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雨燕
來源:互聯網

雨燕(學名:Apodidae),雨燕目雨燕科全體物種,截至2023年,在綜合分類信息系統(ITIS)中雨燕科分為兩個亞科,分別為軟尾雨燕亞科(Apodinae)和棘尾雨燕亞科(Chaeturinae)。共有19屬,113個物種。

雨燕是小型鳥類,長度從9到25厘米不等,重量從5到205克不等。多數羽毛暗淡或有光澤的灰色,雌雄鳥的羽毛相似。其身體較窄,頭和眼睛很大,短喙寬大、略彎曲。翅膀較窄、長錐形,在伸展時呈“回旋鏢狀”。其腿較短,爪小且弱,導致其無法落地棲息,但可以在垂直表面上著陸和移動。其尾巴形狀各有不同,一些呈圓形、方形或淺缺口形,另一些則呈深叉形。不少種類的雨燕尾羽堅硬,尖端呈刺狀,以幫助其支撐在所棲息地的墻壁上。

雨燕從茂密的熱帶地區到北歐斯堪的納維亞地區都有分布,幾乎遍布全球,高緯度地區和某些島嶼除外。雨燕大部分時間都在空中度過,時有依附在垂直的懸崖上,在陸地上時則會用尾羽進行移動。

2021年,爪哇金絲燕(Aerodramus fuciphagus)、灰喉針葉雨燕(Hirundapus cochinchinensis)被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中,為國家二級保護野生動物。截至2023年,雨燕科下有97個種被收錄入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中4種為近危(NT)、6種為易危(VU),82種為無危(LC),5種數據缺乏(DD)。2023年,有11個種被列入中國“三有”保護動物。金絲燕金絲燕屬)的燕窩可食用,有豐富的營養價值。同時人們捕獲雨燕雛鳥作為食物。

起源與分類

起源

雨燕狀鳥類的化石可以追溯到始新世早期,但該科的物種最早是在始新世晚期和中新世早期發現的。

分類

截至2023年,雨燕科鳥類的分類方式存在一定爭議,在《不列顛百科全書》中雨燕科有大約75個物種。而在綜合分類信息系統(ITIS)中雨燕科分為軟尾雨燕亞科(Apodinae)和棘尾雨燕亞科(Chaeturinae)共有19屬,113個物種。本詞條依據綜合分類信息系統(ITIS)分類標準展開。

其中軟尾雨燕亞科(Apodinae)分為17屬,分別為金絲燕屬(Aerodramus)、白喉雨燕屬(Aeronautes)、雨燕屬(Apus)、刺尾雨燕屬(Chaetura)、侏金絲燕屬(Collocalia)、棕雨燕屬(Cypsiurus)、針尾雨燕屬(Hirundapus)、瀑布雨燕屬(Hydrochous)、新幾內亞雨燕屬(Mearnsia)、白腹針尾雨燕屬(Neafrapus)、燕尾雨燕屬(Panyptila)、銀腰針尾雨燕屬(Rhaphidura)、珍雨燕屬(Schoutedenapus)、侏棕雨燕屬(tachornis)、高山雨燕屬(Tachymarptis)、黑針尾雨燕屬(Telacanthura)、白腰針尾雨燕屬(Zoonavena)。

棘尾雨燕亞科(Chaeturinae)分為黑雨燕屬(Cypseloides)和白領黑雨燕屬(Streptoprocne)兩屬。

形態特征

外形特征

雨燕的長度從9到25厘米不等,重量從5到205克不等。細長、小巧的鳥類。大多數鳥類的羽毛是暗淡或有光澤的灰色、棕色或黑色甚至藍色,有些鳥還有白色的臀部、胸部和腹部。有時在喉嚨、頸部有淺色或白色的斑紋。雨燕眼前有羽毛,可以減少眩光并保護眼睛。雄鳥和雌鳥的羽毛相似。

雨燕的身體很窄,頭和眼睛很大。它們有一個寬大的短喙,略微彎曲,顏色通常暗淡,張開時角度很大,甚至可以塞下雨燕的頭,可以讓它在飛行時捕捉昆蟲。少數物種有更明亮的栗紅色喉嚨。

