蜚蠊目(學(xué)名:Blattodea),節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱下的一目,漸變態(tài),陸生。2007年開始,原等翅目的白蟻并入蜚蠊目,等翅目廢除,至2023年蜚蠊目下有23科847屬約3100種,包含了蟑螂(包含蜚蠊總科中的蜚蠊領(lǐng)科、隱尾蠊領(lǐng)科、地鱉總科及碩蠊總科)和白蟻(蜚蠊總科中白蟻領(lǐng)科)兩類物種。蜚蠊目的體型在不同種類間存在較大差異,體長2~100毫米,如螱蠊亞科體長不超過5毫米,而美洲大蠊體長則為38~42毫米。口器咀嚼式,復(fù)眼發(fā)達(dá),觸角絲狀。前翅狹長,革質(zhì)。后翅寬廣,半透明膜質(zhì)。常有臭腺,散發(fā)臭味。其中白蟻中的絕大多數(shù)種類體色較淺,復(fù)眼前方的觸角為念珠狀,少數(shù)為絲狀。較為原始型的前后翅差別較大。腹部形狀極相似,一般為圓筒形或者橄欖型;蟑螂則體色較深,一般為黃褐、紅褐或黑褐色,頭部隱藏在前胸背板之下、有規(guī)律的翅脈、較長的感受器、龍骨狀的腿、口器和尾須。
蜚蠊目適應(yīng)性強(qiáng),大多數(shù)種生活在熱帶和亞熱帶地區(qū),雖僅少數(shù)種分布在地區(qū)世界已知約3700種,大多分布在熱帶和亞熱帶區(qū),少數(shù)分布于溫帶地區(qū)。中國已記載18科60屬240種,全國各地均有分布。大部分種類具有負(fù)趨光性,決定了其晝伏夜出的習(xí)性,見于土中、石頭、垃圾堆、枯枝落葉、樹皮下或蛀入木材內(nèi),各種洞穴,社會(huì)昆蟲和鳥的巢穴都見蹤跡。在環(huán)境條件適宜情況下,孵化和生存率都很高。多數(shù)種類的白蟻也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蟻道中活動(dòng),遇光即刻遁逃,并合力堵塞蟻道上偶然出現(xiàn)的漏洞,只在有翅成蟲出巢婚飛時(shí),會(huì)表現(xiàn)出暫時(shí)的向光性,一旦完成婚配,脫去雙翅后,便失去向光習(xí)性,迅速鉆入土中或木巢之中。
蜚蠊目中的許多種類對人類造成了不良影響,如蟑螂早已上升為僅次于嚴(yán)重干擾人類吃穿住的重要害蟲;蠊、則危害到和農(nóng)業(yè)作物的生長;白蟻啃食木結(jié)構(gòu)建筑農(nóng)作物和人工林等,給全球造成了每年數(shù)十億美元的損失。不過,蜚蠊目也有很多價(jià)值,如蟑螂活血散瘀、解毒消疳、利水消腫等功效;可以當(dāng)作飼料或飼料添加劑,能夠有效地促進(jìn)或魚類的生長,同時(shí)降低飼養(yǎng)成本;蟑螂和白蟻作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的存在,對土壤的形成及維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要作用
受到人為入侵和干擾物種入侵、氣候變化、污染等因素的影響,截止2023年,蜚蠊目中有57種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中,6種極危(CR),26種瀕危(EN),25種數(shù)據(jù)需要更新(NU)。
命名
蜚蠊目學(xué)名為Blattodea。蟑螂在中國古代被記載為天蜚、石薑、負(fù)盤、蜚盤蟲、香娘子等,清代著名經(jīng)學(xué)家郝懿行所著的《爾雅義疏》說:“蜰,盧蜰也。《本草》作蜚蠊。”《本草綱目·蟲部·蜚蠊》:“釋名:盧蜰。時(shí)珍曰:“今人家壁間灶下極多,甚者聚至千百,身似蠶蛾,腹背俱赤,兩翅能飛,喜燈火光,其氣甚臭,其屎尤甚。”白蟻在古代被稱為蠹、蠡、螻蟻。蠹,蛀蟲的總稱,早期指稱白蟻;蠡,蛀蟲的泛稱,也指稱白蟻;螻,螻蛄科,可泛稱蟻而指稱白蟻。蟻,蟻類總稱,常特指白蟻。螻蟻,也可稱白蟻。唐朝出現(xiàn)“白蟻”之稱,宋代始成正稱。
