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構樹
來源:互聯網

構樹(食蟲類:Broussonetia papyrifera (L.) L'Hér. ex Vent.),屬于桑科構屬的一種高大喬木或灌木狀植物。

構樹,別名有楮[chǔ]樹、楮桃樹、谷樹等,可高至近20米。其葉有絨毛,多呈心形,常有開裂。構樹雌雄異株,雌雄株一般不均勻分布。其果直徑約在2厘米左右,中心為木質果托,外被肉質漿果,熟后呈橙紅色。構樹是一種強勢的原生樹種,廣泛分布于亞洲東部及太平洋島嶼,在中國廣泛分布于華北、華中、華南、西南、西北各省區,尤其是南方地區極為常見,其分布多在1600米以下丘陵和平原地帶。構樹的適應性很強,少有病蟲害,耐干旱、瘠薄。構樹在酸性和中性的土壤中,也能茁壯發育。

構樹生長得很快,分蘗性強,繁殖力高,各類應用價值廣泛,受到諸多學者以及中國政府的重視,因而對構樹的利用也逐步發展起來,構樹相關產業也逐年增長。因為雜交構樹的諸多優良特性,構樹扶貧工程,也被中國國務院扶貧辦在2015年列為了十大精準扶貧工程之一。

歷史演化

詞源由來

構樹,也稱楮樹,后者是民間常用的稱呼。構樹的古稱其一為“”,漢代的《說文解字》中有“榖,楮也”的說法。《詩經·小雅》的鶴鳴篇有“樂彼之園,爰有樹檀,其下維榖”的詩句,其大意為園中何地有青檀大樹,下面便會有稍矮的構樹,《詩經·小雅》的黑枕黃鸝篇也有“黃鳥黃鳥,無集于榖,無啄我粟”。南北朝陶弘景本草經集注》內則說:“榖,此即今構樹也;榖構同聲,故榖亦名為構”,可知彼時已有構樹這一稱呼。明朝的李時珍在《本草綱目·木部·楮》中則說,“榖楮不必分別……”,也印證了幾個名稱同時指向如今所常用的構樹。

物種演化

構樹和桑樹同科,但中科院學者Peng et al (2019)通過對構樹的基因組數據的研究,最終得出結論認為,大約在三千一百萬年前,構樹就已經和同科的川桑(Morus notabilis)分開,彼時構樹已經發展出了特異性的纖維內皮。

通過比較基因組分析,研究者發現,構樹在黃酮(黃是構樹的共生真菌的重要信號分子)的合成途徑上,存在一個十分特異的基因變化的時刻——在此之后,其合成黃酮類的能力增強了不少。構樹的共生細菌,與豆科相似,因而構樹在一定程度上表現出固氮植物的特征——其共生真菌增大了構樹的環境適應力,并為構樹的迅速發育提供氮素等有益成分。綜上,構樹可能與固氮微生物產生了協同演化,通過這種演化,增大了黃酮類的產能,并改變了自身的木質素構成,從而促進本身發育。

形態特征

構樹根系十分龐大,側根呈水平分布,根冠比大,一年生的構樹根冠比可達到2倍以上。

通過對構樹根系解剖結構觀察可知,構樹根系的導管極其發達。導管作為大多數被子植物門傳導水分和礦物質的主要組織,發達的導管使構樹可以適應干旱的惡劣環境,并保證其快速生長。

莖葉

構樹的莖木質部發達,導管密度和導管孔徑均較大,輸導水分的效率較高。其導管壁上的紋孔排列整齊,密度較大,水分運輸速度較快。莖中,特別是維管束周圍,有大量的含晶體分布,含晶細胞的存在,可以改變細胞滲透壓,提高莖的持水力,其也加強了莖的支持力,能減輕萎蔫損傷。