它們有特別長的翅膀和厚實而有力的身體。它們的翅膀呈長錐形,很窄,有5個初級翅膀和3到10個次級翅膀,在伸展時呈回旋鏢形狀,最外面的翅膀大大拉長,長度是最里面的兩倍多,并且后掠。雨燕有不同的尾巴形狀,許多呈圓形、方形或淺缺口,而另一些則呈深叉形。許多雨燕科物種有堅硬的尾羽,尖端有刺,以幫助其支撐在所棲息的墻壁上。

它們的腿很短,爪又小又弱,但十分鋒利,呈彎曲狀。導致它們無法落地棲息,但可以幫助雨燕在垂直表面上著陸和移動。例如作為其棲息地的懸崖和洞穴墻壁。

生理特征

雨燕的胸部肌肉很小。擁有非常短的跗骨,下跗骨具單深溝。肱骨很短很厚。

它們具有大的唾液腺,并使用唾液來結合筑巢材料,并將巢附著在垂直表面上。在繁殖季節會增大唾液腺。尿腺大。

分布棲息

分布范圍

雨燕從茂密的熱帶地區到北歐斯堪的納維亞地區都有分布,幾乎遍布全球。只有極地地區、非洲撒哈拉地、智利阿根廷南部沒有。

棲息環境

雨燕是陸生物種,它們有各種各樣的棲息地,尤其是需要大量昆蟲的空中棲息地。溫帶、地中海地區和寒帶以及從地平線到4000米的各種生境都有它們的分布。例如沙漠綠洲,地中海灌木叢,草原,農場或草原,城市地區,森林和峽谷。雨燕還通常在水源附近發現。它們能夠附著在垂直表面上,例如懸崖、洞穴墻壁、空心樹以及人造結構。

生活習性

群體行為

大多數雨燕是群居鳥類,高度社會化,會在大型混合物種群中覓食和棲息,在合適的覓食區經常發現數百只的鳥群十分嘈雜,偶爾獨居。在遷徙過程中,可能會出現大群的雨燕。

飛行特點

雨燕大部分時間都在空中度過。它們是飛行最快的小型鳥類,時速約110千米。飛行速度較快的物種如白喉針尾雨燕(Hirundapus caudacutus)可以以170公里每小時的速度飛行。它們翼拍緩慢,每秒四到八次。彎刀式的翅膀使其飛行效率很高。它們長而窄的初級羽毛和短的次級羽毛允許快速飛行和滑翔。它們通過迎風滑翔來保持高度,偶爾拍打翅膀。

與其他鳥類不同,它們能夠從底部旋轉翅膀,這一特性使翅膀在上沖程和下沖程時都能保持剛性并完全伸展衍生動力。下沖程產生升力和推力,而上沖程產生阻力,占下沖程期間產生的推力的60%,但同時它的貢獻也是下沖程期間產生的推力的60%。這種飛行安排也可能有利于鳥類在空中的控制和機動性。

它們經常附著在垂直表面上,在陸地上用尾羽幫助它們著陸和移動。降落在平坦地面上的雨燕可能無法重新升空。在軟尾型雨燕中,后趾向前旋轉,以幫助抓握垂直表面;在刺尾雨燕中,通過針尖狀短尾羽獲得支撐,腳部的改變較小。

節律行為

雨燕通常在黎明時分離開筑巢和棲息地,在許多情況下直到黃昏才返回。雨燕整天都在高空度過,只有在喂食幼崽或夜間棲息時才降落在巢穴。在較涼爽的天氣里,雨燕會更早返回棲息地。如果天氣特別寒冷,它們會一直呆在棲息地,并將蓬松的羽毛并聚集在一起。大多數雨燕在黃昏十分活躍,偶爾出現夜間和白晝的覓食行為。它們的活動時段會隨著天氣變化而變化,并且通常與昆蟲的豐富程度相吻合。