起源與分類
起源與演化
蜚蠊目昆蟲是地球上古老而物種非常豐富的不完全變態(tài)類昆蟲,是昆蟲中繁衍較為成功的類群之一,素有昆蟲活化石之稱,其化石所占昆蟲化石的比例超過30%,其中最古老的蜚蠊目化石發(fā)現(xiàn)于德國威斯特法利亞和美國東部的中石炭紀(jì)(3.54億一2.92億年前),更多的發(fā)現(xiàn)于中生代的侏羅紀(jì)。那個(gè)時(shí)期生存的種已與現(xiàn)代種有較多相似之處,在其后的演化進(jìn)程中出現(xiàn)了高度平行演化,到第三紀(jì)時(shí)出現(xiàn)了許多與現(xiàn)代屬、種相近似的類群。不過,在比較雌、雄蟲的外生殖器、產(chǎn)卵行為和嗦囊構(gòu)造后,學(xué)者發(fā)現(xiàn)同種的個(gè)體間存在著較大的變異。而目前地球上的最古老白蟻化石是在俄羅斯西伯利亞發(fā)現(xiàn)的石拜薩白蟻,距今1.372億~1.495億年。
1934年,美國古昆蟲學(xué)卡彭特認(rèn)為,從形態(tài)特征、生物學(xué)習(xí)性、生態(tài)學(xué)特性上看,白蟻與起源于古生代石炭紀(jì)的古老類群蜚蠊目昆蟲(蟑螂)有十分接近的親緣關(guān)系,表明了白蟻很可能起源于營社會(huì)生活的類蟑螂祖先。1971年,美國著名昆蟲學(xué)家愛默生根據(jù)白蟻原始特征的變化,推測澳白蟻科白蟻可能出現(xiàn)在中生代早期,草白蟻科白蟻可能出現(xiàn)在三疊紀(jì)或侏羅紀(jì)早期,木白蟻科白蟻可能出現(xiàn)在侏羅紀(jì)中期或白堊紀(jì)早期,鼻白蟻科白蟻可能出現(xiàn)在侏羅紀(jì)晚期、白堊紀(jì)早期,白蟻科白蟻可能出現(xiàn)在白堊紀(jì)。當(dāng)年白蟻生活的年代正是恐龍生活的年代,因此推測白蟻與恐龍是同時(shí)代的動(dòng)物。
2000年,學(xué)者使用核基因和線粒體基因聯(lián)合構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,并分析探討了等翅目白蟻,螳螂及蟑螂的關(guān)系,該研究首次通過分子的證據(jù)表明白蟻與蟑螂目具有較近的親緣關(guān)系,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,等翅目昆蟲是由原蜚蠊目進(jìn)化而來,現(xiàn)存的隱尾蠊與白蟻的祖先最為接近,它們在形態(tài)學(xué)與生物學(xué)方面有若干相似之處。首先,以木材纖維為食。蜚蠊目中隱尾蠊科的食木排蠊在腐木中取食木材,借助體內(nèi)共生的細(xì)菌和原生動(dòng)物界消化木纖維。等翅目各科亦均以木材為食,且在低等白蟻類群的木白蟻科、草白蟻科和鼻白蟻科中,在消化道內(nèi)也有起相同作用的原生動(dòng)物。其次,擁有共同的習(xí)性。蜚蠊目一些類群和白蟻均營群體生活並有護(hù)衛(wèi)幼體的行為,且蜚蠊目的彎翅蠊屬有將翅斷脫的習(xí)性,與白蟻成蟲分飛階段后期的前后翅斷脫的習(xí)性相同。最后,等翅目昆蟲翅脈相以及雌雄外生殖器的構(gòu)造,雄性第10腹板分為2塊,生殖孔位于其間,雌性第7腹板擴(kuò)大,向后延伸成為下生殖板,產(chǎn)卵器短小,隱藏于被下生殖板所包圍的腔內(nèi)。這些特征均說明白蟻與蟑螂目具有相似的祖先。
