被子植物(angiosperms),由于胚珠外有子房包裹,形成的種子包裹在果實內,故名被子植物。通常也叫種子植物、有花植物、開花植物等,是植物的一大演化支,也是宏觀多樣性最豐富的類群,也是有胚植物中的一類種子植物,其種子有較完整的保護構造,在胚胎時期即被子房包覆;可依其子葉數目,再細分為雙子葉植物綱與單子葉植物,單子葉植物由古代的雙子葉植物演化而來,單子葉植物是雙子葉植物的其中一個特化分支。按照基于APG IV系統修訂的多識被子植物系統,被子植物屬于種子植物門(有胚植物)中的木蘭綱(Magnoliopsida),共有8亞綱,17超目,64目,425科,大約13164已知的屬,總共約有30萬個已知的種。中國是世界上生物多樣性最高的國家之一,中國已知的被子植物約2700多屬,3萬余種。
在較古老的白堊紀沉積中,被子植物化石記錄的數量與蕨類和裸子植物的化石相形見絀。據古植物學研究,白堊紀中期植物區系發生重要轉變,蕨類和裸子植物急速減少,被子植物代之而起,于晚白堊紀迅速發展,以至到第三紀占統治地位。被子植物具有真正的花,典型的被子植物的花具有花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等組成部分,各個部分稱為花部。裸子植物的胚珠裸露,不為心皮包被,而被子植物的胚珠則被心皮包被,這是被子植物和裸子植物的重要區別。被子植物的孢子體高度發達,而且其特有的雙受精卵現象,使其有更強的生存競爭能力。在解剖構造上,被子植物比裸子植物有更完善的輸導組織,能夠供應和支持總面積大得多的葉片,增強了被子植物光合作用的效能。被子植物的雌、雄配子體均無獨立生活能力,終身寄生在孢子體上,結構上比裸子植物更簡化,配子體的簡化在生物學上具有進化的意義。
被子植物應用廣泛,被子植物是人類的大部分食物和營養來源,比如通過直接獲取農作物或果蔬作物如谷類谷類、豆類、薯類、瓜果和蔬菜等的方式,或是通過為牧場提供牲畜所需的飼料的間接方式為人類提供營養;被子植物還提供建筑、造紙、紡織和塑料制品、油料、纖維、食糖、香料、蟲蠟、醫藥、沒藥樹、鞣[róu]酸、麻醉劑、飲料等原材料。被子植物也是園林植物的重要類群,提供了建筑庭園、公園、運動場地、街道綠化、住宅裝飾等娛樂和消遣所需的大部分材料。
但由于氣候變化與人類活動的影響,部分被子植物的生境遭受破壞,在《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中有54948種被子植物被記錄在冊,有424種被子植物被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》(第二批)中。
起源與演化
起源
起源時間
根據2005年的文獻記載,自20世紀80年代以來,古植物學家陸續發現了一批結實器官化石,如在發現于美國晚白堊世90百萬年前的土侖期的木蘭目Magnoliales的花化石;發現于哈薩克斯坦早白堊世98–113百萬年前的阿爾比期的毛茛[gèn]目Ranunculales的花序化石;以及在中國遼寧西部晚侏羅世未尖山溝組(距今約1.45億年)發現了迄今為止最早的被子植物化石,建立了化石科古果屬Archaefructaceae,并認為它是現存被子植物的姐妹群。等等化石記錄表明,裸子植物和被子植物的分異于約260百萬年前,并且在白堊紀時期,距今90–125百萬年(–135百萬年,孢粉化石)前,幾乎已經出現了被子植物的現代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表。
但化石記錄并不能確定被子植物起源時間,只能說是植物本身可保存部分和當時當地所提供的化石形成條件的綜合反映。近些年隨著分子生物技術發展,基于多基因分析等,確定被子植物的祖先在2.45-2.02億年前的三疊紀與裸子植物最后分離,被子植物在白堊紀曾經歷了一個很大的多樣化過程,到1.2億年前時已經遍布全球,直到離今8000~9000萬年的白堊紀末期,被子植物才在地球上的大部分地區占了統治的地位。
起源地點
被子植物的發源地也存在著十分對立的觀點:即高緯度——北極或南極洲起源說和低緯度——熱帶或亞熱帶起源說兩種。然而,被子植物起源的地區依然是處于推測的階段,由于化石植物缺乏和對過去發生的地質、氣候變化還不十分清楚,雖多數學者贊同低緯度起源,但確切回答被子植物的起源地點是有困難的,有待今后更深入的研究。
高緯度起源說
學者希爾(Heer)認為被子植物是在北半球高緯度地區(北極大陸)首先出現,通過三個路徑向南分布:從歐洲向非洲南進;從歐亞大陸向南發展到中國和日本,再向南伸展到馬來西亞和澳大利亞;以及從加拿大經美國進入拉丁美洲,最后擴散到全球。之后通過對北極被子植物化石的研究,認為在早白堊紀時北極地區沒有被子植物存在,這種觀點看來證據不足。
中、低緯度起源說
因大量化石資料表明,被子植物在中低緯度出現的時間實際上早于高緯度,因此有學者認為被子植物首先在中、低緯度出現,然后逐漸向高緯度地區擴展。這一學說現在得到了大多數學者的認可。中國植物學家吳征鎰認為中國南部、西南部和中南半島,在北緯20°到40°間的廣大地區是近代東亞溫帶、亞熱帶,也是北美、歐洲等溫帶植物區系的開端和發源地。第三紀以前,地球各大陸連成一片,在北緯20。到40。地區,現代被子植物豐富,擁有眾多的古老植物,被子植物從這里起源后向北美、歐洲轉移。大陸漂移造成了現代植物分布的格局。
起源祖先
被子植物的屬種十分龐雜,形態變化很大,分布極廣。對于被子植物可能的祖先,存在著各種不同的假說,有多元起源說、二元起源說和單元起源說。其中單元起源說又包括比較流行的兩種假說:真花學說和假花學說。
多元、二元起源說