構樹的葉有絨毛,多呈心形,也常有極不規則的裂變,邊緣都有粗齒,一般而言,其長為6~18厘米,寬為5~9厘米。構樹的葉片上表面有糙毛,少見氣孔,而下表面則密生柔毛,氣孔密集。較高的氣孔密度說明其凈光合速率較高,因此整株植物具有光合面積大,光合效率高的特點。構樹葉脈豐富,大、中、小脈交錯聯結呈錯綜復雜的網狀結構,維管組織在葉中所占比例大,主脈中維管束排列均勻緊密,木質部較發達,水分輸導效率高;

構樹的莖、葉角質層都較厚,能起到減少水分蒸騰的作用。莖、葉密被毛,葉上的表皮具木栓化細胞等結構,形成了一層天然覆蓋層,可以防止強光對葉片的傷害,并有降低蒸騰的作用。構樹莖和葉的多種保護結構,對抗旱起到了很好的輔助和調節作用。

構樹雄花為柔荑花序,花藥約為球體。相較而言,雌蕊雄蕊小得多,其雌花序的苞片為圓柱體,子房近似球體,柱頭為線形,有絨毛。

果實

構樹聚花果直徑在2厘米左右,中心為木質果托,外被肉質漿果,其成熟前呈青色,熟后呈橙紅色。

物種分布

世界分布

構樹廣泛分布于亞洲東部和太平洋島嶼中原地區臺灣人類學者鐘國芳認為,在印度尼西亞等太平洋島嶼,構樹起初并無自然繁殖的種群,鐘國芳通過對不同地域構樹種群的脫氧核糖核酸分析,認為構樹經華南傳入臺灣后,臺灣是太平洋群島上的構樹故地,其經由人類遷徙擴散,而傳播到太平洋島嶼。

中國分布

構樹廣布中國的南北各地,在中國的溫帶亞熱帶,均有自然分布,如華北、華中地區、西北,華南、西南、東南的各個省份,均可看到蹤跡。

生長習性

構樹的根系具備生長快、萌芽快、分蘗強等特性,構樹能同時適應中國北方寒燥和南方暖潮的氣候,適應性強,病蟲害少。構樹多見于山坡、城郊、河邊、路旁、院內,多成片分布,其分布多在1600米以下丘陵和平原地帶,但在秦嶺的南北坡、長江黃河的上游部分地區,垂直分布可達海拔1600米以上。構樹不挑土壤,可以于低洼的河灘發育,也可于干旱的山坡高地發育,還可于鹽堿地,乃至污染嚴重的工地正常發育。構樹一般喜歡濃烈的陽光,但也可以在林下正常發育。

構樹栽培技術目前已經比較成熟,其栽后不需精細照料,平日也無須特意施肥。構樹砍伐后,次年又可以重新生長成小樹林,恢復速度快。在同樣的光照、水分等狀態下,構樹比其他一般的樹種生長的速度會更快。構樹的采伐周期約是1年,本年栽種,可年內收獲;一次栽種,可連續收獲。

繁殖方式

自然繁殖

構樹是典型的風媒傳粉植物。構樹的花期在春季,一般3月底開始開花,4月中旬為盛開的時段,而4月下旬則為逐漸結束的時段,不同地區則會有些許早晚的差異。單株花序的開花次序,通常為由頂部向基部推進,但也有基部或中部的花先開放的情況。其單花花期一般為4天,花藥一般在溫暖而干燥的天氣下開放,而當遇溫度相對較低的陰雨天氣時,單花花期可延長至7天。花藥干癟后,萼片開始萎蔫。

構樹的雄花綻開,多在溫暖晴朗和干燥的天氣下進行,此時肉眼可觀察到構樹不時冒出的“白煙”——“白煙”實際上是雄性構樹噴出的花粉,一般氣候條件下很難發現,唯有在特定的溫度濕度下,噴出的花粉才能形成明顯的白色細煙。煙從花體中噴出,散播出去的花粉,借助風力,到達雌株雌花的柱頭,從而完成其傳粉過程。采集雄花,在體視顯微鏡下觀察,發現雄構樹這種特殊的散粉機制,與花絲和花藥的結構有關。雄花具有“爆破式”的花藥,在雄花發育的初期,花絲和花藥呈約60度夾角,被花被包裹住,花絲處在強張力下,當雄花開放時,花絲反轉,同時花藥開裂,借助張力,花粉被彈向空中,散粉后的花粉囊,則歸為空癟狀。雌花柱頭細長柔軟,表面有絨毛,其體積是子房的十余倍,利于其捕捉空中的花粉。這些構樹花的形態和性狀,使得構樹具有較高的授粉率。