據(jù)此可知,盡管白蟻不論是從化石研究還是分子研究都已經(jīng)歸屬于蜚蠊目,但是白蟻和蟑螂昆蟲的系統(tǒng)關(guān)系還不是很明確 ,目前關(guān)于白蟻生存歷史的論述很多都只是一種合理的推測,缺乏直接的證據(jù)。要更加科學(xué)、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)乇硎霭紫伒纳鏆v史,應(yīng)以目前發(fā)現(xiàn)的最早的白蟻化石為依據(jù)。由于學(xué)者一致認(rèn)為白蟻和蟑螂起源于共同祖先,而與現(xiàn)存蟑螂一樣具有短小的內(nèi)產(chǎn)卵器的蟑螂化石則僅發(fā)現(xiàn)于白堊紀(jì)早期地層中(距今約1.3億年),最早的白蟻化石也恰好出現(xiàn)在該地層中,因此現(xiàn)存白蟻的出現(xiàn)應(yīng)不會(huì)遲于這個(gè)時(shí)間。
2016年,還在發(fā)現(xiàn)的緬甸琥珀中建立了一類古昆蟲的新目,稱為奇翅目(Alienoptera),屬于白堊紀(jì)(1.42億一6550萬年前)特有的類群。通過研究,這一類群是介于蜚蠊和螳螂之間的一個(gè)“不成功”的演化分支,是昆蟲進(jìn)化過程中缺失的一環(huán)。同時(shí),蜚蠊目也是世界上最早進(jìn)化出社會(huì)性的昆蟲(隱尾蠊和白蟻),具有豐富的表型多樣性并且對不同環(huán)境表現(xiàn)出較高的適應(yīng)性。
分類
蜚蠊分類系統(tǒng)存在著較大的爭議,世界上許多分類學(xué)家參與了對蜚蠊分類系統(tǒng)的提出或修訂。蜚蠊分類始于1758年,由瑞典自然學(xué)者卡爾?馮?林奈建立并描述了蜚蠊屬(Blatta )的9個(gè)種類。1810年,法國學(xué)者皮埃爾·安德烈·拉特雷耶提出蜚蠊總科(Blattariae)這一概念。1900年后,蜚蠊目的概念逐漸被蜚蠊分類學(xué)家使用。1930年,德國學(xué)者理查德·哈尼奇增加的新科和亞科歸為蜚蠊目中,并以此提出了3科24亞科的蜚蠊分類系統(tǒng)。
1951年,美國學(xué)者詹姆斯·雷恩依據(jù)蜚蠊的翅脈特征將蜚蠊目分為5科17亞科43族。1964年,美國學(xué)者弗朗西斯·麥基特里克研究雌、雄蟲的外生殖器、產(chǎn)卵行為和嗉囊構(gòu)造后,發(fā)現(xiàn)同種的個(gè)體間存在著較大的變異。據(jù)此,弗朗西斯·麥基特里克認(rèn)為蜚蠊原始祖先進(jìn)化為兩個(gè)分支,一支為隱尾蠊科 (Cryptocercidae )和蜚蠊科(Blattidae),另一支為隆背蜚蠊科(Polyphagidae)、姬蠊科( Blattellidae)和碩蠊科 (Blaberidae)。1969年,學(xué)者德登對石炭紀(jì)化石蜚蠊研究結(jié)果與McKittrick的看法基本上相似,其增加了一些總科,其中包括了現(xiàn)代種的隱尾蠊總科(Cryptocer-coidea)和地鱉蠊總科( Polyphagoidea)。
2007年,學(xué)者保羅·埃格爾頓等等采用5個(gè)分子標(biāo)記構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹再次證實(shí)了白蟻與隱尾蠊的親緣關(guān)系,提出廢除白蟻等翅目的地位,將等翅目白蟻歸入蜚蠊目,把網(wǎng)翅目上升為網(wǎng)翅總目(Dictyoptera),總目下設(shè)2個(gè)目:蜚蠊目(Blattaria)和螳螂(Mantodea);在蜚蠊目下設(shè)3個(gè)總科:蜚蠊總科、碩蠊總科和蟅蟲總科;在蜚蠊總科下設(shè)3個(gè)超科(Epifamily),即:蜚蠊超科(Blattoidae),包含1個(gè)科,即蜚蠊科(Blattidae);隱尾蠊總科(Cryptocercoidae),包含1個(gè)科,即隱尾蠊科(Cryptocercoidae);白蟻超科(Termitoidae),包含了所有等翅目內(nèi)的分類單元。