蜂鳥科(學名:Trochilidae)是鳥綱雨燕目中的一個科,包括112屬361種,因其在飛行過程中拍打翅膀發出嗡嗡聲而得名。蜂鳥科是世界上最小的鳥類類群之一,是最小的溫血脊椎動物類群之一,也是新陳代謝最高的脊椎動物類群。蜂鳥科鳥類的飛行方式兼具昆蟲與普通鳥類的特點,可像直升機一樣向任何方向飛行。蜂鳥科鳥類在生態系統中扮演重要的植物傳粉者角色,其約90%的食物來自花蜜,可為約7000種植物傳粉,其喙長、喙曲率、體重等形態特征,是與開花植物協同演化的結果。
蜂鳥科鳥類體重2-20克,體長6-12厘米,具有性別二態性,雄鳥通常有明亮的彩虹色羽毛,雌鳥羽色比雄鳥暗淡。喙形狀各異,在許多物種中,喙略微向下彎曲。口中有可伸縮的分叉舌頭,用于從花中提取花蜜。翅膀呈葉片狀,較長。蜂鳥科鳥類主要分布主要分布在在中美洲、南美洲及加勒比地區的熱帶及亞熱帶地區。棲息地類型包括干旱灌木叢、沙漠綠洲、沿海低地、熱帶雨林、近北極松樹林和高山凍原等。蜂鳥科鳥類是獨居動物。壽命較長,通常為6-12年。
大多數蜂鳥科鳥類生活在偏遠地區,種群數量難以評估,但21世紀以來,已觀察到多種蜂鳥科鳥類的種群數量顯著下降。其面臨的主要威脅是棲息地喪失、退化和破碎化。此外,玻璃碰撞、殺蟲劑、家貓捕食等因素也導致其數量下降。截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評定該科下有2種滅絕(EX)、8種極危(CR)、12種瀕危(EN)、13種易危(VU)、20種近危(NT)、317種無危(LC)。2023年,鉤嘴銅色蜂鳥(Glaucis dohrnii)被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一(CITES Appendix I);其余蜂鳥科所有物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二(CITES Appendix II)。
在北美洲文化中,蜂鳥科鳥類被認為是阿茲特克帝國戰神威齊洛波契特里(Huitzilopochtli)的化身或陣亡戰士的轉世。中美洲的特立尼達和多巴哥共和國被稱為“蜂鳥之鄉”,該國的國徽、1美分硬幣以及其國家航空公司”加勒比航空公司“(Caribbean Airlines)的標志為一只蜂鳥。蜂鳥科鳥類具有生態旅游開發價值,佩頓蜂鳥中心(Paton Center for Hummingbirds)、惠博旅館(Huembo Lodge)等以蜂鳥為賣點的機構受到游客歡迎。
分類與演化
分類
1825年,愛爾蘭動物學家尼古拉斯·艾爾沃德·維戈爾斯(Nicholas Aylward Vigors)描述了蜂鳥科。在傳統分類學中,蜂鳥科屬于雨燕目(Apodiformes),也有分類學家將蜂鳥科劃入蜂鳥目(Trochiliformes)。截至2024年,根據《全球生物物種名錄(COL)》收錄的分類標準,蜂鳥科包括112屬361種505亞種。蜂鳥科被劃分為隱蜂鳥亞科(Phaethornithinae)和蜂鳥亞科(Trochilinae)。隱蜂鳥亞科包括12屬52種,分別為闊尾隱蜂鳥屬(Anopetia)、妝臉蜂鳥屬(Augastes)、紫耳蜂鳥屬(Colibri)、矛嘴蜂鳥屬(Doryfera)、鐮嘴蜂鳥屬(Eutoxeres)、雅各賓蜂鳥屬(Florisuga)、銅色蜂鳥屬(Glaucis)、隱蜂鳥屬(Phaethornis)、鋸嘴蜂鳥屬(Ramphodon)、楔嘴蜂鳥屬(Schistes)、髭[zī]喉蜂鳥屬(Threnetes)、叉尾蜂鳥屬(Topaza)。蜂鳥亞科有100屬309種,包括蜂鳥的絕大多數種類。
演化
