并試圖與雌蝶交配,即使雌蝶拒絕求愛。這種雄蝶騷擾會對雌蝶的健康產生負面影響。因此,雌蝶為避免雄蝶的性騷擾會采取閉翅行為,即如果雌蝶翅膀之前是張開的,就會關閉翅膀;如果翅膀已經關閉,雌蝶就不會表現出任何動作。這種行為主要發生在已交配的雌蝶身上。
產卵
蝴蝶交尾后,精液貯存于雌蝶的精囊中,待到產卵前才受精,前粒卵產下,后一粒卵才能受精。交尾后的雌蝶一般當天就能產卵,但也有數天后才能產卵的。大多蝴蝶將卵散產在寄主植物的嫩葉背面,用粘液粘附在枝葉上,但也有的蝴蝶將卵集中產在植物葉上,如中華虎鳳蝶、絲帶鳳蝶(Sericinus montelus)等。
許多蝴蝶在植物上產的卵各有其特定的部位和特殊的排列方式。如樸喙蝶(Libythea lepita)的卵產在樸樹的嫩芽上;豆莢灰蝶(Plebejus argus)的卵產在扁豆花蕾的基部;黃緣蛺蝶(Ngmphalis antiopa)將大量的卵產在楊屬細枝上,并且排列得很有規律,繞成一環;擬蒙蛺蝶(Araschnia prorsoides)的卵往往4~5粒,也可能多至十數粒壘積成串。
而還有一些蝴蝶將卵產在寄主植物附近的其他物體上,除無尾銀蜆蝶(Dodona durga sinica)外,中華葩蛺蝶的雌蝶也并不直接將卵產在寄主植物一一馬藍等的葉片上,而將卵間接地產在離寄主植物上方半米左右處的樹枝上,當幼蟲從卵中孵化出來以后,會吐一游絲下降,依靠風力吹動蕩漾而終于達到寄主植物的葉面上。
此外,蝴蝶產卵的多少會因種不同而有差別,少的只產生十幾粒,多的可產上千粒。
幼蟲期
卵孵化的時間通常受溫度影響,少則4~5天,多則2周。以卵越夏越冬的種類(如大部分灰蝶科線灰蝶族Theclini),其卵期可長達300天左右。許多種類幼蟲孵化后,會將殼取食掉,估計是用于補充體內所需的營養;隨后取食寄主植物的葉子,迅速長大。
蝴蝶的幼蟲期又稱“生長期”,是蝴蝶一生中的第二個發育階段。幼蟲多棲息于寄主植物的葉面或樹枝上,取食木本植物的幼蟲大多棲息于葉背,少數棲息葉面。棲息于綴葉中的,有綴一葉子的,如蕉弄蝶(Erionota torus),也有綴數葉的,如椰弄蝶(Gangara thyrsis)。另外,有的蝴蝶也有專一的棲息植物,如柑橘鳳蝶主要棲息于蕓香科植物,包括柑橘屬、花椒等。有的常在其表面做絲墊,依靠足鉤將其緊緊抓握住,防止掉落。取食草本或灌木的幼蟲棲息場所大多很隱蔽,不易被發現。為了防止天敵的侵害,有的幼蟲棲息時不在寄主植物上,而是成群棲息在幼蟲吐絲結的網中,如蕁麻蛺蝶(Aglais urticae)。
幼蟲的表皮富含甲殼質,因此不能隨著蟲體的生長面無限制地擴展,尤其是頭殼極為堅硬,所以生長到一定時期,必須把舊表皮蛻去而形成寬大的新表皮,剛蛻皮后的新蟲體頭部遠較體軀為大。
幼蟲蛻皮時不僅體壁和附肢的表皮要脫去,而且由體壁內陷而成的氣管、前腸和后局等與表皮相連接的部分,尤其是具有幾丁質的部分,也要同時蛻去。幼蟲蛻皮前不食不動,稱為“眠”。剛孵化的幼蟲為一齡,以后每蛻一次皮就增加一齡。一般蛻皮4至5次。蛻皮的次數每因蟲種而不同,少至3次,多達10多次。
蛹期
幼蟲發育至成熟即停止進食,選擇場所準備化蛹。蝴蝶的化蛹方式常因種類而有不同,有的種類的幼蟲老熟后,下行至寄主植物附近的草叢土表下,作成極薄的土室,而在其中化蛹,如雙環毛眼蝶亞科(Cyclyrius webbianus);有的種類吐絲,綴葉作巢,躲在巢內取食并化蛹,如直紋稻弄蝶(Parnara guttata);還有的像蛾類一樣,吐絲作成薄繭而化蛹其中,如黃毛白絹蝶(Parnassius glacialis)。