在3個(gè)超科中,隱尾蠊超科和白蟻超科為姊妹群,關(guān)系較近,二者再與蜚蠊科組成姊妹群。2013年,貝卡洛尼和埃格爾頓在前人研究的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步對蜚蠊目的分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂,提出3總科17科的蜚蠊分類系統(tǒng),即蜚蠊總科、碩蠊總科及蟅蟲總科。其中蜚蠊總科前足脛節(jié)較細(xì)長,非棒狀,中和后足腿節(jié)腹面具刺;碩蠊總科前足脛節(jié)較短粗,棒狀,中和后足股節(jié)腹面無刺;蟅蟲總科唇基隆起,與顏面形成明顯的分界,后翅臀域非扇形折疊。
截至目前,大多數(shù)學(xué)者較為認(rèn)同的蜚蠊分類地位是:蜚蠊目(Blattaria)隸屬于昆蟲綱(Insecta)多新翅類(Polyneoptera)網(wǎng)翅總目(Dictyoptera)。同時(shí),大多數(shù)學(xué)者認(rèn)可并廣泛使用的分類是蜚蠊目由三個(gè)主要譜系組成,即碩蠊總科(Blaberoidea)、蜚蠊總科(Blattoidea)和地鱉總科(Corydioidea)。至2023年,蜚蠊目下有3個(gè)總科、2個(gè)超科、23個(gè)科、42個(gè)亞科、846個(gè)屬、3107個(gè)種。蜚蠊系統(tǒng)研究至今并未塵埃落定,蜚蠊分類學(xué)家仍在各個(gè)領(lǐng)域不斷探索和研究,以促進(jìn)蜚蠊系統(tǒng)更加完善。
參考資料:
形態(tài)特征
體型體色
蟑螂體型在不同種類間存在較大差異,小型蟑螂的體長僅為2毫米,大型蟑螂的體長可達(dá)100毫米,如蟅蟲總科中的螱蠊亞科體長不超過5毫米,而蜚蠊總科中的美洲大蠊體長則為38~42毫米,碩蠊總科中擬大彎翅蠊體長也超過30毫米。不過,為了適應(yīng)不同棲息地,蟑螂也發(fā)生了一些變化,擅于挖洞的會(huì)變得矮壯結(jié)實(shí),翅膀消失,并長出強(qiáng)壯有力的鏟狀附肢;住在樹上的則比較苗條,翅膀發(fā)達(dá);住在樹皮里的則體型較扁平。大部分蟑螂則體色較深且無光澤,一般為黃褐、紅褐或黑褐色,這一特征有利于其夜間行動(dòng),也有種類蟲體具有金屬光澤,如光蠊科中的金邊土鱉。部分蟑螂的體色與樹皮或者土壤顏色相近,如球蠊體色暗,與樹皮表面顏色相近;地鱉體表的顏色與土壤顏色相似。另外,蟑螂體壁較軟弱,有種種突起,尤以前胸明顯,一般色澤為單純的黃褐色或深褐色,如尖翅蠊科中的灰花蠊體呈黃褐色;也有完全黑色、黃色或稀有紅色者,如蜚蠊科中的麗郝氏蠊體呈黑色;而綠色及金色則較少。
白蟻中的絕大多數(shù)種類體色較淺,多為白色、淡黃色、赤褐色、黑色等,但大多數(shù)種類的體色較淺淡,近于乳白色。有翅成蟲的體長為10~30毫米,但多年生的蟻后由于生殖腺的不斷發(fā)育,腹部極度膨大,體長可增加至原來的數(shù)倍,達(dá)60~70毫米,部分種類體長甚至可超過100毫米。
頭部
蜚蠊總科中蜚蠊科的頭頂通常露出前胸背板之前。多數(shù)白蟻頭部具囟或無,口器為咀嚼式,發(fā)達(dá),其中的工蟻頭部呈橢圓形或近三角形,下口式。兵蟻頭部較大,為長型,前口式,其蛻裂線交匯處凹入或突出,稱為囟板,其上具額腺開口,稱為囟,且口器上顎發(fā)達(dá),呈鐮刀狀,是攻擊和防御的武器。常見的白蟻科、鼻白蟻科等有額腺,木白蟻科則沒有;碩蠊總科的頭部近球形,頭頂通常露出前胸背板,唇部非隆起,唇基縫不明顯;地鱉總科體密被微毛,頭部近球形,頭頂通常不露出前胸背板,唇部強(qiáng)隆起,與顏面形成明顯分界。
足部
