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榆科
來源:互聯網

榆科(Ulmaceae Mirb.)是木賊門(Equisetophyta)木蘭綱(Magnoliopsida)薔薇目(Rosales)下的一個科,截至2016年,共有7屬,約60種;榆科在世界上廣泛分布,在北溫帶分布呈間斷,也有部分物種在熱帶地區分布。榆科植物的物種穩定性較好,對生態環境適應性較強。

榆科植物為喬木或灌木。芽具鱗片,稀裸露。單葉,常綠或落葉,互生,稀對生。單被花兩性,稀單性或雜性,雌雄異株或同株。果為翅果、核果、小堅果或有時具翅或具附屬物,頂端常有宿存的柱頭;胚直立、彎曲或內卷,胚乳缺或少量,子葉扁平、折疊或彎曲,發芽時出土。

榆科植物中的一些物種可用于園林觀賞中,有些可提供優良木材,用于制作家具、地板、水管。據中國藥典《中藥大辭典》記載,大果櫸(Zelkova serrata)、刺榆(Hemiptelea davidii)、榔榆(Ulmus parvifolia )等榆科植物可入藥。榆科植物分布廣泛,大部分物種無滅絕危險,但也有十幾種榆科植物面臨不同程度的威脅。在2023年的《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,榆科植物有極危2種,瀕危4種,易危8種,近危2種,無危24種。在中國,2021年長序榆(Ulmus elongata)和大葉櫸樹(Zelkova schneideriana)被列入《國家重點保護野生植物名錄》第二批,均為國家二級保護植物。

榆樹在中國具有重要的文化意義,從很久以前一直傳頌的民間傳說——“榆樹錢”的故事(榆樹錢是榆樹的果實,中國民間有食用榆樹錢的倫理學,到現如今以榆樹命名的地名——榆樹市,無不象征著對榆樹文化的傳承。

起源與演化

榆科植物的化石較多。最早的榆科化石出現在晚白堊紀時期的地層,在北美洲的古新世地層中有榆科植物葉片及果實化石,新生代地層中有榆科相關的硅化木,在中國東北地區新世早期的沉積物中也有榆科葉子和果實化石。在中國云南晚中新世地層及西藏自治區漸新世地層中都發現了榆科滅絕屬椿榆屬的化石。這些化石表明榆科植物在新生代早期時,就已廣泛分布于北半球的中緯度地區,一直到漸新世,北美和歐洲類群之間的遷移可能是由于陸地連接,而新生代中期到晚期,東亞和北美之間的遷移通道為白令陸橋

分類

發現與命名

1815年,法國生物學家米爾貝(Mirbel)首次創立榆科(Ulmaceae),當時只有榆屬(Ulmus)和樸屬(Celtis),以后逐漸增多。榆科的食蟲類為Ulmaceae,由模式屬榆屬學名Ulmus的復合形式Ulm-,再加科的等級后綴-aceae構成。本科中文名亦由模式屬中文名“榆屬”中的專名“榆”加上“科”字構成。

分類變動

關于榆科植物的系統演化位置,各屬的系統位置及種的確定,不同分類學家存在不同的觀點。在傳統的分類學系統中,榆科(Ulmaceae)隸屬于被子植物門(Angiospermae)、蕁麻目(Urticales),但2017年的分子系統學證據榆科應歸屬薔薇目(Rosales),其與大麻科(Cannabaceae)、桑科(Moraceae)等也為姊妹類群。

榆科在中國植物志中的分類屬于蕁麻目(Urticales),在APG III的分類系統中也同樣歸屬于蕁麻目,但APG IV分類系統對薔薇目作出了較大部分的改正,將整個蕁麻目歸入到薔薇目(Rosales),因此薔薇目中的其他科植物和榆科植物之間的關系也需要進一步分析清楚。在APG IV的分類系統中,蕁麻目整體被薔薇目歸并;榆科中的樸屬(Celtis)、白顏樹屬(Gironniera)、糙葉樹屬(Aphananthe)、青檀屬(Pteroceltis)、山黃麻屬(Trema)等被大麻科合并,截至2020年,大麻科共有10屬117種;而榆科中只包含榆亞科中的榆屬(Ulmus)、櫸屬(Zelkova)和刺榆屬(Hemiptelea)等。