構樹的果實成熟后,顏色紅艷,容易吸引鳥類前來啄食,當構樹的果實被吸引前來的鳥類取食了后,種子隨鳥類的糞便,撒播至各地,在城市綠化帶,建筑荒地、水邊路旁、郊區荒地等處,均能見到構樹初生樹苗;在野生種群的內部,也能發現大量樹苗,且均長勢優良。構樹廣布的種群可以證明,其極為成功的自然繁殖,是使其種群擴大的重要原因。

構樹也可以通過根生和莖生抽枝的方式,來實現種群更新。4年左右的構樹,在大約2年的時間跨度內,通過自然抽枝的方式,每年能增加20~35棵新樹苗。在野生種群的內部,當一棵構樹的主干頂端因遇不良情況而枯萎,或被人工折斷時,在傷痕下的某個部位,便可能會生長出新的芽,并最終發育成新枝。

人工繁殖

構樹可以通過播種育苗的有性繁殖的方法來人工繁殖,也可通過根蘗繁殖、插繁殖、組織培養,來施以無性的人工繁殖。

有性繁殖

有性繁殖首先要進行前期準備。構樹果實成熟后,選擇健壯成年的構樹,將紅透的樹果摘取后,除去外種皮等雜質,隨后可將種子貯藏裝袋,放置于陰涼、干燥、通風良好的地方保存,至第二年春季播種;之后選擇面朝陽光,地勢低平之處以備播種。整地之后,每畝土地可以酌情施加少量肥料。

其次是播種。構樹的種植時機,最好選擇在三月末。種前,應該把種子浸泡數個小時,隨后晾干種子,之后用數倍于種子的沙子,將沙子和種子混合在一起,堆放于室內,以此來催芽,隨后應當要不時注意其狀態,使種子一直處于潮濕的狀態。當觀察發現種子已經有了少量的縫隙時,此時的種子便能用來播種。播種時,將種子撒入溝中,覆蓋上土壤,使種子完全不可見,并隨后應隨時注意保持濕度。此外,不同處理方式對構樹的種子萌芽所產生的影響也有所不同。比如若以一定量1-萘乙酸處理,對構樹種子發芽較好;濃硫酸處理后的種子,平均發芽時間會提前;光照處理后的種子,較遮光處理的種子的情況更好;另外處于30℃時,構樹種子萌發率較高。因此,在生產中,應注意光照溫度等條件對育苗的影響,同時還可用植物生長調節劑、濃硫酸,來對種子進行處理,以此來提高種子的發芽率。

最后是幼苗管理。當幼苗出齊后,要用細土及時進行培根護苗,并注意保持苗床濕潤,適時松土除草。進入適生期可追施薄肥2~3次,并及時對過密過稀的苗床,進行間苗和補苗工作,保持苗床苗木均勻分布。

無性繁殖

根孽繁殖

構樹的根系十分發達,根蘗能力很強。據相關栽培試驗分析,4年左右的構樹,通過根生的方式,每年能增加幾十棵新樹苗,其覆蓋面可達到幾百平方米。在幼株長高至1米左右時,即可選擇移栽,移栽在冬季落葉后,或早春發芽前的時間進行。

扦插繁殖

構樹的扦插繁殖,應選擇母樹中上部健康半木質化的當年生外枝,一般于5~6月扦插,插入深度為插穗長度的一半,插后及時澆水,使插穗與土壤密接,研究發現,可施以生根粉,其能顯著增加構樹扦插的成活率。

組織培養

從野外采取健康枝條,進行無菌化操作,對外植體消毒處理,處理后接種在培養基上,出芽后,轉移到增殖培養基上,叢芽生出后,切下進行生根培養,出瓶移栽。通過構樹組織培養的繁殖研究是較新的技術,相關繁殖研究,尤其是構樹高效再生體系的建立和遺傳轉化方面的研究,仍處于探索階段。