老熟美國白燈蛾選定化蛹場所后,先吐絲成墊,用尾足鉤鉤著其上,以免下墮,然后抑頭后彎,反復來回吐些膠成一粗線,圍繞中腰,而后化蛹不致翻倒,故稱縊蛹。還有一種蛹稱懸蛹,即老熟幼蟲,在吐絲作墊之后,即用尾足鉤鉤著其上,而將體軀倒懸下來,進入"前蛹”階段、及至成熟,即行化蛹。
當其化蛹時,幼蟲表皮在胸部北中線上裂開之后,由于蛹體的不斷伸縮,而使皮層迅速后移,退至尾部末端時,迅即伸出(這時僅肛門附近的皮層尚未脫離),同時忽速扭動體軀,使臀棘鉤著于絲墊之上,使得安全懸垂。接著美國白燈蛾舊皮即行脫落,蛹體體壁逐漸收縮硬化,轉變成各種各樣的固有形態。
羽化期
蛹的時期稱為轉變期,這個時期是一個不食不動的蟲態。雖然它大致具備成蟲的外形,但其內部器官正在進行根本性構造。一方面破壞幼蟲的舊器官,另一方面組成成蟲的新器官。擔任這個任務的是血液中的血球細胞,這種破壞同時伴隨著創新的過程,一般數天至數個星期內完成。在完成內部改造以后,蝴蝶就脫去蛹殼,變為成蟲,這次脫皮稱為羽化。
成蟲期
成蟲是蝶類發育的最后階段,即常見的蝴蝶。當成蟲羽化之初,蛹殼于觸角翅函間,前中后三胸節的背中線以及頭、胸兩部的連接線三處同時破裂,頭部附肢(觸角及喙管等)及前足先行伸出、中足、后足和翅隨即拽出,足攀著他物后,體軀隨即脫離蛹殼。
剛剛羽化的蝴蝶體表濕潤,翅膀細小且質地柔嫩。隨后蝴蝶會爬行至適宜位置靜止,通過光照或自身生理調節,持續向翅脈(由幼蟲背血管發育形成)內充注血液以展開翅膀。翅膀展開后質地逐漸硬化,此時蝴蝶方具備飛行能力。大型蝴蝶的整個羽化過程需要1~2小時,小型蝴蝶如灰蝶科或弄蝶則只需要約20分鐘。在羽化過程中,蝴蝶腹部會排出暗紅色的排泄物,稱為“蛹便”。
許多蝴蝶翅膀上的彩色圖案是向潛在捕食者發出的信號,暗示它們具有毒性。因此,翅膀圖案形成的遺傳基礎對于理解蝴蝶的進化和發育生物學具有重要意義。蝴蝶翅膀的顏色來源于被稱為鱗片的微小結構,每個鱗片含有特定的色素。在袖蝶屬(Heliconius)中,存在三種類型的鱗片:黃色/白色、黑色、紅色/橙色/棕色。
2021年前后,學術界借助遺傳技術已開始逐步解析出蝴蝶翅膀圖案形成的機制。例如,cortex基因控制鱗片的顏色,刪除該基因會使黑色和紅色鱗片變為黃色。比如,圍繞cortex基因的非編碼脫氧核糖核酸中的轉座子插入等突變,可使原本黑翅的蝴蝶轉變為黃色翅帶的蝴蝶。
成蟲為了延長生命以繁衍后代,必須覓食補充營養,因此大多數種類的雌蝶不會遠離原生地,但雄蝶的活動則常遠離其生長的原棲息地,來到山川河谷活動。一般雄蝶交配后不久死亡,而雌蝶則要待卵基本產完才死亡,有的1~2個月,有的雌蝶壽命長達8個月。
保護情況
種群現狀
根據2023年,世界自然保護聯盟(IUCN)的數據,鳳蝶總科下各科物種種群數量趨勢有下降、持平、上升、數據未知和無數據五種,大致情況如下表所示:
如弄蝶科物種Kedestes sarahae ,僅分布于南非西開普省錫達伯格的一面積為8平方千米的小溪邊,根據2016年IUCN記載的數據顯示,較2012年,Kedestes sarahae 的種群數量下降了至少10%。鳳蝶科下的雙尾褐鳳蝶(Bhutanitis mansfieldi),僅分布于中國云南和四川省的小部分地區,2019年IUCN記載的數據顯示,該物種在過去的30年中,種群數量出現了極大的下降。