蜚蠊總科一般是前足脛節(jié)較細(xì)長,非棒狀;中和后足腿節(jié)腹面具刺,如蜚蠊科中足和后足節(jié)下方有明顯的刺列,足多刺。若缺刺則前足脛節(jié)較細(xì)長;碩蠊總科大多前足脛節(jié)較粗短,棒狀,多刺,中、后足腿節(jié)腹緣無刺,但端刺和膝刺常存在,跗節(jié)具跗墊,爪對稱,中墊存在或缺如,其中的姬蠊科中、后足股節(jié)前下緣具刺,雄蟲下生殖板常因種而異,有分類意義,雌蟲下生殖板不呈弁狀,卵生種類。匍蜚蠊科則一般腿部缺刺;地鱉總科中、后足股節(jié)腹緣無刺;跗節(jié)具跗墊,爪對稱,中墊存在或缺如。
胸部
蜚蠊總科中的蜚蠊科胸部無絨毛。常見的白蟻科前胸背板前中部分隆起,木白蟻科前胸背板等于或?qū)捰陬^,鼻白蟻科前胸背板扁平;碩蠊總科中的小型種類如小蠊屬前胸背板上常有2條黑色縱斑,中型種類亞洲蠊屬則沒有;地鱉總科中的隆背蜚蠊科胸部有絨毛。
翅
蜚蠊總科中的蜚蠊科前、后翅均發(fā)達(dá),較少退化,翅脈顯著,多分枝。常見的白蟻科前、后翅鱗則等長,鼻白蟻科的翅鱗長,前翅鱗蓋住后翅鱗。不過,具翅繁殖蟻的出現(xiàn)具有季節(jié)性,具翅類型的白蟻脫翅后,僅在基部留下翅鱗。碩蠊總科一般前、后翅均發(fā)達(dá),前翅Sc脈常退化。后翅臀域發(fā)達(dá),靜止時(shí)呈扇形折疊,或完全無翅,如匍蜚蠊科后翅臀域、前翅前緣域發(fā)達(dá)且前翅翅脈頗多,也有減少者。姬蠊科的翅則常退化,前翅前緣域退化,臀域諸脈一部分走向臀部,一部分走向后緣,橫脈不是很顯著,后翅臀域大形,數(shù)回折疊,一般有翅頂域;地鱉總科的前和后翅發(fā)達(dá),但有時(shí)雌性完全無翅;前翅Sc脈具分枝,后翅臀域非扇形折疊,其中的地鱉蠊科雄性前、后翅均發(fā)達(dá),前翅革質(zhì),極少完全膜質(zhì),翅脈發(fā)育完好或退化。后翅臀域較小,非扇形折疊。
成幼差異
蜚蠊目若蟲的外部形態(tài)特征與成蟲基本相似,但也有幾點(diǎn)區(qū)別:一是絕大多數(shù)蟑螂成蟲有翅,而若蟲無翅;二是若蟲的蟲體均小于成蟲(除高齡若蟲外);三是若蟲的體色和斑紋與成蟲有不同程度的差異;四是若蟲的外生殖器尚未發(fā)育成熟。
分布棲息
分布范圍
蜚蠊目適應(yīng)性強(qiáng),大多數(shù)種生活在熱帶和亞熱帶地區(qū),雖僅少數(shù)種分布在溫帶地區(qū)。活動(dòng)范圍廣泛,在有水和食物的地方都可能生存。
棲息環(huán)境
大部分種類蟑螂具有負(fù)趨光性,在選擇庇護(hù)所時(shí),更喜歡較暗的棲息地而不是較淺的棲息地,見于土中、石頭、垃圾堆、枯枝落葉、樹皮下或蛀入木材內(nèi),各種洞穴,社會(huì)昆蟲和鳥的巢穴都見蹤跡。如木白蟻科和原白蟻屬依木筑巢,屬分散型巢居。乳白蟻屬和散白蟻屬則既可在干木、活木、埋在土中的木材內(nèi)筑巢,也可以正土中、磚墻中筑巢,屬半分散型巢居。白蟻科依土或靠近樹木根部處建巢,屬集中型巢居;地鱉總科在室內(nèi)發(fā)現(xiàn)地鱉科2屬,4種,碩蠊總科在室內(nèi)發(fā)現(xiàn)姬蠊科2屬,4種。絕大部分蟑螂生活在陸地,但也有少量的類群生活在水中,即水生蟑螂。
生活習(xí)性
節(jié)律行為
蜚蠊目中大多數(shù)種類有晝伏夜出的習(xí)性,白天隱藏在陰暗避光處,夜間四處活動(dòng),并顯示一定的晝夜節(jié)律。一般活動(dòng)時(shí)間為19時(shí)至翌晨5時(shí),其活動(dòng)高峰因種而異,如德國小蠊21時(shí)為活動(dòng)高峰,翌晨2時(shí)為次峰;美洲大蠊24時(shí)為活動(dòng)高峰,翌晨1時(shí)為次峰;而黑胸大蠊20時(shí)為活動(dòng)高峰,23時(shí)和翌晨2時(shí)為次峰。多數(shù)種類的白蟻也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蟻道中活動(dòng),遇光即刻遁逃,并合力堵塞蟻道上偶然出現(xiàn)的漏洞,只在有翅成蟲出巢婚飛時(shí),會(huì)表現(xiàn)出暫時(shí)的向光性,一旦完成婚配,脫去雙翅后,便失去向光習(xí)性,迅速鉆入土中或木巢之中。
