番荔枝科(拉丁學名:Annonaceae Juss. )是被子植物門的一個科,有111屬,2300余種。為喬木,灌木或攀援灌木。該科在世界上主要分布于亞洲、大洋洲、非洲和美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū);在中國西南部至臺灣有分布,大部分產(chǎn)于華南,少數(shù)分布至華東,個別種在西藏也有分布。該科植物的常見生境在東西兩半球存在顯著差異,在東半球的熱帶和亞熱帶地區(qū),其常見于海拔2000m以下、氣溫較高的潮濕林中;在西半球的熱帶美洲,多數(shù)生長在稀樹干草原或空曠的草原。
番荔枝科葉為單葉互生,全緣;羽狀脈;具葉柄;無托葉。花多兩性,稀單性;花色豐富;下位花;雄蕊多數(shù),藥隔凸出;心皮常離生,稀合生,花柱短,胚珠基生或側(cè)膜胎座上著生;花托通常凸起呈圓柱狀或圓錐狀,少數(shù)為平坦的或凹陷。果多不開裂,少數(shù)呈蓇葖狀開裂;種子通常較大,且有假種皮,有豐富嚼爛狀的胚乳和微小的胚。
番荔枝科植物作用豐富,部分可作木材用于建造家具或建筑,如暗羅屬、藤春屬和銀手鉤屬;還有一些可用來編織繩索或作引火繩,如瓜馥木屬 、皂帽花屬;鷹爪花花和瓜馥木等植物的花可提取香精或芳香油;另外,該科水果資源豐富,可以食用,如番荔枝屬;且多數(shù)物種可用于觀賞,如假鷹爪、番荔枝等;除此以外,該科的番荔枝、假鷹爪、鷹爪花可作藥用植物,具有清熱解毒的作用。
番荔枝科植物多生長在林地中,隨著人為開發(fā)森林和移栽苗木等活動,該科大多數(shù)野生資源受到威脅,處于瀕危狀態(tài)。如該科中瓜馥木屬東方瓜馥木(Fissistigma tungfangense)金果瓜馥木(Fissistigma cupreonitens),假鷹爪屬云南假鷹爪(Desmos 云南龍蜥),蕉木屬蕉木(Chieniodendron hainanense)等在國際自然保護聯(lián)盟(IUCN)、CITES等國際保護名錄中有記錄,蕉木屬蕉木和文采木屬文采木(Wangia saccopetaloides)也在中國被列為保護物種進行保護。
起源
關(guān)于番荔枝科的起源問題,俄羅斯植物學家塔赫他間(A.Takhtajan)和 植物學家阿爾伯特·史密斯(A.C. Smith)(1973)認為番荔枝科的起源中心為亞洲;而植物學家沃克(Walker)(1971)根據(jù)他對番荔枝科的孢粉及分類研究,認為該科起源于南美的亞馬孫河流域,后糾正其看法,認為非洲或非洲-南美是該科起源的原始中心;美國植物學家彼得·雷文(Raven)(1974)則認為西岡瓦納為起源地;而法國植物學家奧伯維爾(Aubrville)(1974)認為被子植物門為多型起源,所以他將番荔枝科分為了勞亞系和岡瓦納系;1981年,植物學家托馬斯(Annick Le Thomas)根據(jù)非洲產(chǎn)有一些特有屬,以及部分屬具有較多的原始結(jié)構(gòu)類型和較原始的花粉類型或花粉結(jié)構(gòu),和非洲不僅有大量的原始類型,而且也具有現(xiàn)存番荔枝科的幾乎所有類型,而這些類型又常證明在每一大陸能平行或單獨地分化等原因,提出該科起源地為非洲的設(shè)想;而中國學者陳偉球?qū)Ρ瓤茖W家們的觀點,贊同中國番荔枝科起源于古熱帶植物區(qū)馬來西亞植物亞區(qū)。
引種歷史
番荔枝科中的果樹豐富,栽培廣泛,其中番荔枝屬的分布以熱帶美洲為主,在非美古洲未分裂前不久在古南大陸中部誕生,當南美古洲到達現(xiàn)在位置前后而后期分化,隨后由于作為熱帶果樹栽培而廣布于泛熱帶。該屬的番荔枝最早被美洲原住民馴化、栽培和使用,隨后通過西班牙人介紹、傳播到歐洲,并逐步引種到美洲各地以及東南亞、中亞、非洲及大洋洲等地的熱帶和亞熱帶地區(qū)進行本地馴化、雜交和商業(yè)化種植。
在中國,番荔枝、刺果番荔枝、牛心番荔枝等在臺灣、福建閩南及廣東潮汕等地區(qū)也有近400年種植的歷史,約于明末清初傳入中國臺灣,后傳入華南地區(qū),長期以來在房前屋后種植,隨后,雜交番荔枝、比巴麗番荔枝等作為水果資源被引種。
分類
發(fā)現(xiàn)與命名