下級分類

截至2016年,榆科共有7屬,約60種。

栽培歷史

榆科中榆屬植物榆樹(Ulmus pumila)在中國北部有悠久的栽培歷史,在古代,《詩經》中便有相關種植榆樹的記載,清朝一些園林中常將榆樹作為景觀栽培,揚州市的西園、海寧市的安瀾園、北京皇家園林的“西苑”、中山公園(曾經為清代的社稷壇)都有榆樹種植。近代,榆樹成為東北地區、華北和淮北市廣大平原地區綠化和防護林的重要樹種。

在歐洲,1940年代有人研究榆屬植物雜交育種,1960年代在美國獲得了抗荷蘭榆病的雜交榆屬物種。美國榆(Ulmus americana)和歐洲白榆(Ulmus laevis)生長良好,已被引種到中國栽培。

形態特征

榆科植物為喬木,或灌木。

芽具鱗片,稀裸露,頂芽通常早死,枝端萎縮成一小距狀或瘤狀凸起,殘存或脫落,其下的腋芽代替頂芽。

單葉,葉序為互生,常呈二列排列;葉質為常綠或落葉;葉緣具鋸齒或全緣;葉基偏斜或對稱;葉脈類型包括羽狀脈、基部3出脈、基部5出脈或掌狀3出脈;具葉柄;托葉常呈膜質,側生或生柄內,分離或連合,或基部合生,早落。

單被花兩性,稀單性或雜性,雌雄異株或同株;花被淺裂或深裂,花被裂片常4-8,覆瓦狀(稀鑷合狀)排列,宿存或脫落;雄蕊著生于花被的基底,在蕾中直立,稀內曲,常與花被裂片同數而對生,稀較多,花絲明顯,花藥2室,縱裂,外向或內向;雌蕊由2心皮連合而成,花柱極短,柱頭2,條形,其內側為柱頭面,子房上位,通常1室,稀2室,無柄或有柄,胚珠1枚,倒生,珠被2層。

果實與種子

果為翅果、核果、小堅果或有時具翅或具附屬物,頂端常有宿存的柱頭;胚直立、彎曲或內卷,胚乳缺或少量,子葉扁平、折疊或彎曲,發芽時出土。

分布

榆科在世界上分布廣泛,主要在北溫帶,分布呈間斷;也有部分物種熱帶分布。櫸屬(Zelkova)、沼榆屬(Planera)中的物種大多為落葉植物,在北溫帶區域廣泛分布。其他屬如全葉榆屬(Holoptelea)、槭果榆屬(Phyllostylon)中的物種基本為常綠植物,在熱帶廣泛分布。

榆科中的多蕊樸屬主要在墨西哥至巴西一帶地區集中分布;櫸屬則分布于歐洲亞洲和亞洲等地區;槭果榆屬分布于新熱帶區域;寡型屬全葉榆屬大多分布于非洲的熱帶區域和中南半島區域;其他屬呈局部分布形式。榆科植物主要生長在光照充沛的丘陵或溝谷地區中。

習性

榆科植物根系較發達,適宜在酸性或微酸性的土壤中生長;還有些物種可耐鹽堿,也可石灰巖山地中正常生長。不同屬的榆科植物習性略有差異,如榆錢和櫸屬植物都喜光,但榆屬植物耐旱力強,不耐水濕,而櫸屬植物喜濕潤土壤,不耐干旱貧瘠。在分布區域方面,一些分布在南方的榆科植物較喜溫暖氣候,適合生長在土層深厚、肥沃的土壤中;而分布在北方的一些榆科植物則耐寒、耐干旱,其抗瘠薄能力較強。

自然繁殖

榆科植物為種子繁殖。花多為兩性花,雌雄異株或同株。榆科植物開花季節不同,有些在春季,也有些在秋季開花。一些榆科植物為風媒傳粉,這些物種為雌雄異株。授粉結果后,果為翅果、核果、小堅果。種子發芽時,子葉出土。一些榆科植物如櫸樹(Zelkova serrata)的種子具有休眠的特性,需經過淺層埋藏才能萌發。榆科植物幼苗的生長需適度的水分,在濕潤的環境中發育較好,水分過多則會影響根部發育。一些榆錢植物生長迅速,為速生樹種