但有些蟑螂與眾不同。姬蠊科中的一些蟑螂種類是晝行性的,它們常棲息在陽光充足的灌木或草本植物葉片上;隆背蜚蠊科中的一些屬種也常在地面或其他物體上沐浴陽光,它們都擁有艷麗的色彩或斑紋;蜚蠊科中也有一些蟑螂種類是晝行性的,它們的體型非常大,是昆蟲展覽的理想物種。
群棲行為
蜚蠊目許多種類有集棲的習(xí)性,可分泌聚集信息素和性信息素,可引誘群棲和交配。其中多數(shù)種類的白蟻群居性很強(qiáng),如鼻白蟻科中的黑胸散白蟻以及白蟻科中的小象白蟻,從不單獨(dú)活動(dòng),尤其低溫階段,便集中在巢中,還有互相舐吮和侍衛(wèi)飼喂的特性。
覓食行為
現(xiàn)有的研究信息表明蜚蠊目是一類特殊的昆蟲,它們有多種生活方式,生活在不同的棲息地,以不同的食物為食,包括固體,液體,動(dòng)物及植物基質(zhì),其食性較雜,為雜食性昆蟲。大部分種類取食落葉,有時(shí)也會(huì)取食其他昆蟲及動(dòng)物的尸體,一些則以朽木為食,消化道中存在共生細(xì)菌或原生動(dòng)物,主要包括隱尾蠊科、彎翅蠊科、白蟻科、鼻白蟻科等類群,除了取食朽木以外,它們也會(huì)取食同伴的尸體,在食物極度匱乏的情況下甚至?xí)霈F(xiàn)將同伴殺死并取食的情況,如白蟻有時(shí)會(huì)取食被微生物等感染白蟻個(gè)體。
防御行為
眾多學(xué)者研究后發(fā)現(xiàn),蟑螂的防御方式多種多樣:一些種類能分泌一種蛋白,作為對抗螞蟻和甲蟲的“威懾武器”;球蠊亞科球蠊屬的雌蟲在收到報(bào)警信息后可以將身體卷成球狀,將身體所有敏感的部分包裹,以抵御攻擊;長翅蟑螂若蟲受到刺激時(shí),特化的腹部器官會(huì)產(chǎn)生響亮的寬頻帶聲音,這可能使捕食者受到驚嚇;許多碩蠊種類能利用前胸背板和前翅摩擦發(fā)出聲音,來威懾捕食者;隱尾蠊則在木頭中鉆洞生活,蟲洞隧道都比較狹窄,能避免很多體型較大的動(dòng)物攻擊;低齡的碩蠊若蟲會(huì)鉆到鳥糞里,大齡若蟲和成蟲則躲進(jìn)縫隙中,以逃避洞穴里的捕食者;有些蟑螂會(huì)隱藏到卷曲的枯葉當(dāng)中;有的在不活動(dòng)的時(shí)候鉆到疏松的土壤或腐殖質(zhì)底層來應(yīng)對干擾。
白蟻也會(huì)應(yīng)用各種手段來進(jìn)行防御,首先白蟻會(huì)主動(dòng)地構(gòu)建自己的巢穴來避免遭到襲擊,許多白蟻類群選擇在木頭里筑巢,也有些類群在地底或在地面構(gòu)筑巢穴,狹窄的通道加上具有戰(zhàn)斗能力的兵蟻,能夠有效阻止捕食者的入侵,這在比較強(qiáng)壯的兵蟻類群里面很常見,還有一些兵蟻類群的上顎并不是特別發(fā)達(dá),但它們會(huì)噴射化學(xué)物質(zhì)到入侵者身上來進(jìn)行防御。此外,由于白蟻多生活在富含各種微生物的土壤或潮濕木材的環(huán)境中,長久之下,形成了一套對致病微生物復(fù)雜且行之有效的防御系統(tǒng)。一是吮舐和清理。白蟻通過吮舐時(shí)吐出的唾液在很大程度上還抑制了病原菌分生孢子的生長和繁殖;二是取食或棄或堵同巢死亡個(gè)體。白蟻具有隔離(或埋葬或取食)被微生物等感染白蟻個(gè)體的習(xí)性。在白蟻的化學(xué)防治過程中,也經(jīng)常看到被毒殺的個(gè)體被搬至巢外的現(xiàn)象。