又如粉蝶科中Pieris segonzaci,僅分布于摩洛哥的大阿特拉斯山脈,2015年IUCN記載的數據顯示,該物種種群數量下降了10%~30%。蛺蝶科的君主斑蝶(Danaus plexippus),主要分布于美洲,2020~2021年該物種的西部遷徙種群,預估冬季的種群數量應該有3萬~1000萬只,實際上只在加利福尼亞州發現了1900余只,下降了99.9%。灰蝶科的Chrysoritis adonis ,也是南非西開普省的特有物種,主要分布于兩個相互分割的棲息地中,根據2022年IUCN記載的數據顯示,其中一個棲息地中已沒有發現該物種的存在。
致危因素
影響鳳蝶總科下物種種群數量的主要因素有自然因素和人為因素兩種:
自然因素
自然系統,如河流改道、濕地干涸、海平面上升等導致自然棲息地的改變:分布于澳大利亞新南威爾士州的Ocybadistes knightorum,因為海平面的上升,棲息地不斷喪失,科學家估計到2100年,該物種的現有棲息地將只剩下15%,這意味著Ocybadistes knightorum很難繼續生存下去。
氣候變化與極端天氣:Kedestes sarahae 種群數量的下降是因為2016年的一場火災燒毀了該物種的棲息地;而氣候變化帶來的溫度升高和干旱天氣,并由此引發火災幾率上升,也是導致Ocybadistes knightorum種群數量下降的主要原因。颶風和龍卷風影響了紅弄蝶(Atrytone arogos)的棲息地的植被結構,使得該物種種群數量下降。
外來物種入侵:白花紫露草(紫露草屬 fluminensis)等外來物種的入侵,使得Ocybadistes knightorum賴以生存的棲息地被破壞;無芒雀麥(Bromus inermis)、草地早熟禾(Poa pratensis)、Euphoribia esula等外來物種的入侵,使得Hesperia ottoe所賴以生存的寄主植物和植被結構被改變,種群數量不斷下降;紅火蟻(Solenopsis invicta)的捕食是紅弄蝶種群數量下降的一大因素;寄生性昆蟲菜粉蝶盤絨繭蜂(Cotesia glomerata)的入侵對加那利粉蝶(Pieris cheiranthi)的種群數量造成了影響。
人為因素
農牧業活動的發展導致棲息地碎片化:分布于北美洲的Atrytonopsis hianna,自從歐洲殖民者到達北美大陸,不斷發展農業和畜牧業后,該物種的棲息地受到了極大的破壞,種群數量隨之降低。中國新疆地區本是絹蝶亞科的故鄉,世界范圍內重要的絹蝶物種都分布在新疆地區,但由于絹蝶的寄主植物景天科的藥用植物被大量盜采、盜挖,導致絹蝶物種迅速下降。農業生產的發展使得雙尾褐鳳蝶(Bhutanitis mansfieldi)賴以棲息的森林樹木被大量砍伐,從而影響了該物種的種群數量。影響Pieris segonzaci 種群數量的主要因素是棲息地的過度放牧。
工業、住宅和商業發展導致棲息地的破碎化和環境污染:Gonepteryx maderensis的種群數量受到了住宅和商業用地開發的影響;歐洲特有種Pseudochazara cingovskii 因采石場活動不斷擴張,棲息地不斷縮小,種群數量受到嚴重影響。礦業生產使得Aloeides clarki 的棲息地不斷被縮小,造成的空氣污染進一步影響了該物種的種群數量。