栽培

選地與整地

以榆科植物榆樹為例,榆科植物種植地可選擇平坦、灌溉方便、透氣、質地疏松、富含有機物質且含壤土及沙壤土的土地,還需確保種植榆科植物的地塊中沒有惡性禾本科雜草生長,也沒有一些高大樹木遮擋。

播種

榆科植物的播種可在播種前用甲醛水溶液噴灑種子并密封一定時間進行種子消毒,消毒后用清水漂洗,晾曬后播種。播種可采用條播,播后覆蓋一層火燒土,隨后在苗床上覆蓋一層稻草,淋濕稻草,保持苗床濕潤。在種子萌發期間注意保持濕潤,若天氣炎熱,可設置遮蔭網。

水肥管理

榆科植物幼苗的生長需提供足夠的水分和養分,但水分也不宜過多,一般以保持苗圃內土壤濕潤為宜,如果苗圃內長期積水,則可能會影響幼苗根部的生長發育,甚至會引發病蟲害。追肥應根據幼苗的生長狀況來決定,一般每年追肥2-3次即可,追肥以氮肥為主,對于生長速度較快的苗木,應注意添加一定的鉀肥。

病蟲害防治

榆科植物主要病害包括榆潰瘍病和榆炭疽病,榆潰瘍病可用甲基硫菌靈溶液、多菌靈可濕性粉劑溶液涂抹防治,榆炭病需待其落葉后,噴施波爾多液代森錳鋅溶液。榆科植物主要蟲害包括榆毒蛾東方絹金龜、榆天社蛾等,在成蟲盛發期,可直接向被害苗木部位噴灑擬除蟲菊酯溶液,間隔數天后再噴灑幾次,以達到防止的效果。

保護

種群現狀

榆科植物分布廣泛,大部分物種無滅絕危險,但也有十幾種榆科植物面臨不同程度的威脅。

致危因素

人類的直接采挖或砍伐,致使生境退化或喪失,還有物種內在因素。另外,經濟不斷高速發展,世界對榆科植物如櫸樹資源的需求量不斷增大,常發生偷偷砍伐的現象。

保護等級

在2023年的《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,榆科植物有極危2種,瀕危4種,易危8種,近危2種,無危24種。

在中國,2021年長序榆(Ulmus elongata)和大葉櫸樹(Zelkova schneideriana)被列入《國家重點保護野生植物名錄》第二批,均為國家二級保護植物。

保護措施

已通過就地保護、遷地保護和人工育種等方式對一些珍稀榆科植物進行保護。在意大利西西里王國島,為保護意大利特有極危榆科物種西西里櫸(Zelkova sicula),2013年出臺相關法律,2016年將其引種至卡塔尼亞大學植物園、布雷斯特國家植物學院等地,并將其野生植株分布區圍護起來防止放牧和破壞。在希臘,為保護希臘特有瀕危榆科植物克里特島櫸(Zelkova abelicea),1995年希臘頒布了法規禁止破壞該物種,截至2012年,幾乎所有種群分布區都被列入保護監測地區。在中國,2021年將長序榆(Ulmus elongata)和大葉櫸樹(Zelkova schneideriana)列入保護名錄,禁止砍伐破壞。

生態

榆科植物具有較好的生態作用,如榆樹疏林在溫帶半濕潤和半干旱草地生態區域的整體景觀格局中發揮著顯著的作用,為園林景觀的重要組成成分;同時榆樹林也可適應沙質土壤的環境,可維持草地區域生態環境及生物多樣性。由于榆樹疏林的群落結構獨特,加上起伏的沙丘共同構成了復雜的地形,成為了一些鳥類及草原野生動物重要的棲息地、避難所,同時也為相關動物提供了重要的食物。

榆樹在中國廣泛分布,不僅為沙荒地改造用材林,也可作為防護林,更可作為涵養水源、防風固土的優良樹種。此外,在歐洲,光葉榆(Ulmus glabra Huds)在保護流域和土壤中發揮著顯著作用。

用途

園林觀賞

榆科植物中的一些物種可用于園林觀賞中,如榆樹,其具有高大的樹形,挺拔的樹干,且對環境的適應性力強,是行道樹、庭蔭樹的重要樹種之一。此外,榆樹的老莖殘根可制成盆景,已成為現代景觀之一,如珍稀物種榔榆(Ulmus parvifolia Jacq.)、瑯琊榆(Ulmus chenmoui Cheng)和醉翁榆(Ulmus gaussenii Cheng)等,因其樹姿優美,適宜用來布置庭園及美化環境,具有重要的園林觀賞用途。