社會(huì)行為
一般認(rèn)為,蜚蠊目的白蟻屬于真社會(huì)性昆蟲,具有世代重疊、合作照料幼蟲及生殖分工的主要特征。如白蟻群體中有1對或1對以上具有生殖能力的蟻后和蟻王;負(fù)責(zé)守衛(wèi)的兵蟻具有強(qiáng)大的上顎或錐狀能分泌酸性毒液的顎管;工蟻有雌有雄,從事筑巢、采食、喂養(yǎng)其他成員和照顧蟻卵等工作,數(shù)量最多。還有一些種的個(gè)體群集取食或活動(dòng),表現(xiàn)出亞社會(huì)習(xí)性,在德國小蠊(Blattella germanica)發(fā)現(xiàn)了社會(huì)互動(dòng)行為,與孤立的雌性相比,不僅若蟲在成群時(shí)發(fā)育得更快,而且成群的雌性也更早達(dá)到性成熟。
生長繁殖
繁殖特點(diǎn)
蜚蠊目系漸變態(tài)類,絕大多數(shù)是通過有性生殖繁衍后代,偶有孤雌繁殖現(xiàn)象。多數(shù)卵生,卵一般產(chǎn)于卵鞘內(nèi),卵鞘褐色,形狀因種而異,且孵化和生存率都很高,數(shù)種蟑螂的生活方式相似,常混生。若蟲6~12齡,部分種雄蟲較雌蟲多1個(gè)齡期。每年2~3代或1~5年1代,有的種在適宜環(huán)境條件下,2個(gè)月就完成1代,或在正常條件下半年1代,若環(huán)境條件惡化則要2年才1代。白蟻科在白蟻種類占比達(dá)到了70%,其繁殖較為復(fù)雜。白蟻科的巢體白蟻品級中多為一王一后和無生殖能力的兵蟻及工蟻。白蟻群體內(nèi)品級的形成和調(diào)節(jié)非常復(fù)雜且可塑性強(qiáng),且在低等和高等白蟻中表現(xiàn)出不同的等級繁殖和發(fā)育途徑。低等白蟻中,當(dāng)巢中有翅繁殖蟻的繁殖能力逐漸衰弱時(shí),補(bǔ)充型生殖蟻(幼體繁殖蟻)可發(fā)育成繁殖蟻以保持巢體潛在的生殖能力,而高等白蟻中,巢體的品級在發(fā)育早期時(shí)就已決定且不可逆轉(zhuǎn)。
生殖方式
蜚蠊目的卵生類型具體可分為兩種生殖方式,一種是卵生A型,卵鞘形成后很快產(chǎn)出,不旋轉(zhuǎn)卵鞘,卵具有足夠的卵黃來支持其完成發(fā)育,在胚胎發(fā)育期間,水分從周圍環(huán)境中獲得,卵生A型卵鞘通常顏色深,外壁厚而堅(jiān)硬,大多數(shù)姬蠊科種類、蜚蠊科、隱尾蠊科、工蠊科均通過該方式生殖;另一種是卵生B型,即卵鞘形成后,會(huì)經(jīng)過90度旋轉(zhuǎn),并一直被攜帶在蟑螂外部,直到孵化,卵具有足夠的卵黃來支持其完成發(fā)育,在胚胎發(fā)育期間,水分從母體中獲得,在卵鞘產(chǎn)出前,其攝取的非卵黃營養(yǎng)來自水溶性的物質(zhì),姬蠊亞科小蠊屬及擬葉蠊亞科的生殖方式便屬于這種類型。該型卵鞘的顏色比卵生A型的稍淺,外殼稍薄,脊不明顯。白蟻的生殖方式則是卵生,多數(shù)白蟻種類的生殖方式為蟻后或繁殖蟻直接產(chǎn)卵,但沒有卵鞘包被。
碩蠊科蟑螂繁殖方式較為多樣化,多為兩性生殖,少數(shù)類群進(jìn)行孤雌生殖,兩性生殖又可以分為卵胎生A型、卵胎生B型和胎生A型。多數(shù)匍蜚蠊科蟑螂都是卵胎生A型,大多數(shù)種類中,卵鞘在不同程度上退化或不完全發(fā)育,在孕期,卵鞘縮回子宮(孵化囊),在母體內(nèi)完成發(fā)育;也有一些碩蠊屬于卵胎生B型,如彎翅蠊亞科掘蠊族,該族蟑螂包含4個(gè)來自澳大利亞的屬;極個(gè)別的碩蠊科種類,如點(diǎn)刻甲蠊屬于胎生A型,這類蟑螂卵鞘非常小;少數(shù)的碩蠊科種類可以進(jìn)行孤雌生殖,如里南蔗蠊和如翅葉蠊是兩種目前已知的專性孤雌生殖的蟑螂種類。
求偶交配