盜獵和非法貿易:雙尾褐鳳蝶(Bhutanitis mansfieldi)作為世界上非常珍稀的蝶類昆蟲之一,盜獵和非法貿易一直是影響該物種種群數量的一大原因;Erebia christi 深受昆蟲收藏家的喜愛,因此非法貿易也是其面臨的威脅因素之一。
殺蟲劑的使用:殺蟲劑的使用是君主斑蝶面臨的威脅之一,尤其是新煙堿類殺蟲劑的使用量在美國自2003年至2010年增加了48倍,對該物種種群數量造成了不利影響。同樣受到除草劑和殺蟲劑的影響的還有Chrysoritis adonis。
保護等級
世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄
截至2023年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1,鳳蝶總科動物約有1496種被列入,其中滅絕(EX)4種,極危(CR)22種,瀕危(EN)78種,易危(VU)86種,近危(NT)78種,無危(LC)1157種,數據缺乏(DD)71種。
其中滅絕的4種分別為:Libythea cinyras、加利福尼亞甜灰蝶(Glauco普賽克 xerces)、缺斑黛灰蝶(Deloneura immaculata)、輕美鱗灰蝶(Lepidochrysops hypopolia)。
瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)
2023年,在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》中,鳳蝶總科下有以下物種被列入:
中國保護名錄
2021年,在中國《國家重點保護野生動物名錄》中,蝴蝶中有1個物種被列為國家一級保護野生動物,23個物種被列為國家二級保護野生動物,具體情況如下:
2023年,中國國家林業局發布的《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》包括了臺灣鳳蝶(Papilio thaiwanus)、藏旖鳳蝶(Iphiclides podalirinus)、紅珠絹蝶(Parnassius bremeri)、小紅珠絹蝶(Parnassius nomion)、黑眼蝶(Ethope henrici)、豹眼蝶(Nosea hainanensis)、森下交脈環蝶(Amathuxidia morishitai)、大傘弄蝶(Bibasis miracula)等共8個物種。
保護措施
對蝴蝶進行長期系統監測起源于英國。早在上世紀70年代,英國就率先啟動了“英國蝴蝶監測計劃(UKBMS)”項目,主要目的是保護英國蝴蝶種群、探明其生存現狀和變化趨勢。
1995年,德國自然保護學會(Naturschutzbund 德國,NABU)和促進協會(GFS)啟動“歐洲蝴蝶的測繪學”項目(Mapping European 鱗翅目,MEB),其主要目標為建立歐洲蝴蝶分布數據庫、出版歐洲蝴蝶分布圖集及評估歐洲蝴蝶種類的保護現狀。
2004年,歐洲委員會啟動了“采用測試方法評估生物多樣性的大尺度環境風險(ALARM)”項目,其任務側重于通過調查生物多樣性及其結構,評估和預測生物多樣性變化和生態系統的結構、功能動態變化。蝴蝶多樣性數據在該項目中起到了至關重要的作用。
2012年1月1日,中國實施的中華人民共和國國家環境保護標準“區域生物多樣性評價標準”已將蝴蝶作為區域生物多樣性的評價指標。