多元論認為被子植物來自許多不相親近的類群,彼此平行發展。首先在早白堊紀,“被子植物大爆發”這一觀點已被眾多學者接受,這一現象至少從一個側面證明,在早白堊紀,地球上“ 突然” 出現大量的被子植物是一個不爭的事實。 雖然使用 了“ 大爆發” 這樣的字眼,但植物的演化速度是非常緩慢的,至少是以萬年、甚至是百萬年為其時間單位的。因此在解釋“ 大爆發” 的現象時,多元論的主張似乎比單元論更合理。代表人物支持該學說的代表人物如維蘭德(G.R.Wieland)、胡先骕、米塞(Meeuse)等人。
而二元論認為被子植物來自兩個不同的祖先類群,二者不存在植物學直接關系,而是平行發展。支持該學說的代表人物如蘭姆、恩格勒等人。
單元起源說
單元論為現代多數植物學家主張,認為被子植物來源于一個共同祖先,其理論依據是各種被子植物共同地具有了許多獨特和高度特化的特征,如雄蕊都有4個孢子囊和特有的絨氈層,均存在大孢子葉(心皮)和柱頭,雌雄蕊在花梗上排列的位置固定不變,均有雙受精現象和三倍體的胚乳、花粉萌發,花粉管通過蛻化的助細胞進入胚囊、均存在篩管和伴胞等。統計學原理也證實所有這些特征共同發生的概率不可能多于一次,因此被子植物只能來源于一個共同的祖先。
單元起源說包括比較流行的兩種假說:真花學說和假花學說。
真花學說
該學派的學者在“花是縮短變態的單軸性構造”(即花是適應于生殖、極度縮短且不分枝的變態枝)這點上都持有相同的觀點,但是,就被子植物的祖先類群以及現存被子植物中的原始類群卻存在各種十分不同的觀點。真花學派一般均認為被子植物可能來源于廣義的蘇鐵類(包括種子蕨門和現存蘇鐵類植物),但是具體來源于蘇鐵類中哪一群則有各種不同的觀點,有時甚至其它一些更為低等的植物類群都曾經被當作是被子植物的祖先類群,如:本內蘇鐵目、開通目(Caytoniales)、舌羊齒目(Glossopteridales)、Cycadofilicales、Czekanowskiales、Dirhopalostachyaceael和Pentoxylales等都曾被當作被子植物可能的祖先類群。真花學派對被子植物祖先類群的主要代表觀點有木蘭-草甸毛茛學派(The magnoliid-ranalean hypothesis)、本內蘇鐵類(The bennettitalean hypothesis)、開通類(The caytonialean hypothesis)等。
木蘭-毛茛學派(The magnoliid-ranalean hypothesis)
木蘭-毛茛學派認為木本、花被片通常螺旋狀、兩性花、具多數離生心皮、心皮不完全閉合的毛茛目(包括木蘭科Magnoliaceae、番荔枝科Annonaceae、毛茛科Ranunculaceae等)是現存被子植物中的原始類群,而柔荑花序類是被子植物中的衍生類群。
本內蘇鐵類(The bennettitalean hypothesis)
本內蘇鐵類由Oliver、Arber和Parkin等提出,該學派認為在三疊紀至白堊紀時繁盛于南北兩半球的本內蘇鐵類是被子植物花器官式樣的祖先。這類植物的生殖器官為單性或兩性孢子葉球,兩性孢子葉球的頂部為生胚珠的花托(receptacle),花托上著生有多數種子,種子由不育的種子間鱗片(interseminal scales)隔開,花托外輪為若干輪小孢子葉,最基部為苞片,這種兩性孢子葉球各部分的排列與被子植物兩性花的排列式樣相似。
開通類(The caytonialean hypothesis)
開通類學說認為,開通類植物化石是被子植物的祖先。該學說在解釋被子植物雙珠被的來源及倒生胚珠的出現有一些新穎的地方,但是,由于對這個類群本身缺乏了解,此外,在與被子植物比較時同源性的假設存在爭議。
假花學說
該學說是奧地利植物學家Wettstein闡述恩格勒系統關于被子植物花構造演化而形成的學說。假花學說的本質在于被子植物的花并不是簡單的單軸性構造,而是由復合的軸性器官簡化產生,其雄蕊為次級軸簡化形成,所以與單軸性的“真花(euanthium)”相對,將這種花稱為“假花(pseudanthium)”。
演化
據古植物學研究,白堊紀中期植物區系發生重要轉變,即蕨類和裸子植物急速減少,被子植物代之而起,于晚白堊紀迅速發展,以至到第三紀占統治地位。
被子植物在晚白堊紀時期大量發展。這一時期中國南方地區已有了亞熱帶森林植被的優勢植物樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)等及落葉樹種椴樹科(Tilliaceae)、榆科(Ulmaceae)等的存在,而中國的華北地區(包括陜北黃土高原南部)也有殼斗科(Fagaceae)、山龍眼科(Proteaceae)和其他原始型的被子植物出現。這時地被植物發展中的地帶性也初具規模。
第三紀是被子植物大發展時期,中國學者陶君容認為晚白堊紀至早第三紀時期是被子植物演化發展的第二階段——極盛時期。由于喜馬拉雅山脈運動的影響和季風氣候形成,華北似現代的古地理輪廓基本形成,氣溫繼續下降,植物區系和植被景觀發生顯著變化,被子植物持續發展占優勢地位,而出現大量柔荑花序類植物和溫帶成分,草本植物和水生植物迅速繁衍,即進入被子植物演化發展的第三階段——草本植物繁盛時期。
在早第三紀時期被子植物已占絕對優勢。許多被子植物中喬木居多,其中以柔荑花序類的胡李屬(Juglans)、楓楊屬(Pterocarya)、樺屬(樺木屬)等植物占重要地位。
分類
詞源
從詞源上來說,英文angiosperm這個詞(或其他西文對應詞)由古希臘語?γγε?ον(ange?on,意為“容器”)和σπ?ρμα(spérma,意為“種子”)兩詞拼合而成,描述的就是被子植物的種子有果皮包被的特征。被子植物是最高級的種子植物。由于有明顯的花,又稱為顯花植物。由于胚珠外有子房包裹,形成的種子包裹在果實內,故名被子植物。
分類系統變動
傳統分類系統
