阿波羅絹蝶(學名:Parnassius apollo)屬于鳳蝶科絹蝶屬,翅展約79-92毫米,雌性略大于雄性。它們的翅膀是粉白色或淡黃白色的。前翅中室中部及端部有大黑斑,中室外有兩個黑色斑點,翅緣有灰褐色邊緣和不規則的黑褐色條紋。半透明及灰褐色部分基本無鱗粉。后翅有黑色基部和紅色斑點,斑點周圍有黑色邊框。雌性的顏色更深,前翅邊緣和條紋更寬,后翅上的紅色斑點更大更鮮艷。
阿波羅絹蝶主要分布于歐洲,亞洲西部及中部等地,在中國主要分布于新疆。它們主要棲息在海拔800-2400米的高山草甸,也會進入巖地和森林以及較低海拔地區。
它們是冰河期的殘余種,對研究鳳蝶科類的譜系演化及歷史生物地理學具重大意義。成體美麗可供觀賞,是世界著名鳳蝶總科。
2020年阿波羅絹蝶被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》-無危(LC),2021年被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》屬于國家二級保護野生動物。
命名及分類演化
最早發現并命名阿波羅絹蝶的是瑞典博物學家卡爾?馮?林奈博士(Linnaeus,1758)。
在歐洲阿波羅絹蝶有多種不同形態,這是由于其分布范圍非常分散,而且不同種群之間隔離程度較大造成的。蝴蝶的顏色和花紋變異,包括多態性屬于常見現象。而來自不同種群的個體具有相似或相同的基因,所以種群之間的差異并不屬于亞種的分化。
阿波羅絹蝶起源于中更新世的亞洲,距今約50萬-60萬年前。它們的生活范圍在距今10萬-7萬年間逐漸向西移動,到6萬年前即已到達歐亞大陸的分布邊界。
形態特征
阿波羅絹蝶翅展約79-92毫米,雌性略大于雄性。其翅膀呈半透明的粉白色或淡黃白色。前翅中室中部和端部有大的黑色斑塊,中室外有兩個黑色斑點,外緣部分黑褐色。半透明及灰褐色部分基本無鱗粉。亞外緣有不規則的黑褐帶,后緣中部有一個黑色斑塊。后翅基部和內緣基半部黑色。前緣和翅中部各有一個紅色斑點,有時紅斑中有白心,紅斑周圍有黑色邊框。臀角和內側有兩個紅色斑點或一個紅色和一個黑色斑點,周圍也有黑色的邊框,臨近外緣的黑色條紋被翅脈分成了六個黑色斑點。蝶翅的反面和正面相似,但是翅基部有四個帶黑色邊框的紅色斑點,兩個臀斑也是帶黑色邊框的紅色斑點。雌蝶的顏色比雄蝶深,前翅的外緣半透明處和臨近外緣的黑色條紋比雄蝶寬且明顯,后翅上的紅色斑點比雄蝶大而鮮艷。
雄性外生殖器有發達的背兜和一對較細長的爪形突,彎曲成弓狀,末端較尖,基部較寬且相互遠離。抱器瓣基半部與內突形成三角形,端半部較寬而略呈方形,但兩角圓,邊緣長有長鬃。內突很大,位于近端部,基部寬,端部稍彎而較細。陽莖端的基環呈“U”形;陽莖粗,約為抱器瓣長的1.5倍,基部寬大,端部骨化部分尖削。
雌性外生殖器的產卵瓣呈半圓形,有鬃毛;后表皮突粗長,末端鈍;前陰片略呈長方形,后陰片寬葉形。囊導管和交配囊很難區分。
分布棲息
分布范圍
阿波羅絹蝶廣泛分布于歐亞大陸北回歸線以北區域。在歐洲的大多數山區,包括西部的西班牙、法國南部,中部的瑞士、奧地利、德國南部至莫澤爾河、意大利(包括西西里島),東部的巴爾干半島、希臘和波蘭,北部的挪威南部、瑞典和芬蘭等地都可見它們的種群。在亞洲該物種的分布范圍西起土耳其、伊朗,東到天山、西伯利亞地區和蒙古;也在北烏拉爾到高加索、土耳其和中東地區出現。在哈薩克斯坦,該物種分布于從阿爾泰共和國山到北天山山區、哈薩克丘陵地區以及南烏拉爾山麓和哈薩克斯坦北部。在中國主要分布于新疆地區。