2015年1月起,中華人民共和國生態環境部制定了《生物多樣性觀測技術導則 蝴蝶》,導則相關標準規定了蝴蝶多樣性觀測的主要內容、技術要求和方法,從而以進一步規范該國的生物多樣性觀測工作。
中國近2700個自然保護區及數量眾多的森林公園和風景名勝區等就地保護區域的建設,為蝴蝶的棲境保護與恢復做出了重要貢獻。其中,福建武夷山自然保護區就為中國國寶級蝶種金斑喙鳳蝶(T. aureus)、寬尾鳳蝶(Agehana elwesi)和金裳鳳蝶(Troides aeacus)等提供種群繁衍的自然生境。
全球范圍內已開展眾多的蝴蝶監測項目,如美國、澳大利亞、日本、以色列和奧地利等國家均有大范圍的蝴蝶監測項目正在實施。
生態關系
捕食關系
蝴蝶卵期的主要天敵有螞蟻,它們常將蝴蝶卵搬到巢內取食。
蝴蝶幼蟲期的主要天敵有:食蟲鳥類如畫眉、燕子、白頭翁、山雀科、和繡眼等;食谷鳥類如麻雀等;其他如雞鴨鵝等家禽;肉食性昆蟲如步行蟲、土蜂科、胡蜂科、獵蝽、疣蝽和厲等,其中的厲蝽屬(Cantheconidea)物種能捕食比它體長2倍的遷飛粉蝶科(Catopsilia pomona)Ⅴ齡大幼蟲。此外,還有螳螂、差翅亞目、蛙、蟾蜍、蜥蜴等。
熱帶、亞熱帶地區的多種蜂虎科以及壽帶和堿式碳酸銅等鳥類常是捕食蝴蝶成蟲的健將,其中以黃喉蜂虎(Merops quinticolor)尤甚。除了鳥類,蜻蜓、盜蠅和蜘蛛等也常見其捕食蝴蝶成蟲。
共生關系
蝴蝶與其它生物有共棲現象。如麻酷灰蝶科(Maculimea)的種類與螞蟻共棲,螞蟻貪食幼蟲分泌的液露,而蝴蝶幼蟲取食螞蟻的幼蟲和蛹。豆灰蝶、蘭灰蝶、霾灰蝶等幼蟲也與螞蟻建立共生的關系,螞蟻取食幼蟲體背分泌的液露并驅逐幼蟲的天敵,給予幼蟲保護,有的還會在冬季把灰蝶幼蟲搬回螞蟻巢中使其安然越冬。
寄生關系
蝴蝶的卵、幼蟲、蛹上常寄生有多類寄生動物,如赤眼蜂屬(Trichogramma sp.)多種赤眼蜂,分別寄生在鳳蝶科、粉蝶科、灰蝶科和弄蝶科等蝶卵內;寄蠅科類在蝴蝶幼蟲體內寄生的情況也極為常見,單以直紋稻弄蝶(Parnara guttata)的幼蟲稻苞蟲來說,寄生在它們體內的寄蠅種類就多達3科7屬14種之多。
此外,黑卵蜂所有物種(Telenomus sp.)、螟蛉瘦姬蜂(Charops formosanus)、絨繭蜂(Apanteles boanis)、廣黑點瘤姬蜂(Xanthopimpla punctata)、稻苞蟲姬小蜂(Pleurotropis parnarae)、稻苞蟲肉蠅屬所有物種(Opsidiopsis)、稻蟲寄生蠅(Zenillia roseanae)、菜粉蝶科盤絨繭蜂(Cotesia glomerata)、鳳蝶赤眼蜂(Trichogramma sericini)、廣大腿小蜂(Brachymeria lasus)等均是蝴蝶物種中的常見寄生動物。
值得注意的是,蝴蝶幼蟲也常受多種原生動物侵擾,如被真菌和病毒等寄生致病而死亡。
價值
生態價值
蝴蝶具有在自然界中容易被觀察、監測、標記和鑒定等特性,并且其種類豐富、分布廣泛,對棲息地環境的專一性強,環境的細微變化能夠迅速、準確地反映在蝴蝶的種群動態和群落結構特征中。因此,蝴蝶的種類組成、分布、種群數量及群落結構等特征可直接反映棲息地的適宜性、生態系統健康及生物多樣性狀況、氣候變化、人類活動對生態系統的干擾、土地利用、景觀改變的影響、生態環境質量、蝴蝶多樣性的保護情況、生態環境的風險評估與預警等,其監測數據在許多國家被廣泛使用在生態環境監測、生物多樣性保護、土地利用規劃、政策制定、教育、科研以及提高公眾環境意識等方面。另外,蝴蝶也是寶貴的物種遺傳資源。在生物進化史中,蝴蝶與蜜源植物形成了密切的協同進化關系,大部分蝴蝶種類具有一定的傳播花粉功能,蝴蝶多樣性的保護不僅可以為生態保護科學研究提供典型材料,更是保護生態系統食物網絡中關鍵一環。還有極少數的蝴蝶種類是益蟲,如竹蚜灰蝶(Taraka hamada)的美國白燈蛾等。