被子植物有許多傳統分類系統。20世紀以來,較有影響力的分類系統包括恩格勒系統、哈欽松系統、克朗奎斯特系統、塔赫塔江系統、達爾格倫系統等,中國學者吳征和張宏達在晚年也分別提出了吳征鎰系統(也叫“八綱系統”)和張宏達系統。
以下介紹影響較大的四個傳統分類系統:
恩格勒系統
該系統是1897年由德國植物學家恩格勒(Engler)和帕蘭特(Prantl)提出的,在其巨著《植物自然分科志》中有所描述。這是被子植物分類史上第一個比較完整的自然分類系統,包括了整個植物界。該系統的提出是在假說的基礎上,認為被子植物的原始特征是單性、無花瓣、風媒傳粉、木本等,而其進化特征有兩性、花瓣、蟲媒傳粉等。將植物界分為13門,第13門為種子植物門,被子植物是該門的亞門。被子植物門分為雙子葉植物和單子葉植物兩個綱,共45目,280科;單子葉植物放在雙子葉植物綱之前,以柔荑類植物為最原始的類型。
恩格勒系統幾經修訂,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中,認為單子葉植物比雙子葉植物要原始的理論是錯誤的,并進行了修改,把單子葉植物放到了雙子葉植物之后,但仍將雙子葉植物綱分為合瓣花亞綱和古生花被亞綱,植物界分為17門,被子植物獨立成被子植物門,包括2綱62目243科。
哈欽松分類系統
英國著名植物學家哈欽松(Hutchinson)在1926年和1934年先后出版了包括兩卷的《有花植物科志》一書中,發表了他的被子植物系統,對該系統進行了初步描述。此書在1959年和1973年分別修訂出版了第二版和第三版,由原來的105目332科增至111目411科。
哈欽松系統認為與單性花相比,兩性花更為原始多數、各部分分離的花,比常數、連合的花更為原始;與輪狀排列的花相比,各部分螺旋狀排列的花更為原始;與草本植物相比,木本更為原始。該系統還認為被子植物為單元起源,雙子葉植物的起點是毛茛目與木蘭目,該系統認為毛茛目與木蘭目這2支是平行發展的:一支木本植物從木蘭目中演化出,一支草本植物從毛茛目種演化出;在被子植物的后來演化過程中,單花被、無被花逐漸蛻化而成;從金縷梅目中逐漸分出荑花序類各科。從雙子葉植物綱的草甸毛茛目中逐漸演化出單子葉植物,并在演進的早期就分化為3個進化線,即瓣花群、萼花群及穎花群。
塔赫他間分類系統
塔赫他間系統于1954年公布。該系統認為被子植物從種子蕨門中演化而來;從木本植物中演化出草本植物;從原始的水生雙子葉植物(具單溝舟形粉的睡蓮目莼菜科)中演化出單子葉植物。塔赫他間系統主張被子植物單元起源說,認為最原始的被子植物之一為木蘭目,毛茛目及睡蓮目均由木蘭目演化而來;從狹義的睡蓮目中演化出所有的單子葉植物;從金縷梅目中演化出葇荑花序,而金縷梅目又與昆蘭樹目等有相互關聯,共同組成金縷梅亞綱、金縷梅超目。
1966年、1969年、1980年塔赫他間分類系統多次經過 修訂,在1980年,塔赫他間分類系統將被子植物分成2綱,10亞綱,28超目,其中單子葉植物綱——百合綱包括3亞綱,8超目,21目,77科,雙子葉植物綱——離瓣花亞綱包括7亞綱,20超目,71目,333科;總計共 92目,410科。
克朗奎斯特系統
克郎奎斯特分類系統是1958年美國學者克郎奎斯特(Cronquist)在《雙子葉植物目、科新系統綱要》中發表的,以后于1968年所所著的《有花植物分類和演化》和1981年所著的《有花植物分類的整合系統》又進行了兩次修訂。修訂后的系統把被子植物(木蘭植物門)分為木蘭綱(雙子葉植物)和百合綱(單子葉植物),前者包括6個亞綱,64目,318科,后者包括5亞綱,19目,65科,合計11亞綱,83目,383科。
雖然克郎奎斯特系統與塔赫他間系統較為相近,但在個別分類上,差異仍然較大,如從木蘭類植物中將大花草目移出,放在薔薇亞綱檀香目之后;從薔薇亞綱鼠李目中移出木樨科,放在紫菀亞綱唇形目內等。此外,克郎奎斯特系統還對塔赫他間系統進行了簡化,壓縮了科的數目。
APG系統
1998年由被子植物種系發生學組(APG,Angiosperm Phylogeny Group)出版的一種對于被子植物的現代分類法。和傳統的依照形態分類不同,這種分類法主要依照植物的三個基因組脫氧核糖核酸的順序,以親緣分支的方法進行分類。
然而,隨著分子系統發育學的興起,以及國際上希望建立較為統一的被子植物分類系統的需求,APG系統應運而生,至2009年推出第三版(即APG III系統),2016年又推出第四版(即APG IV系統),逐漸成為國際上使用的主流被子植物分類系統。
APG III系統
APG III系統把被子植物劃分為68目,413科。在該系統發表的同期刊物上,APG為這413個科提供了順序排列的方式。2011年,APG的兩位學者里維爾和切斯又把APG III系統處理為卡爾?馮?林奈系統框架的等級式順序排列版本,把APG III系統和他們的有胚植物系統對接,將被子植物處理為木蘭類植物,下設18個超目;因為新增了紅毛科(Petenaeaceae),科數增至414個。
APG IV系統
APG IV系統在APG III系統的基礎上,結合新的研究成果,把被子植物劃分為64目,416科。該系統把被子植物簡單地做為一個無等級的演化支,方便與植物界的各種高等級分類系統對接;在目之上也像APG III系統的原始版本一樣未設超目等級。
主要特征
被子植物能有如此眾多的種類,有極其廣泛的適應性,這和它的結構復雜化、完善化是分不開的,特別是繁殖器官的結構和生殖過程的特點,為它提供了適應、抵御各種環境的內在條件。下面列舉被子植物的進化特征,是與裸子植物相比較得出的,至于能產生種子、精子等則靠花粉管傳送、有胚乳等是種子植物共有的特征。
具有真正的花
花是被子植物獨有的主要特征。典型的花由4個系列的成分組成:外層系列為由尊片組成的花尊,通常呈綠色,有保護花的作用。內層系列為由花瓣組成的花冠,通常質地柔軟多汁、色澤鮮艷,具有引誘傳粉者的作用。一至多個系列的生有花粉的雄蕊,合稱雄蕊群。一個(至多數)系列的內含胚珠的心皮,構成雌蕊群,通過子房上的花柱和柱頭接受花粉粒(雄配子體)。