蜂鳥由侏羅紀(約200億-150.9億年前)的獸腳亞目(Theropoda)恐龍經過數千萬年的自然選擇進化而來。南美洲曾發現約100萬年前的蜂鳥化石,因此科學家原認為蜂鳥是源自更新世(Pleistocene)。然而,2004年,德國古生物學家杰拉爾德·邁爾(Gerald Mayr)在德國南部發現了兩塊3千萬年前的蜂鳥化石,是原始蜂鳥物種的化石,命名為“歐洲蜂鳥”(Eurotrochilus inexpectatus),因此蜂鳥的祖先在漸新世(Oligocene)(約3400萬年前至2300萬年前)就已出現,并具有與現代蜂鳥相似的形態。2014年,加利福尼亞大學伯克利分校的吉米·麥奎爾(Jimmy McGuire)和他的同事羅伯特·杜德利(Robert Dudley)等收集了284個蜂鳥物種的脫氧核糖核酸數據,繪制出蜂鳥的系統發育樹。在大約4200萬年前的歐亞大陸,蜂鳥從雨燕目中分化出來,隨后前往美洲,由于蜂鳥難以飛越海洋,研究者推測它們可能通過白令海峽的陸橋進入北美洲,而后向南到達南美洲。現代蜂鳥起源于南美洲,所有現存蜂鳥的最后一個共同祖先生活在大約2200萬年前。南美洲尤其是安第斯山脈一帶在蜂鳥進化中有非常重要的作用,在過去的1000萬年中,安第斯山脈的隆起促進了蜂鳥的多樣性,進化出九個譜系。隨后部分蜂鳥前往北美洲尋找棲息地,大約在500萬年前,蜂鳥前后共六次進入加勒比海地區(Caribbean)。最終,蜂鳥幾乎分布在整個美洲,從阿拉斯加州(Alaska)至火地島(Tierra del Fuego)與整個加勒比地區。
特征
形態特征
蜂鳥是世界上最小的鳥類之一,也是最小的溫血脊椎動物之一。體長6-12厘米,體重2-20克。最小的蜂鳥紅隱蜂鳥(Phaethornis ruber)和吸蜜蜂鳥(Mellisuga helenae)的重量不足2克,而巨蜂鳥(Patagona gigas)重19-21克。喙形狀各異,在許多物種中,喙略微向下彎曲,長度不一,約0.6-11厘米,某些物種可達體長的2/3。蜂鳥有可伸縮的分叉舌頭,用于從花中提取花蜜。蜂鳥的翅膀長而呈葉片狀,主要由初級飛羽構成,次級飛羽少而短小。腿很短,有的被覆長絨羽。腳非常小,為四趾,似燕雀類,尾形狀多變,尖尾至叉尾,有的尾羽特化成球拍形。
蜂鳥表現出性別二態性,在小型蜂鳥物種中,雄鳥體型比雌鳥小,在大型物種中則反之,差異程度因蜂鳥物種而異。雄鳥通常有明亮的彩虹色羽毛,常見于羽冠、頸部或細長的尾羽,其中最典型的是彩虹色頸羽,像圍脖一樣,隨著視角改變亮度以吸引雌鳥,并警告爭奪領土的同性競爭者。雌鳥羽色比雄鳥暗淡,幼鳥羽毛通常與雌鳥相似。隱蜂鳥亞科通常呈褐色、灰色和紅色;而蜂鳥亞科(Trochilinae)通常具有金屬紅色、橙色、綠色和藍色的彩虹色羽毛。此外,相同大小的雄鳥與雌鳥,雌鳥的喙往往更大。在許多蜂鳥中,雌鳥的喙更長,更彎曲,因此雌鳥更善于覓食、采蜜。這些差異可能是由求偶限制而演變的,因為雄鳥交配時會在空中展示自己,較小的體型使其能夠在競爭中覓食并頻繁求偶。
生理特征
蜂鳥擁有所有脊椎動物中最高的新陳代謝率,其心率可以達到每分鐘1260次,其腎臟具有獨特的能力,能夠在食用大量花蜜后控制電解質水平穩定。為了在飛行和懸停期間維持翅膀拍打速度,其每天消耗的熱量相當于芝加哥馬拉松賽運動員在比賽中消耗能量的10倍。蜂鳥能夠在覓食后30-45分鐘內使用新攝入的糖分為飛行提供能量,并且能夠以足夠快的速度氧化飛行肌中的糖。高代謝率產生的身體熱量,部分通過呼氣散熱,部分從身體如眼睛、肩膀、翅膀與腳等部位蒸發散熱。在寒冷的氣候中,蜂鳥將腳縮回胸羽中,從而最大限度地減少散熱。在夜間或食物缺乏時,蜂鳥的新陳代謝會減慢,進入深度睡眠狀態,以防止能量儲備下降過多。
分布棲息
分布范圍