藥用價值
蝴蝶是一種重要的生物醫藥資源。如中醫認為,鳳蝶科金鳳蝶的幼蟲,又稱“茴香蟲”,其味辛、甘、溫,可理氣、化、止痛、止嘔,主用于胃痛、呃逆、噎膈等;柑橘鳳蝶干燥或新鮮幼蟲可入藥,有理氣止痛的功能,主治氣滯脘腹作痛;粉蝶科的菜粉蝶成蟲全體,其味苦、寒,可消腫止痛,主用于跌打損傷等;弄蝶科的香蕉弄蝶(Erionota thorax)干燥幼蟲或成蟲可入藥,有清熱解毒、消腫止痛的功能,主治化膿性中耳炎。
此外,一種豆粉蝶的若蟲因含有生長因子、致活激素、變態激素和幼若激素,其脂溶性提取物是皮膚的生物活化劑,對皮膚及痤瘡的整復和再生有致活作用。
營養價值
自古云南省等地就有食用蝴蝶幼蟲和蛹的傳統,其具有高含量的蛋白質和氨基酸等營養成分,是百姓餐桌上的佳肴,甚至可作為保健食品。
經濟價值
蝴蝶具有極大的觀賞價值,如世界名貴品種阿波羅絹蝶。而以蝴蝶觀賞為主題的蝴蝶園,是以繽紛舞動的蝴蝶及其模擬自然環境為核心的蝴蝶景觀與以大量花卉(尤其是蝴蝶蜜源植物)等觀賞植物及其硬質環境空間為烘托的園林景觀的巧妙結合,可帶動旅游業發展,帶來巨大的經濟效益和社會效益。
另外,蝴蝶還可制作藝術產品,將蝴蝶經消毒、干燥、處理、粘貼,根據不同的內容和人們的需要組合成品種、用途各異的工藝品,如蝴蝶書簽、蝴蝶標本、蝴蝶琥珀、蝴蝶花草工藝品、鱗翅畫等。而且放飛蝴蝶還有喜慶的涵義,可用于婚禮、生日宴會、公司成立典禮、周年慶典等慶祝活動中。
危害
蝴蝶的美國白燈蛾(少數例外)食料為各種各樣的植物,也包括糧食作物和其他經濟類作物。這會給人類的生產帶來一定的經濟損失,比如直紋稻弄蝶(Parnara guttata)會危害水稻、玉帶美鳳蝶會危害果樹、菜粉蝶會危害蔬菜等等。
相關文化
文學藝術
在中國浙江河姆渡新石器時代的遺址中,發掘出6000年前的大量玉制、石制和土制的“碟形器”,大體形狀像蝴蝶,據考證是作為裝飾品的。
中國關于蝴蝶的詩歌佳作,古來有5000余首,時人稱為謝蝴蝶的宋謝逸一人就有300首。而關于蝴蝶的其他著作典籍,也有如許慎在《說文解字》中提到的“蝶,今俗為胡蝶,從蟲平聲,蛺蝶也”,晉朝崔豹在《古今注》中說“蛺蝶,一名鳳蝶科”等等。
藝術史上,蝴蝶入畫流傳下來的作品不下百幅。如南宋李安忠著名的《晴春蝶戲圖》,畫中15只蝶分屬于蛺蝶、鳳蝶、粉蝶科等。
蝴蝶形象在3500年前的古埃及藝術中已經出現。在古代中美洲城市特奧蒂瓦坎古城,色彩斑斕的蝴蝶形象被雕刻在許多寺廟、建筑、珠寶上,并被銘刻在焚香器上。蝴蝶有時會被描繪成擁有美洲豹的口鼻,一些物種被認為是死去的勇士靈魂的轉世。
賈科莫·普契尼(Giacomo Puccini)于1904年創作的歌劇《蝴蝶夫人》(Madam Butterfly)講述了一個浪漫的日本年輕新娘在婚后不久就被美國軍官丈夫遺棄的故事。這部作品是基于約翰·盧瑟·朗(John Luther Long)于1898年撰寫的短篇小說。
神話傳說
中國眾多流傳已久的故事,如莊子蝴蝶、唐宮放蝶、韓憑之妻裙帶化蝶、梁山伯與祝英臺以及云南蝴蝶泉青年男女雙雙化蝶等。