被子植物和裸子植物相比,被子植物具有真正的花,典型的被子植物的花具有花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等組成部分,各個部分稱為花部。被子植物花各部在數量上、形態上有極其多樣的變化。這些變化是在蟲媒、鳥媒、風媒、水媒等各種傳粉條件下,被自然所選擇,或被強化或被簡化,成為植物界中最高等的一類。
具有雌蕊
裸子植物的胚珠裸露,不為大孢子葉所形成的心皮包被,而被子植物的胚珠則被心皮包被,這是被子植物和裸子植物的重要區別。被子植物的雌蕊由心皮組成,包括子房、花柱和柱頭3部分。胚珠包藏在子房內,得到子房的保護,避免了昆蟲的咬噬和水分的喪失。子房在受精后發育成為果實。很多成熟的果實具有不同的色、香、味,及多種開裂方式;果皮上常具有各種鉤、刺、翅、毛。果實的所有這些特點,對于保護種子成熟,幫助種子散播起著重要作用,它們的進化意義也是不言而喻的。
具有雙受精現象
與裸子植物不同的是,被子植物具有雙受精現象,即兩個精細胞進入胚囊以后,1個與卵細胞結合形成合子,另1個與2個極核結合,形成3n的染色體,發育為胚乳,幼胚以3n染色體的胚乳為營養,使新植物體的體內矛盾增大,因而具有更強的生存竟爭能力。
孢子體高度發達
被子植物的孢子體,在形態、結構、生活型等方面,比其他各類植物更完善化、多樣化。在這個大家族中,有世界上最高大的喬木,如杏仁桉(Eucalyptus amygdalina),高達156 m;也有微細如沙粒的小草本,如蕪萍(無根萍)(Wolfia arrhiza),每平方米水面可容納300萬個個體;有重達25 kg僅含1顆種子的果實,如海椰子(Lodoicea maldivica);也有輕如塵埃,5萬顆種子僅重0.1g的植物,如熱帶雨林中的一些附生蘭;有壽命長達6千年的植物,如龍血樹屬(Dracaena draco);也有在3周內開花結籽完成生命周期的短命植物,如一些生長在荒漠的十字花科;有水生、沙生、石生和鹽堿地生的植物;有自養的植物,也有腐生、寄生的植物。在解剖構造上,被子植物的次生木質部有導管,韌皮部有伴胞;而裸子植物中一般均為管胞(只有麻黃和買麻藤類例外),韌皮部無伴胞。輸導組織的完善使體內物質運輸暢通、機械支持能力加強,能夠供應和支持總面積大得多的葉片,增強了光合作用的效能。
配子體進一步退化(簡化)
被子植物的小孢子(單核花粉粒)發育力雄配子體,大部分成熟的雄配子體僅具2個細胞(2核花粉粒),其中1個為營養細胞,1個為配子;少數植物在傳粉前生殖細胞再分裂1次,產生2個精子,所以這類植物的雄配子體為3核花粉粒。如石竹亞綱的植物和油菜、玉米、大麥、小麥等。被子植物的大孢子發育為成熟的雌配子體,稱為胚囊。通常胚囊只有7個細胞:3個反足細胞、1個中央細胞(包括2個極核)、2個助細胞和1個卵細胞。反足細胞是原葉體營養部分的殘余。有的植物(如竹類)反足細胞可多達300余個,有的(如蘋果、梨)在胚囊成熟時,反足細胞消失。助細胞和卵合稱卵器,是頸卵器的殘余。由此可見,被子植物的雌、雄配子體均無獨立生活能力,終身寄生在孢子體上,結構上比裸子植物更簡化。配子體的簡化在生物學上具有進化的意義。
分布
被子植物內部形態的多樣性使它們比任何其他陸地植物群成功地占領了更多的棲息地。在它們生長的生境范圍使它們幾乎完全在世界范圍內分布。唯一沒有被子植物的地區是南極大陸的南部地區,盡管在南極大陸附近的島嶼上發現了兩個被子植物群。被子植物不僅在陸地植被中占主導地位,而且水生被子植物也廣泛分布在世界各地,特別是在熱帶地區。被子植物也是鹽沼、潮汐沼澤和紅樹林沼澤的主要組成部分。
在主要由主要由草本和木本被子植物組成的各種陸地生物群落(主要根據植被和氣候類型來定義)中,被子植物都占具主導地位。即使在針葉樹(裸子植物的一種)占主導地位的針葉林(北方針葉林)、溫帶雨林和杜松稀樹草原中,被子植物也是主要的草本和灌木組成部分。
習性
被子植物擁有極強的適應性,形態和生境的多樣性,以及世界性的分布,使被子植物具有廣泛的生態耐受性,從北極圈到低地熱帶雨林,高山凍土帶和鹽沼,它們都能適應。
根據主要環境影響因子的不同,可以將被子植物的生態習性做以下分類:
根據日照時間長短對被子植物開花的影響,可以分為長日照植物、短日照植物、中日照植物、中間性植物四種類型。長日照植物(long-day plant)指植物在開花以前需要有一段時期,每日的光照時數多于14h 的臨界時數,稱為長日照植物。如果滿足不了這個條件則植物將仍然處于營養生長階段而不能開花。反之,日照越長開花越早。短日照植物(short-day plant)在開花前需要一段時期每日的光照時數少于12h 的臨界時數的稱為短目照植物,日照時數愈短則開花愈早,但每日的光照時數不得短于維持生長發育所需的光合作用時間。有人認為短日照植物需要一定時數的黑暗而非光照。中日照植物(intermediate-day length plant)只有在晝夜長短時數近于相等時才能開花的植物。中間性植物(day-neutral plant)則對光照與黑暗的時間長短沒有嚴格的要求,只要發育成熟,無論長日照條件或短日照條件下均能開花。
繁殖
被子植物的繁殖可分有性和無性兩大類。有性生殖分為異體受精卵和自體受精兩部分;無性生殖又分為營養生殖和無融合生殖。
有性生殖
被子植物的種子萌發成為幼苗后,經過一段時間的營養生長,便轉入生殖生長,并在植株的一定部位形成花芽。花是被子植物的重要特征之一,其要有性生殖,要經歷開花傳粉與受精三個過程。
開花