番荔枝科的化石最早在白堊紀梅斯特里期,非洲的尼日利亞雜色龍頁巖中被發(fā)現(xiàn),被命名為Anonaspermum gilbediensis Chesters;而其現(xiàn)在使用的名稱Annonaceae是1789年出現(xiàn)的。
分類變動
關(guān)于番荔枝科的系統(tǒng)分類一直存在爭議,哈欽松(1923,1964)的系統(tǒng)把Eupomatiaceae排除出番荔枝科,把全科分為2亞科:Annonideae和Monodoroideae。植物學家辛克萊(Sinclair)(1955)在對馬來西亞番荔枝科研究的基礎(chǔ)上把全科分為Annonoideae和Monodoroideae二亞科,在Annonoideae亞科下設(shè)6族,沒有設(shè)亞族。植物學家沃克Walker(1971)根據(jù)對番荔枝科花粉的研究把全科分為3亞科7族。荷蘭學者Koek-Noorman(1997)對全世界番荔枝科植物的花、果和種子的形態(tài)特征作分支分析,把番荔枝科各屬劃分為15個屬群以及若干不能歸類的屬。根據(jù)多識植物百科2023年2月18發(fā)布的數(shù)據(jù),番荔枝科被分為5亞科,111屬,2300余種。
下級分類
該科共5個亞科,111屬,2300余種。
1. 蒙蒿子亞科 Subfam. Anaxagoreoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur?(2012)
2. 甘肅桃木亞科 Subfam. Meiocarpidioideae Chaowasku?(2020)
3. 澄光木亞科 Subfam. Ambavioideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur?(2012)
01. 依蘭族 Tr. Canangeae Chaowasku?(2020)
02. 欖匙木族 Tr. Tetramerantheae R. E. Fr. ex Reveal?(2012)
4. 石轅木亞科 Subfam. Malmeoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur?(2012)
03. 鼎瓣木族 Tr. Piptostigmateae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
04. 石轅木族 Tr. Malmeeae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
05. 盤羅木族 Tr. Fenerivieae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
06. 燈羅木族 Tr. Maasieae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
07. 少蕊玉盤族 Tr. Phoenicantheae X. Guo & R. M. K. Saunders?(2017)
08. 單心玉盤族 Tr. Dendrokingstonieae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
09. 美脈玉盤族 Tr. Monocarpieae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
10. 野獨活族 Tr. Miliuseae Hook. f. & Thomson?(1855)
5. 番荔枝亞科 Subfam. Annonoideae Raf.?(1815)
11. 地星木族 Tr. Bocageeae Endl.?(1839)
12. 木瓣樹族 Tr. Xylopieae Endl.?(1839)
13. 端心木族 Tr. Duguetieae Chatrou & R. M. K. Saunders?(2012)
14. 索木族 Tr. Guatterieae Hook. f. & Thomson?(1855)
15. 番荔枝族 Tr. Annoneae Endl.?(1839)
16. 刷瓣花族 Tr. Ophrypetaleae Dagallier & Couvreur?(2021),?in thes.