在寒冷的夜晚,雨燕可以進入冬眠狀態。其中最著名的雨燕是煙囪雨燕(Chaetura pelagica),它們在南美洲過冬。

生活在溫帶地區的雨燕需要進行遷徙,它們會在夜間較高的海拔上成群遷徙。雨燕在開始遷徙前可以增加體重50%。雨燕的遷徙能力促進了它們的擴散,并使其能夠在幾乎全球的各個地方建立棲息地。遷徙發生到6月。從7月下旬離開歐洲,從9月開始出現在非洲越冬地。

大多數物種在到達過冬地后脫毛,只有偶爾在繁殖季節或遷徙前脫毛,或者在脫毛開始后不久中斷脫毛以節省遷徙的體力。雨燕的脫毛期一般較長,同時更換很多羽毛。

覓食習性

雨燕的食物來源不穩定,經常以鞘翅目雙翅目膜翅目半翅目同翅目昆蟲為食。如蜉、蜜蜂屬、黃蜂和螞蟻、蒼蠅、蚜蟲、蜘蛛、蜻蜓和甲蟲。但烏黑雨燕(Cypseloides fumigatus)的覓食生態顯著不同,它們專門以螞蟻為食。

雨燕經常與混合鳥群一起覓食。有些物種可能定期在距離巢穴或棲息地超過50-60千米的地方覓食。雨燕傾向于在較高的海拔上覓食。在陽光充足的時候,因為更多的昆蟲被風流和熱氣流帶上升空,它們會飛得較高。在較冷、多云或雨天,它們會降低飛行高度,尋找持續產生昆蟲的區域,如湖泊和沉淀池。

在覓食時,雨燕在空中來回穿梭,張開大嘴捕捉昆蟲。

雨燕雛鳥的食物通常被成鳥放在嘴里,其唾液腺會產生一種類似粘膠的物質,與昆蟲形成塊狀物,塊狀物可以包含1500只昆蟲。大多數雨燕每小時喂食雛鳥一到三次。例如成年烏黑雨燕(Cypseloides fumigatus)將昆蟲儲存在食道中,但它們的雛鳥每天只被喂食一到兩次,烏黑雨燕雛鳥會在每次成鳥返回巢穴時多次反芻,以充分利用食物。

溝通習性

雨燕通過聲學和視覺進行交流。它們的聲音很大,包括嘎嘎聲或嗡嗡聲。雄性雌性的叫聲不同。雨燕的叫聲并不特別復雜,也不具有音樂性。它們的叫聲類型很多,如煙囪雨燕(Chaetura pelagica)的叫聲斷斷續續,雨燕屬(Apus)和白喉雨燕屬(Aeronautes)會長時間地尖叫。在歐洲許多城鎮的黎明和黃昏,雨燕經常進行群體尖叫。這些叫聲喋喋不休,一大群鳥的組合發聲使得很難區分各個音符。墨西哥南部的大叉尾雨燕(Panyptila sanctihieronymi)的呼叫是個例外,它的叫聲很高亮,且擁有音樂般逐漸下降的哨聲。

金絲燕物種(Collocaliini)具有回聲定位的能力。這些叫聲是為了它們在黑暗的棲息地找到自己的路,例如金絲燕屬物種(金絲燕屬)可以發出尖銳的聲音脈沖,并利用回聲使它們能夠往返于洞穴內部區域的巢穴或棲息地。

生長繁殖

求偶交配

雨燕是“一夫一妻制”,其每年都會配對,繁殖期通常與昆蟲豐富度高的時期相吻合。在熱帶地區,雨燕在雨季繁殖。在溫帶地區夏季繁殖,生活在赤道附近的雨燕可以全年繁殖。生活在繁殖季節較長的地區的雨燕可以有兩個繁殖周期,而那些繁殖時間短的地區則只有一個。求偶時,雄性雨燕會在空中進行表演,并在空中或巢穴完成交配。