開花是被子植物生活史上的一個重要階段,是大多數被子植物性成熟的標志。當被子植物經過一段時間的營養生長,花芽分化完成后,雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊達到成熟時,原來由花被緊緊包住的花張開,露出雌、雄蕊,為下一步的傳粉做準備,這一現象稱為開花(anthesis)。
不同植物的開花年齡、開花季節和花期長短,相差很大。例如,一、二年生的植物,一次生命周期僅開花一次,一般生長幾個月便能開花,之后其生命也進入倒計時,整個植株枯萎凋謝。多年生植物在到達開花年齡后,通常每年按時開花。被子植物的開花年齡也有較大的差異,桃屬植物一般3~5年開花;樺屬植物往往10~12年開花;還有開花更久的植物,如椴屬20~25年開花。竹子雖是多年生植物,但一生往往只開花一次,花后即緩慢枯死。
對于被子植物的開花季節,雖不完全相同,但大體上在早春季節開花的較多。一般來說,被子植物門多數先長葉后開花(后葉開花),但也有先葉開花的,如蠟梅、玉蘭等。有的植物在冬天開花,如茶梅。也有在晚上開花的,如晚香玉。
被子植物的花期長短也很有差異,有的僅幾天或更短,如桃、杏、李等;也有持續一兩個月或更長的,如蠟梅。有的一次盛開后全部凋落,如梅花。有的持久地陸續開放,如棉、番茄等。熱帶植物中有些種類幾乎終年開花,如可可、桉樹、檸檬等。
傳粉
被子植物花粉囊散出的成熟花粉,借助一定的媒介力量,被傳送到同一花或另一花的雌蕊柱頭上的過程,被稱為傳粉(pollination)。傳粉時有性生殖過程中的重要一環,通常情況下,沒有傳粉,也就不能完成受精作用。
自然界存在兩種傳粉方式,一是自花傳粉,二是異花傳粉。
自花傳粉
花粉從花粉囊散出后,落到同一花的柱頭上的傳粉現象,稱為自花傳粉(self-pollination)。在實際應用上,自花傳粉的概念,還指農業上同株異花間的傳粉和果樹栽培上同品種間的傳粉。如水稻、大麥、小麥、番茄等栽培作物,通常多行自花傳粉,但它們依然保留了典型的異花傳粉結構。
自花傳粉的傳粉方式中的閉花傳粉和閉花受梢,一般的開花傳粉和開花受精卵不同的。 這類植物的花不待花苞張開,就已經完成受精作用。它們的花粉直接在花粉囊里萌發,花粉管穿過花粉囊的壁,向柱頭生長,完成受精。因此,嚴格地講不存在傳粉這一環節,例如豌豆、廣布野豌豆、落花生等。當自然環境不適合開花傳粉時,閉花受精便是植物適應此類環境的一種方式,而且花粉可以不致受雨水的淋濕和昆蟲的吞食。
異花傳粉
一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株另一朵花的柱頭上的傳粉方式,稱異花傳粉(crosspollination)。作物栽培上稱不同植株間的傳粉、果樹栽培上稱不同品種間的傳粉為異花傳粉。
異花傳粉的植物和花,在結構上和生理上產生了一些特殊的適應性變化,使自花傳粉成為不可能。異花傳粉在植物界比較普遍地存在著,與自花傳粉相比,是一種進化的方式。從植物進化的生物學意義分析,異花傳粉比自花傳粉更優越。對于植物來說,連續長期的自花傳粉是有害的,可使后代的生活力逐漸衰退。在農業生產實踐中已經證明了這點,例如小麥、大豆經過長期連續的自花傳粉,會逐漸衰退從而失去栽培價值。
植物進行異花傳粉,必須依靠某種外力的幫助,才能把花粉傳播到其他花的柱頭上去。傳送花粉的媒介有風力、昆蟲、鳥和水等,最為普遍的是風和昆蟲。借助各種不同外力傳粉的花,往往產生一些特的適應性結構,使傳粉得到保證。
風媒花
依靠風力傳送花粉的傳粉方式稱風媒(anemophily),借助這類方式傳粉的花,稱風媒花(anemophilous fower)。
據估計,約有1/10的被子植物是風媒的,大部分禾本科植物和木本植物中的櫟、楊、樺木、樸樹、構樹等都是風媒植物。裸子植物也主要依靠風媒傳粉。風媒植物的花多密集成穗狀花序、柔荑花序等,能產生大量花粉,同時散發。花粉一般質輕、干燥、表面光滑,容易被風吹送。
風媒花的花柱往往較長,柱頭膨大星羽狀,高出花外,增加了接受花粉的概率。多數風媒植物有先葉開花的習性,散出的花粉受風吹送時,可以不致受枝葉的阻擋。此外,風媒植物也常是雌雄異花或異株,花被常消失,不具香氣和色澤,但這些并非是必要的特征。有的風媒花照樣是兩性的,如禾本科植物的花。
蟲媒花
依靠昆蟲為媒介傳送花粉的方式稱蟲媒(entomophily),借助這類方式傳粉的花,稱蟲媒花(entomophilous fower)。多數被子植物是靠昆蟲傳粉的,常見的傳粉昆蟲有蜂類、蝶類、蛾類、蠅類等,這些昆蟲在花中產卵、棲息或采食花粉花蜜時,不可避免地要與花接觸,從而將花粉從一朵花傳到另一朵花。
其他傳粉方式
除風媒和蟲媒傳粉外,水生被子植物中的金魚藻、黑藻、水鱉、浮萍、苦草等都是借水力來傳粉的,這類傳粉方式稱水媒(hydrophily)。例如苦草屬植物是雄異株的,它們生活在水底,當雄花成熟時,大量雄花白花柄脫落,浮升水面開放,同時螺旋狀卷曲的雌花花柄迅速延長,把雌花的柱頭頂出在水面上,當雄花飄近雌花時,兩種花在水面相遇,柱頭和雄花花藥接觸,完成傳粉過程以后,雌花的花柄重新卷曲成螺旋狀,把雌花帶回水底,進一步發育成果實和種子。
其他如借鳥類傳粉的稱鳥媒(ornithophily),傳粉的是一些小型的蜂鳥科、太陽鳥等。蜂烏頭部的長,在攝食花蜜時傳播花粉。蝸牛、蝙蝠等小動物也能傳粉,但不常見。
受精
花內兩性配子互相融合的過程,稱受精作用(fertilization),包括花粉粒在柱頭上的萌發、花粉管在雌蕊組織中的生長、花粉管進入胚珠與胚類、花粉管中的兩個精子分別與卵細胞和中央細胞融合。
花粉粒在柱頭上的萌發
花粉粒落在柱頭上后,首先向周圍吸取水分,吸水后的花粉粒因吸水而增大體積,呼吸作用迅速增強,蛋白質的合成也顯著地加快。花粉粒的高爾基體活動加強,形成大型小泡,帶著多種酶和造壁物質,循著細胞質的方向向前流動,釋放出小泡,參與建成花粉管壁。吸水的花粉粒營養細胞的液泡化增強,細胞內部物質增多,細胞的內壓增加,迫使花粉粒的內壁向著一個(或幾個)萌發孔突出,形成花粉管(pollen tube),這一過程稱為花粉粒的萌發。