受棲息環境的限制,阿波羅絹蝶的種群通常是孤立的和地方性的。因為它是冰川時代遺跡物種,在冰期間被隔離在山區的開闊棲息地和較高海拔地區。在其分布的南部地區,這一情況尤為明顯。截止2017年,阿波羅絹蝶在白俄羅斯、拉脫維亞和捷克等地已經滅絕。該物種也曾在波蘭滅絕,但后來已從斯洛伐克重新引入。
棲息環境
阿波羅蝴蝶主要棲息在陽光充足的高山草甸上,其中必然包括美國白燈蛾的寄主景天屬植物。在阿爾卑斯山區其棲息的垂直范圍可從海拔800米到2400米,而且近年它們的棲息地海拔有逐漸上升的趨勢。但也有許多種群生活在較低海拔地區,甚至靠近海平面。阿波羅絹蝶也會棲息在荒漠化的草地、內陸懸崖和暴露巖石地帶、礫石堆積地區以及針葉和闊葉森林中。
生活習性
日常行為
阿波羅絹蝶成蟲尤其是雄性飛行能力較強,在尋找食物時可以飛行數千米的距離。作為典型的陽光生物,成蟲和幼蟲都喜歡在陽光充足的時間活動,部分多云的天氣會導致它們的活動減少。蜜源植物數量不足則會降低雌性的繁殖能力并縮短它們的壽命。雄性尋找雌性時的飛行模式則取決于雌性個體的密度。在雌性密度較高的地區,雄性飛行軌跡一般是隨機的。在雌性密度低的地區,雄性則會開啟掃描飛行模式。
食性食物
阿波羅絹蝶成蟲會訪問被子植物門獲取花蜜,美國白燈蛾則主要以景天屬(Sedum spp.)植物為食。其中兩種是幼蟲最為喜食的:一種是植株高大的歐紫八寶(Sedum telephium),另一種是矮小癥的玉米石(Sedum album)。
阿爾卑斯山脈區歐洲北部的阿波羅絹蝶幼蟲主要以歐紫八寶為食,而歐洲南部的幼蟲主要以白花景天為食。北部的幼蟲通常長得比南部的幼蟲要大些。這主要是因為白花景天組織中能量和營養物質含量低于紫八寶,兩種植物都含有各種酚類化合物,會抑制美國白燈蛾腸道中的蛋白質消化。
阿波羅絹蝶幼蟲通常只吃掉不超過30%的葉片,然后就轉移到下一株植物進食。在自然條件下,幼蟲在植物的密集生長階段進食。由于葉片生物量的顯著增加,成熟的嫩芽完全失去葉面積的比例約為2-3%。在人工喂養條件下幼蟲則會吃掉所有的葉片。
以紫八寶為食的阿波羅絹蝶幼蟲較少吃其他景天屬植物的葉片,而以白花景天為食的幼蟲則會食用其他景天屬植物。
阿波羅絹蝶的幼蟲能在糞便中排出攝入的鉻、鐵、錳和鋅等重金屬,但對于銅則沒有相應的能力。阿波羅絹蝶對食物中的重金屬有一定的耐受力,因此較為輕微的重金屬污染反而有助于殺死它們身上的寄生昆蟲。但當污染物濃度進一步增加時,阿波羅絹蝶也會死亡。
天敵與防御
阿波羅絹蝶的主要天敵是各種鳥類,它們主要通過在身體中積累垂盆草苷(sarmentosin)來阻止鳥類的捕食。這種物質味道很苦,每只阿波羅絹蝶體內濃度可達500毫克,尤其在翅膀中濃度最高。
繁殖與生長
繁殖
當美國白燈蛾和成蟲的食物在同一棲息地時,阿波羅絹蝶成蟲的繁殖力比幼蟲和成蟲食物分離的棲息地更高。
成蟲隨機飛行時通常會從雄性休息的地方開始。雄性先爬升到高于植被的空中,然后向隨機方向飛行。在飛行中,雄性會注意停留的雌性,以便隨時飛向它們。而當遇到另一只雄性時,它們通常會繞開,而不會與之互動。隨機飛行時雄性經常改變飛行方向,沒有明顯的規律。