工業原料

榆科植物中有一部分植物可提供木材,如榆樹的榆木為一種優良木材,可作為家具和地板的制作原料。在歐洲,中世紀時,榆木可被制成水管;此外,多蕊樸屬(Ampelocera Klotzsch)植物的樹干也可用作木材。

醫學藥用

據中國藥典《中藥大辭典》記載,榆科中的一些物種可入藥,如櫸樹(Zelkova serrata)的樹皮可供藥用,具有清熱、利水、解毒的功效,主要用來治療感冒發熱、水腫、痢疾、湯火傷及一切毒腫、瘡瘍等病癥。刺榆(Hemiptelea davidii)的葉和樹皮可入藥,具有解毒消腫,治療瘡瘍腫毒、毒蛇咬傷的功效。榔榆(Ulmus parvifolia )的葉,樹皮和莖可入藥,葉具有清熱解毒,消腫止痛,治療牙痛的功效,樹皮具有治療熱淋小便不利,痢疾等功效,莖具有治腰背痛酸痛的功效。。

相關研究

榆樹樹錢主要功能和應用研究

陳小宇等研究者通過從榆樹(Ulmus pumila)錢的芳香油中提取的揮發油,發現其含有50多種化合物。隨后又通過對精油活性的研究,發現對N-亞硝基二甲胺的合成具有阻斷作用。此外,研究者還發現榆樹錢中的營養物質十分豐富,通過食用榆樹錢,不僅可促進兒童生長發育,還可使血糖和膽固醇的含量降低;若食用時間過長,還可健脾、清熱;其果實中含有八種的綠原酸和二十八種的黃酮都已被人類所利用。

櫸樹種子休眠與萌發特性研究

櫸樹(Zelkova serrata)主要為播種繁殖,但種子常休眠,因此種子的出苗率較低,使櫸樹的繁殖及利用受到阻礙。李國祥等研究學者通過對其種子休眠及萌發的研究,發現剛成熟的種子會出現生理休眠,但用冷層積或淺層的野外埋藏,發現可解決種子休眠的問題,得出了在夜/晝溫度分別為5/15℃或者10/20℃下,種子具有較高萌發率的結論。

延伸文化

榆科植物在中國的歷史悠久,如榆樹(Ulmus pumila)在中國有著重要的文化代表意義,在中國民間一直流傳著“榆樹錢”(榆樹錢為榆樹的果實,中國民間有食用榆樹錢的倫理學的故事,一直到榆樹市以榆樹作為本市的名稱,都在證明榆樹文化的不斷傳承。榆木,中國人民常稱之為“榆木疙瘩”,意指腦袋不開竅的意思。此外,還有“北榆南櫸”等說法,都說明了榆木在中國不僅僅代表一種傳統,更是一種文化的傳承。

代表種群

榆屬

榆錢(Ulmus)是喬木,稀灌木。樹皮不規則縱裂。葉互生,二列。花兩性,花后數周果即成熟。果為扁平的翅果,圓形、倒卵形、矩圓形或橢圓形,稀梭形。榆屬植物分布遍及全中國,以長江流域以北較多。榆樹喜光,具發達的根系,耐旱,不耐水濕,對土壤要求苛刻,適宜在肥沃的土壤中栽培。榆樹木材硬度適中,紋理直,具花紋,韌性強,耐磨損等,為上等用材。

櫸屬

櫸屬(Zelkova)為落葉喬木。葉互生,具短柄;羽狀脈,脈端直達齒尖。花雜性,與葉幾乎同時開放;雄花被鐘形,4-6 (-7) 淺裂,雄蕊與花被裂片數相等雌花兩性花的花被4-6深裂,裂片覆瓦狀排列。果為核果,偏斜,宿存的柱頭呈喙狀,在背面具彩云閣狀凸起,內果皮多少堅硬。

參考資料 >

榆科 .多識植物百科.2023-08-14

榆科 Ulmaceae|iPlant 植物智.植物智.2023-08-14

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長序榆 (cháng xù yú).植物智.2023-07-15

櫸屬 Zelkova|iPlant 植物智.植物智.2023-08-14

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