蜂鳥僅存在于美洲,主要分布在在中美洲(巴拿馬共和國、尼加拉瓜等)、南美洲(哥倫比亞、厄瓜多爾等)及加勒比地區(古巴、墨西哥等)的熱帶及亞熱帶地區。分布在哥倫比亞的蜂鳥物種超過160種,巴西與厄瓜多爾分布的蜂鳥占其種類的一半以上。
棲息環境
蜂鳥棲息在溫帶和熱帶的各種陸地棲息地,主要棲息在北緯10度到南緯25度之間的溫帶和熱帶地區。棲息地類型包括干旱灌木叢、沙漠綠洲、沿海低地、熱帶雨林、近北極松樹林和高山凍原,樹棲性。海拔約0-5200米,可滿足蜂鳥對產蜜花朵的高需求。由于蜂鳥喂食器和栽培花園的盛行,有時可以在天然食物來源很少的城市與郊區找到蜂鳥。
生活習性
飛行行為
蜂鳥的飛行方式兼具昆蟲與普通鳥類的特點,可像直升機一樣向任何方向飛行,它們將腿視作活塞以產生推力,即使它們腿短,提供的推力比其他鳥類低約20%。蜂鳥的最高飛行速度超過15米/秒,而在求愛時,一些雄鳥能以約23米/秒的速度從30米高處俯沖到雌鳥上方。蜂鳥在雨中飛行時,為了去除頭上的水,它們會搖頭和擺動身體。當雨滴總重量達到其體重的38%時,蜂鳥會水平移動它們的身體和尾巴,更快速地拍打翅膀,并減小翅膀的運動角度。
蜂鳥在飛行過程中,特別是在盤旋時,拍打翅膀會發出嗡嗡聲,因而得名蜂鳥。其在懸停期間發出的嗡嗡聲,由主要飛行肌胸大肌與喙上肌通過拍打翅膀產生彈性反沖而實現。蜂鳥拍打翅膀地速度非常快,多數蜂鳥高達80次/秒。尤其在求愛期間盤旋時,拍打頻率增大,比正常速度快約40%。在懸停期間,野生蜂鳥最高記錄為88次/秒。隨著棲息地海拔增高,空氣密度降低,蜂鳥懸停所必需地能量增加,因此適應高海拔生活的蜂鳥物種擁有更大的翅膀。蜂鳥是獨居動物,由于高代謝與飛行,需花費約70%的時間棲息。
覓食行為
蜂鳥約90%的食物來自花蜜,細長的蜂鳥喙非常適合采蜜,蜂鳥喙的形狀決定了它以哪種花為食。例如隱蜂鳥屬(Phaethornis)鳥類喙很長,能夠深深插入花朵中,適合取食花冠管長的花朵。尖嘴蜂鳥屬(Chalcostigma)鳥類有短而尖的喙,適合取食花冠管短的花朵,能夠刺穿花冠較長花朵的基部。翹嘴蜂鳥(Avocettula recurvirostris)的喙尖且向上翹,適合在盤旋時吸食管狀花朵的花蜜。蜂鳥對325至360納米之間的紫外線敏感,有些花有紫外線的顏色圖案,幫助它們找到食物。
蜂鳥也以昆蟲為食,例如雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)和膜翅目(Hymenoptera)昆蟲。蜂鳥的下喙很靈活,基部變寬時可彎曲至25度,從而增加捕捉昆蟲的范圍。蜂鳥捕食時,懸停在空中,用喙和舌頭伸向獵物,或者在昆蟲群中盤旋捕食。它們全天覓食,黎明和黃昏為活動高峰期。
遷徙行為
大多數蜂鳥為留鳥,但會根據溫度或季節的變化而進行海拔遷移,只有12-15種北美的蜂鳥會遷徙,于秋天向南遷徙,在墨西哥、加勒比群島或中美洲過冬。例如棕腹蜂鳥(Amazilia yucatanensis),從佛羅里達州飛越墨西哥灣,最后到達南得克薩斯州度過冬天。紅玉喉北蜂鳥(Archilochus colubris)夏季從加拿大大西洋北部遷徙,然后返回墨西哥、南美洲、得克薩斯州南部與佛羅里達州過冬。棕煌蜂鳥(Selasphorusrufus)是蜂鳥中遷徙范圍最廣的物種,夏季在不列顛哥倫比亞省和阿拉斯加州沿海地區度過,秋季飛往美國西南部與墨西哥越冬,春季向北遷徙至加拿大育空地區(Yukon)或美國阿拉斯加南部,從阿拉斯加到墨西哥單程飛行距離約為6300公里,因此蜂鳥可能是世界上遷徙旅程最長的鳥類之一,雄鳥最先到達繁殖地和越冬地,其次是雌鳥和幼鳥。由于飛行的能量需求很高,一些蜂鳥在遷徙之前會增加50%的體重。
鳴唱行為