17. 紫玉盤族 Tr. Uvarieae Hook. f. & Thomson?(1855)
18. 獨廬香族 Tr. Monodoreae Baill.?(1868)
形態(tài)特征
番荔枝科植物有喬木、灌木和攀援灌木,植物體具單毛、星狀毛或鱗,木質(zhì)部通常有香氣。
葉
葉為單葉互生,全緣;羽狀脈;環(huán)結(jié)或復(fù)環(huán)結(jié);具葉柄;無托葉。
花
花多兩性,稀單性,輻射對稱;花色豐富,具有綠、黃、黃白、紅色等,單生,或幾朵至多朵組成團傘花序、復(fù)總狀花序、聚傘花序或簇生,頂生、與葉對生、腋生或腋外生,或生于老枝上;通常有苞片或小苞片;下位花;萼片3枚,少數(shù)2枚(外國種),離生或基部合生;花瓣6片,2輪,每輪3片,少數(shù)3或4(外國種)片組成1輪,覆瓦狀或鑷合狀排列;雄蕊多數(shù),螺旋狀著生,藥隔凸出;花藥縱裂,兩藥室毗連,外向,花絲短;心皮常離生,稀合生,花柱短,柱頭頭狀至長圓形,每心皮都具胚珠,基生或側(cè)膜胎座上著生;花托通常凸起呈圓柱狀或圓錐狀,少數(shù)為平坦的或凹陷。
果實和種子
成熟心皮離生,少數(shù)合生成一肉質(zhì)的聚合漿果;果多不開裂,少數(shù)呈蓇葖狀開裂;有果柄,少數(shù)無果柄;種子通常較大,且有假種皮,有豐富嚼爛狀的胚乳和微小的胚。
分布
分布范圍
番荔枝科是被子植物門基部類群木蘭類植物分支中物種最豐富的科之一,在世界上主要分布于亞洲、大洋洲、非洲和美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū),尤以東半球為多。但其下四個亞科分布區(qū)域不同,蒙蒿子亞科間斷分布于新熱帶和東南亞地區(qū),在非洲地區(qū)沒有分布,澄光木亞科分布于東南亞地區(qū)、西非及中部、中美洲以及亞馬遜州流域部分區(qū)域,石轅木亞科和番荔枝亞科在南北半球區(qū)域均向高緯度地區(qū)擴展,其中番荔枝亞科還分布到了美國南部、澳大利亞東部和南非等地區(qū)。
該科在中國的分布范圍由西南部至臺灣,大部分產(chǎn)于華南,少數(shù)分布至華東,另外,云南野獨活在西藏也有分布。
生境分布
該科植物的常見生境在東西兩半球存在顯著差異,在東半球的熱帶和亞熱帶地區(qū),其常見于海拔2000m以下、氣溫較高的潮濕林中;在西半球的熱帶美洲,多數(shù)生長在稀樹干草原或空曠的草原。
生長習性
番荔枝科的物種多樣性和豐富度受降水和溫度的影響,在世界東西半球,其生活型種類就有顯著差異,東半球喬木、灌木、藤本均有,而在西半球其多為灌木或喬木;另外番荔枝科為典型的熱帶科,喜熱、喜濕;且在世界上,其科下部分新近分化的類群(僅在番荔枝亞科中)進化出木質(zhì)藤本的生活型耐旱或半干旱,能夠應(yīng)對熱帶半濕潤或者半干旱生境。
繁殖
番荔枝科為蟲媒傳粉植物,傳粉者多樣,小甲蟲、大甲蟲、馬、蠅類、蜂類和蜚蠊目等皆為有效傳粉者,不同傳粉室類型的植物對傳粉者具有一定的選擇效應(yīng),蜂類和蠅類主要為開放型傳粉室的植物傳粉;薊馬主要為半閉合和閉合型傳粉室植物傳粉。其果實鮮艷且有香氣,能通過鳥類進行傳播,種子得以萌發(fā)。
栽培
本章節(jié)以番荔枝科模式屬番荔枝屬(Annona Linn.)為例。
土壤要求
對土壤的要求適應(yīng)性較廣,但要求排水通氣良好的土壤條件,高水位的種植地生長不良。一般在疏松肥沃、微酸(PH5.5-6.5)的砂質(zhì)壤土中生長較好。
人工繁育