分類研究

構樹在傳統的分類系統中,如《中國植物志》,將其歸于蕁麻目,近年來也有學者借鑒分子系統學的成果,在新的APG III分類系統中,將其歸于薔薇目

構樹為構屬下的植物,構屬在全世界范圍內,共有5種下屬植物,且其都位于亞洲東部和太平洋諸島的范圍內;在中國則有其中的4種(含變種),即構樹(Broussonetia papyrifera (L.) Vent)、小構樹(Broussonetia kazinoki Sieb.et Zucc.)、藤蟠(Broussonetia kaempferi Sieb.var.australis Suzuki)、落葉花桑(Broussonetia kurzii (Hook.f) Comer.)。其中,前三者為構樹組,后者為落葉花桑組。落葉花桑主要分布于云南省南部西雙版納傣族自治州至蒙自紅河海拔200~600米的熱帶季雨林中,構樹組3種則在中國分布較為廣泛,其中尤其以構樹分布最為廣泛。

功用價值

藥用價值

傳統中醫認為,構樹全株可入藥,歷代著名藥典如《名醫別錄》《本草綱目》等,均有收錄。構樹的樹皮味甘,性平,有利尿消腫,祛風利濕的功效;葉味甘,性涼,有清熱涼血,利濕殺蟲的功效;種子味甘,性寒,有補腎強筋,明目利尿的功效。在中醫中,有記載的用楮實子的方劑,就有約幾十種,其中代表性方劑有楮實煎、楮實散、大還丹、寸金丹等,這些中藥的方劑,楮實子為其中的主要藥味。

就現代生物化學分析而言,目前,已經從構樹中鑒定出生物堿、香豆素木脂素、萜[tiē]、芳香油脂肪酸、酯[zhǐ]和氨基酸及其它多種化合物;構樹的多種物質,具有抗血小板聚集、抑制芳香化酶、抗氧化、抗菌、抗炎藥等活性。

造紙價值

構樹的樹皮纖維素含量高,纖維較長,纖維形態佳,易成漿,具有較高的制漿率,因而可以作為纖維加工業的優良素材,也可成為各種書畫紙、禮品包裝紙等高檔紙型的主要原料。

在晚近的研究中,學者開始注重培育雜交構樹,以期發揮構樹更大的造紙價值。野生構樹雖然生長分布廣,具有強大的適生力,但無法完全滿足工業原料的供應。要進行高效的工業生產,還必須解決生長速度、生產過程環保性、多抗性等諸多技術難題——雜交構樹的優勢,就在研究中逐步體現出來,構樹的雜交研究也是近年來構樹研究的重點方向之一。雜交構樹具有速生、高密度栽培下產量高、多抗性和生態環保等優點,雜交構樹這種超短輪伐期樹種的開發利用,理論上將彌補中國造紙原料的不足,促進中國造紙工業的發展。

食用價值

早在中國古代,就可得食用構樹相關的記載。野生構樹的花、葉以及果實均可食用。

構樹果實中,含有大量的糖類蛋白質、氨基酸等物質,是一種值得開發利用的野生水果資源。

其果實經榨汁處理,在飲料、釀酒、酸奶、糕點、糖果、色素添加劑和保健品的加工,具有一定的市場前景;

著成于東漢末的《毛詩草木鳥獸蟲魚疏》內,即提到,“其葉初生可以為茹”,說明近兩千年前的人民就已經知道,構樹嫩葉是可以食用的。如今,在食品加工上,構樹葉的具有市場前景的應用,主要有做茶飲、榨汁、面條蛋糕、糕點以及營養粉等;

花主要是指構樹的雄花序。對構樹幼嫩的雄花序的成分解析后,結果顯示,在100克脫水的雄花序中,含有約3毫克β-胡蘿卜素,約267毫克維生素c,約9克粗脂肪,約58克總糖類,約21克粗蛋白,約17克氨基酸總量。其中,人體必需的氨基酸含量達35.5%,營養成分較為豐富。現今,構樹雄花在食品加工應用上,主要涉及窨花茶、花蕊果凍、糕點等產品的開發。