蜂鳥鳴叫聲包括啁啾聲、吱吱聲、口哨聲和嗡嗡聲。雄性和雌性蜂鳥都有特定的叫聲,通常短促、高亢,這些叫聲既可以用于求偶,也可以用來阻止入侵者。此外,圓頂或半圓頂鳥巢中的雛鳥會發出乞求的叫聲,但開杯狀巢穴中的雛鳥不會。
生長繁殖
求偶交配
蜂鳥是“一夫多妻制”,一歲時開始交配,通常在花蜜供應高峰期繁殖。雄鳥通過鳴唱、展示彩虹色羽毛與飛行來吸引雌鳥。例如,色彩繽紛的雄性朱紅蜂鳥(Calypte anna)將它們的彩虹色羽毛朝向太陽,增加對雌鳥的吸引力。此外,雄性朱紅蜂鳥會飛至到雌鳥上方約35米,然后以27米/秒的速度俯沖,在雌鳥附近的潛水最低點發出尖銳的聲音。棕煌蜂鳥屬(Selasphorus)鳥類在求偶潛水時,會振動外尾羽,發出唧唧的高音調聲音。
筑巢
蜂鳥筑巢一般需要5到10天才能完成,正常情況下每年都會重復使用。雄鳥不參與筑巢。大多數蜂鳥建造杯狀巢穴,少數建造圓頂或半圓頂巢穴。巢穴的大小因物種而異,從小于半個核桃殼到直徑幾厘米不等。高度從離地面幾厘米至30米不等。巢穴由地衣、青苔、枯葉、樹皮等構成,有時襯有羽毛、毛皮、或植物絨毛等。許多蜂鳥物種使用蜘蛛絲和地衣將巢材料粘合在一起并固定結構。蜘蛛絲的獨特性質使巢穴隨著幼鳥的成長而擴大。
孵化
蜂鳥窩卵數通常兩枚,某些種類的蜂鳥會在其它雌鳥的巢穴中產卵。雌蜂鳥每年可產卵兩窩,如果失去一窩,它們會重新筑巢。產卵間隔48小時。卵呈橢圓形,白色無光澤,大小從吸蜜蜂鳥8x11毫米至巨蜂鳥12x20毫米不等,平均重量0.4至1.4克。如果雌鳥在產下第一個卵后開始孵化,則兩個卵的孵化時間可能間隔48小時;若在產下第二個卵后開始孵化,則兩個卵同步孵化。孵化期一般為14-23天,具體時間取決于蜂鳥種類、環境溫度和雌鳥對巢的注意力。
育雛
蜂鳥育雛期為23-26天;剛孵出的幼鳥幾乎沒有羽毛,雙眼緊閉。育雛工作由雌鳥承擔,第7-12天時,幼鳥能夠維持自己的體溫。約3周長出羽毛,早成雛在巢中通常停留18-22天,之后離開巢穴自行覓食,但雌鳥會繼續喂食18至25天。喂食時,雌鳥將喙插入雛鳥嘴里,將小型節肢動物和花蜜等食物反芻到幼鳥的嗉囊中。大約每小時喂食兩次。
生長發育
以黑頦北蜂鳥與紅喉北蜂鳥(archilochus colubris)為例。剛出生的黑頦北蜂鳥幼鳥喙為黃色,背部皮膚深色,下體粉紅色。到6日齡時,所有羽毛開始從皮膚中長出。通常在9日齡左右長出背羽。12日齡時,腹側長出羽毛。16日齡時,幼鳥的羽毛基本長全,腹部和胸部的羽毛是亮白色的,背部是綠色的。剛出生的紅喉北蜂鳥幼鳥非常虛弱,幾乎無法抬起頭。大概在十日齡時,雛鳥開始練習振翅,通常在被喂食后站起來快速拍動翅膀。十四日齡時,頭、頸和身體長出白色的羽毛,翼羽大約長出一半。十五日齡,除了前額,整個頭部以及身體都長滿了羽毛。二十日齡時,幼鳥振翅速度很快,可以產生嗡嗡聲。第29日齡時離開巢穴。
壽命
雖然許多蜂鳥在一年內死亡,尤其是在孵化期與雛鳥期,但幸存下來的蜂鳥壽命較長,通常6-12年,圈養的蜂鳥可存活長達17年。北美蜂鳥壽命通常為3至5年。野外記錄一只雌性黑頦北蜂鳥(Archilochus alexandri)年齡預估為10歲1個月,一只棕腹蜂鳥預估為為11歲2個月,壽命最長的蜂鳥為一只雌性寬尾煌蜂鳥(Selasphorus platycercus),至少有12歲2個月。
生態作用
蜂鳥是特殊的花蜜動物,大約7000種被子植物門通過蜂鳥授粉,對于某些植物,蜂鳥是它們唯一的傳粉者。僅在巴西這個生物多樣性豐富的國家,蜂鳥為58種不同的植物授粉。蜂鳥與它們授粉的植物有緊密的協同進化關聯,它們的形態特征如喙長、喙曲率、體重,與植物的形態特征相關。
種間關系
蜂鳥的捕食者包括螳螂、家貓等。它是蜱螨亞綱(Acari)花螨的寄居者,在蜂鳥喝花蜜時,花螨會爬上蜂鳥的喙并進入鼻孔,花螨不會傷害蜂鳥,它們在植物上繁殖,以花粉和花蜜為食。