玉蜀黍屬、橡膠草等植物的花粉,落在柱頭上后便會立即萌發;棉花、小麥、甜菜等植物的花粉則需要經過幾分鐘以至更長一些時間后才萌發的。花粉粒在柱頭上的萌發還受周圍環境的影響,如果空氣濕度過高,或氣溫過低,不能達到萌發所需要的濕度或溫度時,萌發就會受到影響。
柱頭對花粉就進行“識別”和“選擇”,對親和的花粉予以“認可”,不親和的就予以“拒絕”。因此,并不是所有落到柱頭上的花粉都能萌發,只有交配的兩親本在遺傳上較為接近,差異不大不小,才有可能實現親和性的交配。不親和的花粉在柱頭上或是不能萌發,或是萌發后花粉管生長很慢,不能穿入柱頭;或是花粉管在花柱內的生長受到抑制,不能到達子房。所以從花粉落到柱頭上后。
花粉管的生長及受精
具有受精親和性的花粉,在酶的促進作用下開始萌發,形成花粉管。因為花粉粒的外壁性質堅硬且包圍著內壁四周,只在萌發孔的地方留下伸展余地,所以花粉的原生質體和內壁,在膨脹的情況下,一般向著一個萌發孔突出,形成一個細長的花粉管。植物的花粉管也具有頂端生長的特性,它的生長只限于前端3~5um處,形成后能繼續向下延伸,先穿越柱頭,然后經花柱而達子房。同時,花粉粒細胞的內含物全部注入花粉管內,向花粉管頂端集中,如果是三細胞型的花粉粒,營養核和2個精子全部進入花粉管中,而二細胞型的花粉粒在營養核和配子移入花粉管后,生殖細胞便在花粉管內分裂,形成2個精子。
某些植物的花柱中間成空心的花柱道,花粉管在生長時沿著花柱道表面下伸,到達子房;但有些植物的花柱并沒有花柱道,而是特殊的引導組織或薄壁細胞,花粉管生長時需經過酶的作用,將引導組織或薄壁組織細胞的胞間層果膠質溶解,花粉管經由細胞之間通過。花粉管在花柱中的生長,除利用花粉本身貯存的物質作營養外同時吸收花柱組織的養料,作為生長和建成管壁合成物質之用。
花粉管到達子房以后,或者直接伸向珠孔,進入胚囊(直生胚珠),或者經過彎曲,折入胚珠的珠孔口(倒生、橫生胚珠),再由珠孔進入胚囊,統稱為珠孔受精卵。也有花粉管經胚珠基部的合點而達胚囊的,稱為合點受精。前者是大多數植物具有的,后者是少見的現象,榆、胡桃的受精即屬后者。此外,也有穿過珠被,由側道折入胚囊的,稱中部受精,則更屬少見,如南瓜。無論花粉管在生長中取哪一條途徑,最后總能準確地伸向胚珠和胚囊,這一現象產生的原因,一般認為在雌蕊某些組織,如珠孔道、花柱道、引導組織、胎座、子房內壁和助細胞等存在某些化學物質,以誘導花粉管的定向生長。
被子植物的雙受精
花粉管經過花柱,進入子房,直達胚珠,然后穿過珠孔,進而伸向胚囊。在珠心組織較薄的胚珠里,花粉管可以直接進入胚囊,但在珠心較厚的胚珠里,花粉管需要先通過厚實的珠心組織,才能進入胚囊。通常花粉管穿入一個助細胞,從其絲狀器處進入胚囊。據推測可能是由于低壓膨脹,引起壓力突然改變,導致花粉管的末端破裂,將精子及其他內容物注入胚囊。2個精子中的1個和卵融合,形成受精卵(或稱合子,zygote),將來發育為胚。另1個精子和2個極核(或次生核)融合,形成受精極核,亦稱初生胚乳核(primary endosperm cell),以后發育為胚乳。卵細胞和極核同時和兩個精子分別完成融合的過程,是被子植物有性生殖的特有現象,稱力雙受精卵(double fertilization)。
被子植物的雙受精,首先使兩個單倍體的雌、雄配子融合在一起,成為一個二倍體的合子,恢復了植物原有的染色體數目,保持了植物體原有的染色體數目,保持了物種穩定性,在傳遞親本遺傳性、加強后代個體的生活力和適應性方面具有重要的生物學意義。其次,精、卵融合將父、母本具有差異的遺傳物質結合在一起,形成具雙重遺傳性的合子,使形成的后代有可能產生一些新的變異。最后,被子植物由受精卵的極核發展成的胚乳是三倍體的,同樣兼有父、母本的遺傳特性,作為新生一代胚期的養料,可以為鞏固和發展這一特點提供物質條件。被子植物的雙受精現象被視為被子植物在進化上的一致性和與其他植物類群區別的證據。
無性生殖
營養繁殖
營養繁殖又稱無性繁殖,由植物體的部分營養器官(如根、莖、葉等)直接形成新個體的過程。著名的例子有伊樂藻(伊樂藻屬 canadensis),原產北美的一種水生植物和浮萍科的某些種,在北歐完全是營養繁殖,在別處卻是正常的有性生殖。假胎生現象是一種繁殖體發生在花內部而且代替了花的營養繁殖方式,在虎耳草屬 (Saxifraga) 、龍舌蘭屬(Agave) 、蔥屬(Allium) 等屬中的一些物種都很著名。但其中有些種在同一花序上兼有有性的和假胎生的花。
無融合生殖
無融合生殖是在植物胚囊中不經過帷雄配子核融合而產生胚和種子的一種生殖方式,其特點是繞過減數分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色體數目和基因型與母株完全一樣。大致有以下幾種方式:不定胚生殖。胚胎直接由作為二倍性跑子體母體組織的珠心或珠被產生,完全避開配子體階段。無孢子生殖和雙倍孢子生殖。前者是由珠心或內珠被營養細胞經過多次體細胞分裂而直接產生胚囊,后者是胚囊雖由大孢子母細胞產生,但產生過程中或根本沒有減數分裂,或減數分裂大為變樣,以致染色體不進行配對或減數。從形態學觀點看,這兩種無融合生殖方式仍有孢子體與配子體的世代交替,但因繞過減數分裂而使配子也是二倍性的。
保護
類群現狀
根據2019年IPBES發布的《生物多樣性和生態系統服務全球評估報告》,由于人類活動,地球正在經歷一場危險的自然衰退。自恐龍時代以來最大規模的生物喪失正在發生。現在有100萬種動植物面臨滅絕的威脅,而其中許多物種將在幾十年內滅絕。如果不采取行動,全球物種滅絕的速度將進一步加快,其速度比過去1000萬年的平均速度至少高出數十到數百倍。