根據小泉八云(KOIZUMIYAKUMO)的描述,在日本文化中,蝴蝶被看作是人的靈魂的象征,無論這個人是活著的、臨終的還是已經逝去的。有一個日本的迷信說,如果一只蝴蝶飛進客房并停在竹簾后面,這預示著你最愛的人即將來訪。而蝴蝶成群出現則通常被認為是不吉利的預兆。例如,在平將門秘密策劃他的著名叛亂時,京都出現了一大群蝴蝶,使得市民感到恐慌,認為這是即將發生不祥事情的征兆。
在德尼·狄德羅(Denis Diderot)編的《百科全書》(Encyclopédie)中,蝴蝶被視為靈魂的象征。該書中提到,在羅馬的一塊大理石浮雕中,描繪了一個年輕人躺在床上,一只蝴蝶(代表著靈魂)正從這位逝者的口中飛出。相對應的是,古希臘語中“蝴蝶”一詞為“ψυχ?”(ps?chē),其基本含義是“靈魂”或“心智”。
趣聞軼事
亞歷山大鳥翼鳳蝶(Ornithoptera alexandrae)是世界上最大的蝴蝶。它們是由邁爾·羅斯柴爾德(Rothschild)于1907年命名,目的是紀念英王愛德華七世(Edward VII)的妻子亞歷山大皇后(Queen Alexandra)。雌蝶的翼展達31cm,體長8cm,重12g,是世界上已知的最大的蝴蝶。雄蝶比雌蝶小很多,翼展約16~20cm。后翅有金點??是該物種的重要形態特征。
金裳鳳蝶(Troides aeacus)是國際公認的最具觀賞價值的蝴蝶之一,有著“最美蝴蝶”之稱。金裳鳳蝶喜歡滑翔飛行,飛翔姿態優美,翅展10~15cm,雄蝶前翅黑色翅脈兩側的灰白色鱗片明顯,后翅金黃色,逆光下會呈現反射光彩。金裳鳳蝶雌蝶一旦展翅,就能看到翅膀上5個標志性的金色“A”字。
象征意義
在許多文化中,蝴蝶具有豐富的象征意義,包括喜悅、轉變、重生、堅韌和希望。希臘民間傳說中,人類靈魂常被描繪為蝴蝶,對應希臘語“psyche”(意為“靈魂”);中國民間故事《梁祝化蝶》自晉朝時期流傳至今(約1700年),講述梁山伯與祝英臺死后幻化為蝴蝶相伴的情節,使蝴蝶成為美好愛情的象征。古人常以群蝶翻飛的景象營造欣欣向榮的氛圍,象征“歡欣”“歡喜”,因群蝶振翅的樣子被視為類似人得知好消息時的喜悅狀態。乾隆晚期至清末的瓷器上流行“瓜蝶紋”,以瓜蔓與蝴蝶搭配,取“瓜蝶”諧音“瓜瓞”,寓意“瓜瓞綿綿、子孫綿延”;宋徽宗的《耄耋圖》中,以“貓蝶”諧音“耄耋”(古人稱八十為“耄”、九十為“耋”),巧用蝴蝶象征長壽,寓意“壽至耄耋”。此外,蝴蝶與不同花卉搭配時,象征意義也有所不同:與菊花搭配表示“長壽安康”,與牡丹搭配寓意“富貴吉祥”。
相關研究
蝴蝶效應在混沌理論中指的是系統發展對初始條件極其敏感的現象。也就是在一個動態系統中,最初狀態的微小變化可能導致事件發展路徑出現顯著不同。常見的理解是:初始狀態的輕微變動,可能引發系統中長期而巨大的連鎖反應。
關于燕尾蝶翅膀鱗片的結構色彩的研究促進了更高效的發光二極管技術的開發,并激發了納米技術領域的研究進展,目的是制造無需使用有毒顏料的涂料,并開發新型顯示技術。
參考資料 >
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掌上博物館丨世界上最大的蝴蝶.鳳凰網.2024-01-02
“最美蝴蝶”現身!湖北神農架林區發現金裳鳳蝶.央視新聞.2024-01-02
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