筑巢產卵

繁殖配對時雌雄性會在一起生活,在一些熱帶物種中,雌雄性將全年呆在一起。雄性和雌性共同筑巢和撫養幼鳥。雨燕的巢由樹枝、芽、青苔、羽毛或泥漿制成,如鳳頭樹燕(Cypseloidine)用苔蘚和地衣建巢,角雨燕(Chaeturine)用樹枝建造巢,并用唾液將巢固定在巢基上。而較小的金絲燕金絲燕屬)屬燕巢則完全由唾液制成。雨燕用其粘稠的唾液將巢粘在洞穴壁、煙囪、巖石裂縫、空心樹的內部懸崖或棕櫚葉上。典型的例子是熱帶亞洲棕櫚雨燕(Cypsiurus parvus),它將其巢筑在棕櫚葉表面。而煙囪雨燕在煙囪和空心樹等凹處筑巢。

雨燕一次產下一到六個卵。其卵呈暗白色或有光澤的白色。大小從15.5x10毫米到43x28.5毫米不等。隔天產一次卵。孵化持續19至23天。有些物種孵化方式較特別,如澳大利亞金絲燕(Aerodramus terraereginae)每年產兩個卵。第二個卵在第一只雛雞孵化后產下,并由第一只雛雞孵化。通常第二只雛鳥直到第一只雛鳥羽化后才會孵化。這種獨特的育種策略可以將生產兩個卵所需的時間縮短約3周。

雨燕對繁殖地表現出極高的長期依存度,有些會連續呆半個世紀或更長時間。在某些情況下,同一對雨燕每年會使用同一個巢穴,每年會增加一些新的材料來鞏固它們。

孵化育雛

新孵化的雛鳥沒有任何羽絨。在幾天內開始生長蓬松的羽絨狀半羽毛覆蓋物,之后會長出典型輪廓羽毛。雛鳥的發育緩慢,雛鳥期持續5至8周。期間雄性和雌性雨燕都參與喂養雛鳥。其父母在不同天氣下的不同覓食率會影響雛鳥的生長。雛鳥會被喂食昆蟲與唾液混合在一起的“食物球”。另外,雛鳥有大量的脂肪儲存,因此可以在沒有喂食的情況下長時間存活。并在營養不良時推遲羽毛的生長。

大多數雨燕科物種在雛鳥期會留在巢中,直到羽翼豐滿。不同的是刺尾雨燕屬(Chaetura)雛鳥可能會離開擁擠的巢穴,并在空心樹巢穴的墻壁上緊貼一周或更長時間。在羽翼豐滿之前,年輕的雨燕會進行“翅膀練習”,一旦羽翼豐滿,年輕的雨燕就會完全獨立,不再由父母喂養。并離開巢穴。

第一次出巢后,它們會立即飛行。第一次出巢的成功率從26%到96%不等。

物種保護

物種現狀

截止2023年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》報告中只有小雨燕(Apus affinis)、白腰雨燕(Apus caffer)、小白腰雨燕(Apus nipalensis)、非洲棕櫚雨燕(Cypsiurus parvus)、白眉雨燕(Apus horus)物種數量增加,其他物種數量平穩或下降。

其中小灰腰金絲燕金絲燕屬 francicus)10000-19999只(2019),羅氏制藥黑雨燕(Cypseloides rothschildi)6000-15000只(2016)。黑腰雨燕(Apus acuticauda)250-700只(2016),羞尾雨燕(Chaetura andrei)2500-9999只(2020)。塞舌爾金絲燕(Aerodramus elaphrus)1700-2000只(2020),庫島金絲燕(Aerodramus sawtelli)340-400只(2020),黑雨燕(Cypseloides niger)170000只(2020)。

威脅因素

對雨燕的威脅因素包括兩方面,一方面是人類活動引起的雨燕棲息地喪失、巢穴的偷盜、與建筑物的碰撞、殺蟲劑等。如馬島雨燕(Metrosideros ovata)在當地的采礦地點經常被捕捉,這對物種和種群造成了威脅。幾內亞雨燕(Metrosideros halconensis)面臨的主要威脅之一是自然棲息地的破壞,這主要是由城市化和商品驅動的森林砍伐引起的。