從第一次工業革命以來,由于急劇增長的人口和頻繁的人類活動,地球生態環境劇烈變化,生物多樣性受到了嚴重威脅,中國已經成為生物多樣性受威脅較嚴重的國家之一,許多珍稀瀕危的特有被子植物亟待保護。
致危因素
由于自然資源過度開發(森林砍伐、過度放牧等)、氣候變暖(高原冰川融化、等溫線北移等)、人類活動(城市化建設侵占自然生境、工業污染等)及生物入侵等因素,部分被子植物的生境遭受破壞,許多珍稀瀕危的被子植物亟待保護。
保護等級
被子植物有部分種被列入世界保護名錄中,如在《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,被子植物共收錄54948種植物[18],其中有107種被評估為滅絕(EX)等級,32種被評估為野外滅絕(EW)等級,4583種被評估為極危(CR)等級,8972種被評估為瀕危(EN)等級,8188種被評估為易危VU等級,3256種被評估為近危(NT)等級。
中國國家重點保護被子植物總計約424種,隸屬于110科,其中國國家一級重點保護野生植物37種,國家二級重點保護野生植物387種。
保護措施
2022年12月,《聯合國生物多樣性公約》第十五次締約方大會通過了《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》(以下簡稱《框架》)。在《框架》中指出,生物多樣性是人類福祉和健康的地球和所有人經濟繁榮的基礎,這包括與地球母親平衡和諧相處,人類依靠生物多樣性獲得食物、醫藥、能源、清潔的空氣和水、免于自然災害的安全以及娛樂和文化靈感 ,它還支持著地球上的所有生命體系。而被子植物作為植物種類中的重要群體,保護被子植物對于生物多樣性意義重大。
《框架》中提出2030年內要實現的23個具體目標包括:保護30%的陸地、海洋和內陸水域,恢復30%的退化生態系統,實現入侵物種的引入減半,以及每年減少5000億美元的損害生物多樣性的補貼。2050年內要實現的四個總體目標側重于生態系統和物種健康,其中包括:停止人為導致的物種滅絕,可持續利用生物多樣性,公平分享裨益,以及落實和融資,包括填補每年7000億美元的生物多樣性融資缺口。
目前,全世界3000多個植物園管理著至少105634個物種,相當于所有已知植物物種多樣性的30%,并保護著超過41%的已知瀕危物種。中國已建立了474個國家級自然保護區以及眾多其他類型保護地,總面積達陸域面積的18%。為了解決現有保護地之間交叉重疊、多頭管理等問題,中國在2013年11月首次提出建設以國家公園為主體的自然保護地體系,并于2016年設立了首個國家公園試點——三江源國家公園。2021年10月,中國正式設立首批5個國家公園,包括三江源國家公園、大熊貓國家公園、東北虎豹國家公園、海南熱帶雨林國家公園和武夷山國家公園。2022年印發的《國家公園空間布局方案》遴選出49個國家公園候選區(包括正式設立的5個國家公園),計劃在2035年基本建成世界最大的國家公園體系。
用途
經濟利用
人類的大部分食物和營養來源于被子植物,不是直接地通過農作物或果蔬作物如谷類、豆類、薯類、瓜果和蔬菜等,就是間接地為牧場提供牲畜所需的飼料。被子植物還提供建筑、造紙、紡織和塑料制品、油料、纖維、食糖、香料、蟲蠟、醫藥、沒藥樹、鞣酸、麻醉劑、飲料等多得不可計數的原材料。此外,木材和煤炭也是人類重要的能源來源。
園林觀賞
但人類不僅僅利用自然所賦予的植物,而且還通過植物栽培來改善他們的生活環境,而被子植物在這方面提供了建筑庭園、公園、運動場地、街道綠化、住宅裝飾等娛樂和消遣所需的大部分材料。如百合科的、鳶尾科、石蒜科等是重要的球根花卉;蘭科一直是人類喜愛的觀賞植物,蘭花常常是世界各國的名貴花卉,花姿美妙、色彩豐富、具有清香味,在中國以花中四君子而家喻戶曉。
文化內涵
作為植物界的最大類群,被子植物也是豐富了人類的精神世界。各個文化背景下,有多種被子植物被賦予不同的象征意義和符號化的功能。譬如,竹子在中國文化中被視為堅韌、謙遜和純潔的象征。蓮花、橄欖樹和菩提樹常被用作神圣和崇拜的象征;紅玫瑰在歐洲文化中代表愛情和浪漫,白蓮花在中國文化中象征純潔和完美。植物的顏色、形態和香氣也與特定的文化習俗和價值觀相關聯,比如在中國傳統文化中,重陽節觀賞菊花,中秋節折桂花,端午懸艾草,清明節賞杏花,冬至踏梅花等等。
此外,被子植物也在文學、藝術和建筑中被廣泛運用,成為文化表達的重要元素。被子植物的形象和意象經常出現在文學作品中,用于表達情感、象征主題和描繪自然之美。在繪畫、雕塑和建筑中,作為裝飾和圖案的元素,為作品賦予獨特的文化風格和意義。例如,中國傳統園林中的盆景和山水畫中的植物形象,都體現了中國文化對自然和人文的融合與追求。
生態功能
由于被子植物是陸地環境中生物量和個體數量最多的組成部分,它們為動物和其他生物提供了重要的食物來源。有機化合物(含碳化合物,主要是糖類)不僅被植物本身用于合成細胞結構和為其基本代謝提供燃料,而且也是大多數異養生物的唯一能量來源。(異養生物需要一種有機碳源,這種有機碳源是另一種生物體的一部分,而自養生物只需要一種無機化合物碳-二氧化碳源。)太陽能被植物細胞中的光合色素捕獲并轉化為化學能,儲存在植物的組織中。當食草動物消耗植物,食肉動物消耗食草動物,被捕獲的能量從一個生物體轉移到下一個生物體,如此沿著食物鏈向上循環。在溫帶森林中,一棵被子植物樹可以養活成千上萬的動物(大多數是昆蟲、鳥類和哺乳動物),這種關系強調了被子植物對食物鏈和生態網的基本重要性。
被子植物由于在種和個體數量上的優勢而在覆蓋陸地的植物組成中起著主要的作用,形成了作為自然環境景觀的大部分植被,并且提供了為大多數陸生動物的生存所需的生境。在生態學上,被子植物對人類的重要意義在于營造防風林及栽種覆蓋植物以防止水土流失和海水侵蝕陸地。
代表類群
薔薇科