在人工條件下,可采用播種、嫁接等進行繁育。等到果實成熟即可采種,隨采隨播,待種子露出芽點和根時,在整好的苗床進行育苗,并進行遮陰;嫁接以芽接為主,在植株生長季節(jié)進行,此外還可選擇高壓、切接和舌接。
田間管理
萌發(fā)前進行定植,定植前施足基肥,定植后使用禾本科雜草覆蓋并澆定根水,每年結(jié)合施肥進行兩次除草,此外還要進行合理修剪,一般在越冬期對幼根進行修剪,結(jié)果期對初結(jié)果的植株進行修剪。在果實即將完全成熟時可進行采收。
病蟲害防治
病蟲害較少,只有金蟲、果蠅等蟲害,金龜子可以通過人工捕捉進行治理,遭受果蠅危害時,除了可以懸掛誘殺器,還可以含毒甲基丁香蒲桃誘殺成蟲。
保護
物種現(xiàn)狀
蒺藜科部分物種數(shù)量稀少,受到嚴重威脅,如蕉木屬目前只有部分種群分布在中國國家級自然保護區(qū)內(nèi);Annona ferruginea為里約熱內(nèi)盧的特有物種,生境面積小于10 km2;文采木為云南省特有種,2022年報道,僅在云南瀾滄拉祜族自治縣一個分布點能找到文采木的種群,數(shù)量不到100株。
致瀕原因
一方面,旅游開發(fā)、農(nóng)墾活動以及森林砍伐等多種人為干擾導(dǎo)致該科物種的生境遭到破壞,另一方面,該科部分物種如蕉木種子壽命短、種子成熟后常掉落于巖石上無法萌發(fā)、文采木種群自然更新困難等諸多因素,導(dǎo)致該科部分物種處于瀕危狀態(tài),現(xiàn)在亟需保護。
保護等級
該科多種植物被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》,如番荔枝屬Annona ferruginea,Annona ecuadorensis,瓜馥木屬東方瓜馥木保護等級為極危(CR),番荔枝屬Annona xylopiifolia,野獨活屬Miliusa zeylanica,Miliusa nilagirica等保護等級為近危(VU),番荔枝屬Annona trunciflora,保護等級為近危(NT);鷹爪花屬Artabotrys darainensis,Artabotrys rupestris,假鷹爪屬云南假鷹爪,瓜馥木屬金果瓜馥木保護等級均為瀕危(EN);蕉木屬蕉木保護等級為易危(VU)等等。
蕉木和文采木均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》(2021版),保護級別為二級,文采木還被作為極小種群野生植物列入《云南省極小種群野生植物保護名錄(202l版)》。
保護措施
現(xiàn)針對于蕉木的保護,已經(jīng)在分布區(qū)內(nèi)建立了一些自然保護區(qū),如中國海南尖峰嶺和壩王嶺,還需加強管理;為保護Artabotrys darainensis,沙特阿拉伯達蘭已建立Manongarivo特別保護區(qū)和Daraina保護區(qū),
用途
工業(yè)原料
番荔枝科部分植物樹干挺直,木材堅硬,如暗羅屬(Polyalthia)、藤春屬(Alphonsea)和銀手鉤屬 (銀鉤花屬)等樹干可作木材用于建造家具或建筑;另外,瓜馥木屬 (Fissistigma) 假鷹爪屬(Desmos) 、野獨活屬(Miliusa)和暗羅屬等莖皮纖維堅韌,形狀細長,可用來編織繩索或作引火繩;其科下部分植物為芳香植物,如依蘭屬(Cananga)可提取芳香油或芳香油用作化工原料,用途廣泛。
食用營養(yǎng)