飼用價值

構樹樹葉的粗蛋白含量約為20-30%,構樹氨基酸含量高,種類齊全,具有18種氨基酸,理論上是很有發掘潛力的新飼料來源。構樹還具有種植面積廣、生物產量高、營養物質豐富等優點,其含有多種生物活性成分,具有提升畜禽機體免疫力和品質的功能。經科學加工后可用于生產畜禽飼料,用構樹飼料喂養可產出風味良好的畜產品。現實中,構葉在反芻亞目、豬、家禽、家兔、水產動物、小鼠等生產中,均可以起到比較顯著的優化作用;

當前,農業部已將其納入飼料原料目錄,及重點非糧蛋白飼料資源。在促進無抗養殖、降低養殖成本、緩解常規飼料短缺等方面,構樹極具潛力和優勢。

生態價值

構樹的繁殖力強,生長速率快,側根茁壯,萌蘗力強,可有力保護水土,對水庫的保護作用良好。構樹可作為綠化樹種在荒漠化、石漠化、沙漠化等地種植,是生態治理與國土綠化的好樹種。此外,構樹對空氣污染適應性強,對二氧化硫、氯氣等有毒氣體,擁有較強的清潔能力,因此尤可用于礦區工地等地域的綠化改造。另外,構樹的廣泛成林,也可有效減少酸雨形成和相關的危害。構樹還有吸附塵霾的功效,在城鎮等塵害大的空間的存在,可以減輕空氣污染、改善相關環境。最后,在荒漠荒灘種植構樹林,可起到恢復生態環境的作用。

社會價值

雜交構樹的推廣,還在為中國的全面脫貧和貧困戶增收提供助力。構樹扶貧工程,2015年,即被國務院扶貧開發領導小組,列為了十大精準扶貧工程之一,也是十大精準扶貧工程里面,唯一一個關于農業的產業項目。

雜交構樹的產業推廣正在不斷鋪開。如河南省,至18年累計已種植構樹3萬余畝,達致了組培煉苗、大田種植、飼貯、深加工等一條關于構樹的全產業鏈,帶動兩千余個貧困戶,實現年戶均增收八千元左右。

近年來,隨著雜交構樹的普及,中國的相關栽種規模,已經從2014年底的1.47萬畝,發展到2018年的中國200多個貧困縣,累計種植雜交構樹67萬畝,并幫助貧困人口16萬余人逐步脫離貧困,為中國最終的全面脫貧全面小康做出了巨大的貢獻。

物種危害

作為強勢的本土物種,構樹產生了各種巨大的價值。但由于繁殖力極強,構樹在一些國家,反而成為了入侵物種,擠占本土植物的空間,造成了較為嚴重的危害。在美國,兩千年初就已經有29個州能發現它的蹤跡,在巴基斯坦,構樹已經成為了最嚴重的入侵物種之一,在非洲的埃塞俄比亞加納烏干達贊比亞,近年來也出現了它的身影。

作為風媒植物,構樹單花花粉量較大,平均每個雄花序約含雄花兩百余朵,而每朵雄花含花粉約數十萬粒。構樹花粉是春季致敏性花粉的重要成員之一,易引發或加重哮喘、鼻炎等呼吸道過敏性疾病,因而構樹盛開的時節,可能會引起花粉易感人群的過敏;

此外,由于飛鳥傳播種子,加之構樹在任何縫隙都可生長,根系發達,生長迅速,構樹也可能對古跡造成一定程度的破壞。以荊州古城墻為例,其作為重點保護歷史文物,近年來,構樹不斷侵入了古城墻,對城墻保護,造成了一定程度的不良影響,相關研究證明,構樹種群的迅速拓展,是其侵入古城墻的重要原因之一。

參考資料 >

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河南將大力推進構樹扶貧工程_滾動新聞_中國政府網.www.gov.cn.2022-11-10

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