保護現狀
種群現狀
大多數蜂鳥物種生活在偏遠地區,其種群數量難以評估,但美國和加拿大的種群數量可評估。截至 21 世紀,棕煌蜂鳥、寬尾煌蜂鳥、艾氏煌蜂鳥(Selasphorus sasin)、星蜂鳥(Selasphoruscalliope)等種群數量正在顯著下降,例如紅玉喉北蜂鳥種群數量在 21 世紀初減少了 17%;相比之下,安娜蜂鳥的種群數量自 2010 年以來大量增長。
截至2021年,紅玉喉北蜂鳥數量約為 3400 萬只,棕煌蜂鳥約為 1900 萬只,黑頦北蜂鳥、朱紅蜂鳥與寬尾煌蜂鳥各約 800 萬只,星蜂鳥約 400 萬只,科氏蜂鳥(Calypte costae)和艾氏煌蜂鳥各約 200 萬只。有幾個物種僅存在數千或數百個,例如紫冠蜂鳥(Amazilia violiceps)。布雷氏翠蜂鳥(Chlorostilbon bracei)和古氏翠峰鳥(Chlorostilbon elegans)已滅絕。
致危因素
蜂鳥面臨的主要威脅是棲息地喪失、退化和破碎化。此外,與玻璃碰撞、殺蟲劑的使用、家貓捕食等因素也導致蜂鳥數量下降。
保護級別
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評定蜂鳥科下有2種滅絕(EX)、8種極危(CR)、12種瀕危(EN)、13種易危(VU)、20種近危(NT)、317種無危(LC)。
極危物種名錄:
瀕危物種名錄:
易危物種名錄:
2023年,鉤嘴銅色蜂鳥(Glaucis dohrnii)被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一(CITES Appendix I);其余蜂鳥科所有物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二(CITES Appendix II)。
2020年,大部分北美蜂鳥受到《候鳥協定法案》(Migratory 鳥綱 Treaty Act)的保護。
保護措施
北美地區通過懸掛喂食器、種植花園花卉以及專門養護如香蕉和咖啡這樣的植物園,為蜂鳥提供了豐富的食物來源和棲息環境,對保護蜂鳥種群起到了積極的推動作用。美國鳥類保護協會(American Bird Conservancy)等機構改善了6萬英畝美國鳥類棲息地的保護管理。
物種價值
文化和藝術
蜂鳥被認為是阿茲特克戰神威齊洛波契特里(Huitzilopochtli)的化身,阿茲特克人相信陣亡的戰士轉世會變為蜂鳥。
特立尼達和多巴哥共和國,被稱為“蜂鳥之鄉”,該國的國徽、1美分硬幣以及其國家航空公司”加勒比航空公司“(Caribbean Airlines)的標志為一只蜂鳥。
美國加利福尼亞州北部圣克魯斯山脈的烏姆胡山(Mount Umunhum)又叫做“Ohlone”,意為“蜂鳥的棲息地”。霍皮族和祖尼族流傳著一個有關蜂鳥的神話,一對年幼兄妹因為干旱和饑荒挨餓,男孩把一塊木頭雕刻成一只小鳥哄妹妹開心,女孩將木頭拋向空中時,木頭變成一只有生命的蜂鳥,蜂鳥乞求生育之神降雨,神滿足了它的請求,從而解除了干旱。
旅游和觀賞
蜂鳥對人類最大的經濟影響可能體現在生態旅游市場上。例如巴塔哥尼亞奧杜邦學會(Tucson Audubon Society)的佩頓蜂鳥中心(Paton Center for Hummingbirds),安迪諾斯生態協會(ECOAN)在亞馬遜州(Amazonas)開發的蜂鳥生態旅游——惠博旅館(Huembo Lodge)。
參考資料 >
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