番荔枝科水果資源豐富,栽培品種和野生物種均有,大部分可食用,肉質(zhì)軟嫩,味道鮮美,且具有較高的營養(yǎng)價值,包含多種人類必需氨基酸;中國市場上常見的番荔枝科水果以番荔枝屬(Annona)為主,如不同品種的番荔枝(Annonasquamosa L.)、刺果番荔枝(Annona muricata L.)、牛心番荔枝(Annona reticulata L.)等,大部分以鮮食為主;而北美地區(qū)已將其應(yīng)用到食品工業(yè)中,制成果汁飲料、果露等產(chǎn)品。
園藝觀賞
番荔枝科多數(shù)物種花朵顏色鮮艷、氣味芬芳、果實奇特,可全年觀賞,在園林中可直接應(yīng)用,也可將其矮化做成野果盆栽使用。如假鷹爪(Desmos 黑枕黃鸝馬來亞種 Lour.),終年常綠,枝葉繁盛,花開時滿樹黃白色,花小精致、花香濃郁,冬春之時,紅色果實懸垂托出,現(xiàn)已成為廣泛栽培的聞香觀果植物;如番荔枝,樹姿優(yōu)美,枝葉茂密,玲瓏小果,排列奇特,常用于庭院綠化、美化。
醫(yī)學藥用
番荔枝科部分種可作藥用植物,如牛心番荔枝(番荔枝屬 reticulata L.)和番荔枝(Annona squamosa L.)的果實可入藥,具有清熱解毒,驅(qū)蟲的作用,另外,番荔枝的葉和根也可入藥,具有收斂澀腸、補中的作用,臨床上常用于治療赤痢、腸道寄生蟲病、熱毒血痢等疾病;鷹爪花(Artabotrys hexapetalus (L. f.) Bhandari)的根入藥可治瘧疾,果實入藥可治淋巴結(jié)結(jié)核;假鷹爪的葉、根和枝皮入藥,具有祛風利濕、殺蟲脒止痛的作用;除此以外,瓜馥木、紫玉盤等均有藥用價值。
代表物種
番荔枝
拉丁名為:番荔枝屬 squamosa L,為落葉小喬木,營養(yǎng)豐富,為熱帶地區(qū)著名水果,原產(chǎn)熱帶美洲,在中國浙江省、臺灣、福建省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)和云南省等省區(qū)均有栽培,其葉、根和果實可入藥,另外其植株還可用于庭院綠化、美化。
野獨活
拉丁名為:Miliusa balansae Finet & Gagnepain,為灌木,在世界上分布于中國和越南,在中國分布于廣東、廣西和云南,生長于山地密林中或山谷灌木林中,其莖皮纖維堅韌,形狀細長,可用來編織繩索或作引火繩。
假鷹爪
拉丁名為:Desmos 黑枕黃鸝馬來亞種 Lour,為直立或攀援灌木,有時上枝蔓延,在世界上分布于印度、老撾、柬埔寨、越南和馬來西亞、新加坡、菲律賓和印度尼西亞等,在中國產(chǎn)于廣東省、廣西壯族自治區(qū)、云南省和貴州省,生長于丘陵山坡、林緣灌木叢中或低海拔曠地、荒野及山谷等地。用途廣泛,根、葉可藥用,莖皮纖維可作人造棉和造紙原料,亦可代麻制繩索。
瓜馥木
拉丁名為:Fissistigma oldhamii (Hemsl.) Merr,為攀援灌木,在世界上分布于中國和越南,在中國分布較廣泛,浙江、江西省、福建省,臺灣、湖南省、廣東、廣西、云南等均有分布,生于低海拔山谷水旁灌木叢中。該植物的花可提取香精或芳香油,如“依蘭依蘭”油,是一種用途很廣的化工原料,以及瓜馥木花油和鷹爪花香精油等。
參考資料 >
Species.物種2000中國節(jié)點.2023-03-10
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番荔枝 (fān lì zhī).植物智.2023-04-29
Miliusa balansae.植物智.2023-04-29
假鷹爪 (jiǎ yīng zhǎo).植物智.2023-04-29
Fissistigma oldhamii.植物智.2023-07-19