掃描飛行時,雄性也是從最高點開始,然后以一定角度橫向飛過一塊區域,沿斜坡向下直到區域的邊界,然后回頭飛向對面的邊界。有時它會繞一圈或幾圈,然后繼續沿斜坡向下飛行,飛行方向始終與水平線保持一定的角度。掃描完成之后,雄性會直接飛到下一個區域,然后重復掃描動作。爬升時的飛行速度相對較慢。而且在爬升階段,雄性通常并不注意周圍的環境。
雄性通常不會注意停留在植物上其他種類的鳳蝶總科,也不會注意飛行的同類。但雄性能夠有效地尋找停在植物上的雌性,即使它們剛剛羽化。這是因為雄性對于雌性散發的氣味非常敏感。
交配后,雄蝶會在雌蝶的生殖器上形成栓塞,以防止其再次交配。阿波羅絹蝶雌性每次可產卵10-20枚,共可產卵約200枚。它們通常會將卵產在景天屬植物附近。
生長
阿波羅絹蝶為內生翅類,生活史可分為卵、美國白燈蛾、蛹和成蟲四個階段。它們1年繁殖1代,以卵越冬。
卵的表面呈扁平狀,覆蓋著許多排列規律的微小顆粒狀突起。精孔周圍略微凹陷,此處的顆粒比其他部分的更小。卵呈灰白色,精孔周圍為淡黃綠色。卵直徑約1.38毫米,高度約0.85毫米。陽光充足的時候,幼蟲24小時就會孵化。
春季,幼蟲開始進食景天屬植物的嫩芽。后期的毛蟲也會吃葉子。一齡幼蟲頭部黑褐色有光澤,長有黑毛,臭角不明顯。前胸背板呈黑褐色并有光澤,身體暗黑褐色,下方顏色稍淺。前胸前半部呈橙黃色。肛上板為黑褐色且幾丁質化。終齡美國白燈蛾身體呈黑色,前胸至第9個腹節亞背線上的圓形斑塊呈紅色或橙色。黑色主要是為了吸收太陽光的熱量,此外黑色素還有助于體高抗病能力,幼蟲后期身體上出現的鮮艷顏色屬于警告色,警告鳥類其體內有從景天屬植物中聚集的毒素,鳥類早成雛也不喜歡吃阿波羅絹蝶的幼蟲。
雌性幼蟲要比雄性幼蟲重25-30%,末期可達約2克重。幼蟲對溫度較為敏感,在平均溫度超過15攝氏度時,它們會變得萎靡不振,而在10攝氏度和強烈的陽光照射下則會茁壯成長,在雨天時會停止進食。營養充足的話,美國白燈蛾可在孵化2-3周后化蛹。
蛹長約為21毫米,呈暗褐色并有光澤,覆蓋著灰白色的粉末。蛹頭部圓形且沒有凸起,前胸的氣門關閉,中胸部呈圓形,前翅基部的突起呈鈍角狀。腹部從背面看呈橢圓形,從側面看向腹面彎曲,每個腹節氣門上有一淺凹陷。
化蛹約一個月后羽化,成蟲常于7-8月出現,壽命約3-6周。
人工養殖
2006在芬蘭研究者嘗試了阿波羅絹蝶的人工飼養,從野外采集交配后的雌性,待其產卵后將其釋放。卵保存在干燥的容器中,等待春天孵化。孵化后的美國白燈蛾放在有景天屬植物的容器中,羽化后讓其交配。三年后獲得了一定規模的種群,并嘗試了野外放歸。
在人工飼養條件下成蟲可以喂食稀釋的蜂蜜水。營養良好的成蟲可以存活3-6周,雌性可產卵200余枚,而雄性可交配6-7次。
在人工養殖條件下,各種圖案和翅形的變化較多,而且這些性狀容易遺傳下來。這是因為在人工飼養條件下,生存壓力較小。
物種保護
種群現狀
2017年數據統計,奧地利、波黑、德國、波蘭、斯洛伐克、斯洛文尼亞和烏克蘭等地的種群數量下降了30%以上。在保加利亞、法國、挪威、西班牙、希臘和瑞典等地的種群數量也下降了6-30%。
2011-2018年數據統計,該物種在山區的種群數量較為穩定,并且可以許多地方發現該物種。如意大利阿爾卑斯山的種群和土耳其的種群數量均較為穩定。
2020年數據統計,阿波羅絹蝶在亞洲的種群相對安全,由于氣候變化的影響,其數量也有所下降,但下降幅度不超過15%。
致危因素
阿波羅絹蝶面臨多種威脅,包括氣候變化、棲息地破壞、傳統畜牧業的消失導致棲息地退化,以及標本采集。