薔薇科是一個比較自然的科。
草本、灌木或喬木,落葉或常綠,有刺或無刺。葉互生,稀對生,單葉或復葉,有顯明托葉,稀無托葉。花兩性,稀單性。果實為蓇葖果、瘦果、梨果或核果,稀蒴果;種子通常不含胚乳,極稀具少量胚乳;子葉為肉質,背部隆起,稀對褶或呈席卷狀。約有124屬3300余種,分布于全世界,北溫帶較多。中國約有51屬1000余種,產于全國各地。
薔薇科許多種類富于經濟價值,溫帶的果品以屬于本科者為多,如蘋果、花紅、木瓜、梨、桃、李、杏、梅、中國櫻桃、枇杷、榅桲、山楂、草莓和樹莓等,都是著名的水果,扁桃仁和杏仁等都是著名的干果,各有很多優良品種,在世界各地普遍栽培。不少種類的果實富有維生素、糖和有機酸,可作果干、果脯、果醬、果酒、果糕、果汁、果丹皮等果品加工原料。桃仁、杏仁和扁核木仁等可以榨取油料。地榆、龍芽草、翻白草、郁李仁、金櫻子和木瓜等可以入藥。各種懸鉤子屬、野薔薇和地榆的根可以提取單寧。玫瑰、香水月季等的花可以提取芳香芳香油。喬木種類的木材多堅硬,具有種種用途,如梨木可作優良雕刻板材,桃木、櫻桃木、枇杷木荷石楠木等適宜作農具柄材。本科植物作觀賞用的更多,如各種繡線菊、繡線梅、珍珠梅、薔薇、月季、海棠花、梅花、櫻花、碧桃、花楸、棣棠花和白鵑梅等,或具美麗可愛的枝葉和花朵,或具鮮艷多彩的果實,在全世界各地庭園中均占重要位置。
木蘭科
木蘭科植物大多是第三紀古熱帶植物區系的孑遺植物和古老植物,是被子植物中比較原始的類群。
木本;葉互生、簇生或近輪生,葉楚傖不分裂,罕分裂。花頂生、腋生、罕成為2-3朵的聚傘花序。花被片通常花瓣狀;雄蕊多數,子房上位,蟲媒傳粉,胚珠著生于腹縫線,胚小、胚乳豐富。3族,18屬,約335種,主要分布于亞洲東南部、南部,北部較少;北美東南部、中美、南美北部及中部較少。中國有14屬,約165種,主要分布于中國東南部至西南部,漸向東北及西北而漸少。
木蘭科植物常含有花青素、生物堿,如苯甲基喹啉或阿樸啡和氰酸;通常在葉表皮細胞壁積聚有硅土、薄壁組織(尤其是葉的薄壁組織中)常具圓點香精油細胞。油細胞有時溶于黏液腔,也經常具細小的草酸鈣結晶。在中國北緯34°以南至海南島是森林中主要的上層樹種。木材為散孔材,紋理直,結構細,材質輕軟,干燥少開裂,易加工。有些種類(如合果木屬),材質堅硬、刨面光滑、美觀、抗蟲耐腐強,為制造高級家具、重要建筑的上等木材。木蘭科植物中的長喙厚樸、厚樸、凹葉厚樸的樹皮為重要的中藥厚樸。望春玉蘭、玉蘭和武當木蘭的花蕾含有芳香油、檸檬醛、丁香酚、桉油精等,為重要的中藥紫玉蘭。另有不少種類(如香子含笑、野含笑)的樹皮、花、葉、果實的種子也供藥用。還有一些種的葉、花芳香,可提香精浸膏、熏茶。多個種類花大艷麗、芳香,栽培供觀賞。中國唐代已經栽培,不少種類(如滇藏玉蘭、山木蘭、紫玉蘭、玉蘭、小花木蘭)等早為世界各地引種。此外,還有不少珍稀或瀕危樹種,如華蓋木、香木蓮、大葉木蓮、大果木蓮、大葉木蘭及石碌含笑等。
禾本科
被子植物的第五大科,單子葉植物的第二大科;因為禾本科包含大多數糧食作物、很多牧草、具有多種用途的竹類以及其他有用植物,同時也是植物界中經濟價值最大的科。
植物體木本(竹類和某些高大禾草亦可呈木本狀)或草本。根的類型極大多數為須根。莖多為直立,葉為單葉互生,常為窄長的帶形,亦有長圓形、卵圓形、卵形或披針形等形狀。花風媒,只有熱帶雨林下的某些草本竹類可罕見蟲媒傳粉;花常無柄,在小穗軸上交互排列為2行(尤以多花時為然)以形成小穗,由它們再組合成為著生在稈端或枝條頂端的各式各樣的復合花序,小穗軸實為一極短縮的花序軸。果實通常多為穎果,其果皮質薄而與種皮愈合,一般連同包裹它的片合稱為谷粒;種子通常含有豐富的淀粉質胚乳及一小形胚體,后者位于果實或種子遠軸面(即靠近外稃)的基部,在另一側或其基部從外表即可見到線形或點狀的種臍,通常線形種臍亦稱為腹溝。
禾本科是種子植物中最有經濟價值的大科,是人類糧食和牲畜飼料的主要來源,也是淀粉加工、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑方面的重要原料。除蕎麥外,幾乎所有的糧食都來自該科,如小麥、水稻、玉蜀黍屬、大麥、高粱等,竹子在日常生活中處處可見,在東南亞還有竹子造的房屋。大自然中的野草不只是動物的食物,還能制造大量氧氣,防止水土流失。代表植物為早熟禾。
相關研究
被子植物基因組三倍化后重二倍化及適應性進化機制
中國中山大學施蘇華/何子文課題組揭示了被子植物基因組三倍化后重二倍化及適應性進化機制。該研究以紅樹植物杯萼海桑(Sonneratia alba)所在支系為對象,全面分析基因組進化軌跡,探索倍性變化(多倍化-重二倍化過程)在基因組進化中的作用,研究全球氣候變化背景下的植物適應性進化機制。
通過該研究提出的多倍化-重二倍化過程的框架模型,可以準確鑒定千屈菜科多倍化事件的特征和位置。其結果表明杯萼海桑(Sonneratia alba)和大花紫薇(紫薇屬 speciosa)的共同祖先在距今約六千四百萬年前經歷了全基因組三倍化(WGT)事件,與白堊紀古近紀生物大滅絕事件時間重合。因此,這項研究對理解地球上早期被子植物門(被子植物)的起源和快速演化問題也具有重要意義。
被子植物“苞片”的功能
中國科學院院士、中國科學院昆明植物研究所研究員孫航帶領的科研團隊等在長期研究的基礎上,帶領團隊在對喜馬拉雅—橫斷山脈冰緣帶的“溫室植物”——蓼科的塔黃和苞葉大黃開展了深入研究的基礎上,對被子植物苞片的功能與進化機制進行了系統的研究。揭示了被子植物苞片“吸引傳粉者”、“防御植食者”、“幫助種子擴散”、“適應非生物脅迫因子”和“進行光合作用促進種子發育”等五大功能,對充分了解被子植物苞片的功能和進化具有重要意義。
參考資料 >
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