另一方面是其他種類的動物對雨燕的種群數量構成了威脅。如幾種猛禽(Falconiformes)是雨燕的頻繁捕食者。已知物種包括:游隼(Falco peregrinus)、燕隼(Falco subbuteo)、煙灰獵鷹(Falco conoclor)和蝙蝠鷹(Macheiramphus alcinus)。這些物種對雨燕的種群構成了威脅。另外一些已知的巢穴捕食者包括蛇亞目(Serpentes),紅翅椋鳥(Onychognathus mario),斑點鷹(Bubo africanus),領伯勞(Lanius collaris)和烏鴉(鴉屬)。如褐樹蛇(Boiga irregularis)的捕食是關島雨燕的主要限制因素,與引進的黃胡蜂屬(Vespula sp.)的相互作用可能會干擾恢復。洞穴蟋蟀(Rhapidophora oophaga)以金絲燕的幼崽和卵為食。在塞班島,外來蜚蠊目通過食用巢穴材料和金絲燕唾液將它們粘在洞穴墻壁上來破壞和摧毀巢穴。

保護級別

2021年,爪哇金絲燕(Aerodramus fuciphagus)、灰喉針葉雨燕(Hirundapus cochinchinensis)被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中,為國家二級保護野生動物。

2023年,短嘴金絲燕(Aerodramus brevirostris)、大金絲燕(Aerodramus maximus)、白喉針尾雨燕(Hirundapus caudacutus)、褐背針尾雨燕(Hirundapus giganteus)、紫針尾雨燕(Hirundapus celebensis)、棕雨燕(Cypsiurus balasiensis)、高山雨燕(Tachymarptis melba)、普通雨燕(Apus apus)、白腰雨燕(Apus pacificus)、暗背雨燕(Apus acuticauda)和小白腰雨燕(Apus nipalensis)被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》中。

截至2020年,雨燕科下有97個種被收錄入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中3種為近危(NT)、7種為易危(VU),82種為無危(LC),5種數據不足(DD)。具體如下表:

易危(VU)物種:

保護措施

部分國家制定了法律和建立了保護區。如大多數北美雨燕物種都受到《候鳥條約法》的保護。菲律賓根據2001年的《野生動植物資源保護法》,禁止非法和過度地干擾幾內亞雨燕(Metrosideros halconensis)的自然棲息地。未經授權的交易和對自然棲息地的干擾行為將受到法律懲處。該國一些受保護地區對該種群進行原地保護,并受到《1992年國家綜合受保護地區體系法》的支持。

人們還建造了人工棲息塔,提供額外的棲息和筑巢棲息地。使用這些站點可以提高筑巢的成功率并促進范圍擴展。

另外對雨燕的天敵進行數量控制,如在關島的主要棲息地、入境口岸和軍事區域對關島金絲燕(金絲燕屬 bartschi)的天敵蛇類進行了捕捉。在羅塔島塞班島、阿吉汗島和瓦膠島定期進行了雨燕種群監測和棲息地普查,并噴灑殺蟲劑以消滅蟑螂、鼠類。重新引入雨燕。

價值與危害

價值

金絲燕的燕窩可食用,有豐富的營養價值,如抗衰老活性,免疫調節和抗氧化活性。經常被用于燕窩湯,燕窩湯在某些國家是一種美味佳肴。對于生活在東南亞的人來說,金絲燕窩貿易是經濟的重要組成部分。

同時人們捕獲雨燕早成雛作為食物。

危害

一般來說,雨燕不會損壞建筑物,但一些種類的雨燕利用人造結構作為筑巢地點,這給那些想將雨燕拒之門外的人帶來了問題。例如,煙囪雨燕(Chaetura pelagica)經常在煙囪內筑巢,一些人蓋上煙囪,并花費時間和金錢來阻止它們筑巢。

代表物種

雨燕科鳥類中的煙囪雨燕(Chaetura pelagica)、白喉針尾雨燕(Hirundapus caudacutus)和短嘴金絲燕(Aerodramus brevirostris),是雨燕類群中外形特點和生活習性具有鮮明特點的種類,三種鳥類的具體情況如下表:

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