1972-2012年新疆天山西部區域溫度發生顯著變化,增溫趨勢明顯,阿波羅絹蝶種群數量因此急劇下降。由于阿波羅絹蝶屬于喜寒物種,冬季溫度偏高或早春溫度迅速回升均不有利于阿波羅絹蝶卵安全越冬和胚胎正常發育。全球氣候變暖對歐洲和亞洲的阿波羅絹蝶種群的生存和繁衍也產生了不利影響。德國莫澤爾地區的種群由于氣候變化而減少。歐洲南部和土耳其的種群也受到了影響。
森林砍伐、采礦活動和工業化進程導致了環境污染和棲息地的消失。人類活動增加帶來的公路和城市建設也侵占了阿波羅絹蝶的棲息地。在希臘,由于修建大型風力發電站和其他配套設施,該物種在山區的棲息地被破壞。在土耳其,阿波羅絹蝶棲息的高海拔牧場被開發為旅游區,在西班牙的塞拉內瓦達山脈,該物種的棲息地也面臨來自旅游開發的壓力。
由于阿波羅絹蝶美國白燈蛾需要在春天曬太陽以尋找食物,它們需要生長在宿主植物生長和暴露的區域。由于傳統畜牧業的消失,導致它們的宿主植物被高大植物淹沒。
保護級別
2000年阿波羅絹蝶被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。
2020年阿波羅絹蝶被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》-無危(LC)。
2021年阿波羅絹蝶被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》屬于國家二級保護野生動物。
2023年阿波羅絹蝶被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄II,相關國際貿易被禁止。
保護措施
為了保護阿波羅絹蝶不少國家和地區都已采取了相應有效的保護措施,包括劃棲息地為保護區、人工助殖、重引、植樹造林、設立專門公園保護等等。
在波蘭的塔特拉山國家公園,專家們在20世紀70年代編制了一份報告,以確定維持當地阿波羅蝴蝶種群所需的條件。在保加利亞阿波羅絹蝶在自然保護區和國家公園內的棲息地得到積極維護。德國莫塞爾河谷的棄置葡萄園、波蘭和斯洛伐克的皮耶尼尼國家公園都進行了生境保護和擴建。2005年在斯洛伐克皮耶尼尼山的保護措施則有助于維持當地阿波羅蝴蝶種群的穩定。
主要價值
阿波羅絹蝶是冰河期殘余種,對研究鳳蝶科類的譜系演化及歷史生物地理學具重大意義。成蟲可供觀賞,為世界名貴種。
保護阿波羅絹蝶的主要意義有以下幾點:
參考資料 >
COL | Parnassius apollo (Linnaeus, 1758).catalogueoflife.2023-06-09
Species.物種2000中國節點.2023-06-09
Apollo.iucnredlist.2024-11-15
國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第3號)(國家重點保護野生動物名錄).國家林業和草原局.2023-06-09
中華人民共和國瀕危物種進出口管理辦公室公告(2023年第1號)(《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄中文版).國家林業和草原局.2023-06-09
國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄.國家林業和草原局.2023-06-09