同其他類型的昆蟲一樣,大部分蟑螂雌蟲通過弓起身體,抬高翅膀等不同的方式來釋放性信息素,以此吸引雄蟲。然而,對于雌雄成蟲均具有翅且能飛行的蟑螂類群,雄蟲同樣會(huì)釋放性信息素吸引雌性蟑螂;對于雌雄兩性均無翅或僅雄性成蟲具翅的種類,其雌蟲常釋放白楊透翅蛾性引誘劑吸引雄蟲。同時(shí),雌雄蟑螂在求偶過程中其觸角等感覺器官也常參與其中。當(dāng)雌雄蟑螂相遇時(shí),它們先采用觸角進(jìn)行接觸并進(jìn)行初步識(shí)別,當(dāng)識(shí)別完成后,雄蟲常展開翅露出其腹部的背面。隨后雌成蟲爬上雄蟲腹部背面,并用口器取食雄蟲腹部背面背腺的分泌物。一段時(shí)間之后,雄蟲會(huì)弓起腹部,將生殖器同雌性蟑螂的生殖器結(jié)合。完成生殖器的結(jié)合后,雌蟲將身體旋轉(zhuǎn)180°與雄蟲保持水平,此后雄蟲的翅將不再展開,其腹部也不再呈現(xiàn)弓起狀,該狀態(tài)將一直持續(xù)到交配結(jié)束。通常對于大多數(shù)的蟑螂物種而言,雄蟲會(huì)與多個(gè)雌性進(jìn)行交配,即一夫多妻制。雌性蟑螂接受雄性精子往往具有周期性,在一個(gè)周期內(nèi)會(huì)與雄性交配一次或多次,如德國小蠊在一個(gè)周期內(nèi)會(huì)與不同的雄性進(jìn)行交配。對于特化的蟑螂類群,即隱尾蠊,其為嚴(yán)格的一夫一妻制。
白蟻的求偶是在有翅繁殖蟻之間發(fā)生的。中國南方地區(qū)5~6月份,雨天的黃昏可見大量有翅繁殖蟻出巢,這時(shí)雌雄繁殖蟻尋找配偶,然后尋找新的適宜的地方降落,脫翅筑巢,進(jìn)行繁殖。
生長發(fā)育
多數(shù)蟑螂配種后,雌蟲將卵產(chǎn)于卵鞘中,而卵鞘形態(tài)因種而異。一般為長形,分隔成左右兩行卵袋,每1個(gè)卵占1個(gè)卵袋,有16~45個(gè)卵袋。孵化時(shí),卵鞘沿背脊裂開,若蟲爬出。雌蟲產(chǎn)卵鞘數(shù)個(gè)或30~40個(gè),后產(chǎn)的卵鞘含卵量較少。蟑螂的卵期約1個(gè)月。初孵若蟲稱為預(yù)若蟲,時(shí)間很短,蠕蟲狀。觸角、口器和足聚集于體腹面,呈不動(dòng)狀態(tài),數(shù)分鐘后蛻皮為活動(dòng)的若蟲,隨即食掉第1次蛻皮。若蟲形似成蟲,在發(fā)育過程中,除了體型長大外,觸角和尾須節(jié)數(shù)增加,翅芽和外生殖節(jié)將發(fā)生一系列變化,但翅芽不反折,雌蟲的腹刺在發(fā)育過程中逐漸縮小,到成蟲時(shí)完全消失,而雄蟲到成蟲期腹刺仍舊保留。卵鞘、若蟲、成蟲都能越冬,特別是雌蟲,在室內(nèi)或土內(nèi)度過冬天。在南方和北方有取暖設(shè)施的室內(nèi),無冬眠現(xiàn)象,終年活動(dòng)與繁殖,成蟲壽命1個(gè)月或8~12個(gè)月。
白蟻科的蟻后繁殖過程中,不同種類其產(chǎn)卵的連續(xù)性也有不同,黑冢白蟻在冬季常停止產(chǎn)卵,而臺(tái)灣乳白蟻和黑翅土白蟻周年都能發(fā)現(xiàn)蟻后產(chǎn)卵。此外,白蟻每日的產(chǎn)卵量較高。土垅大白蟻的蟻后在24小時(shí)內(nèi)可產(chǎn)2949粒卵,胖土白蟻的蟻后在24小時(shí)內(nèi)可產(chǎn)86400粒卵。當(dāng)蟻后不能產(chǎn)卵時(shí)將會(huì)被淘汰。大多數(shù)白蟻種類的有翅蟻在春秋完成發(fā)育,但以早春居多。壽命則受到各種生物因素和非生物因素的制約,少則數(shù)年,多則數(shù)十年。在室內(nèi)飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn),飼養(yǎng)的臺(tái)灣乳白蟻種群直至有翅繁殖蟻的形成需8年。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
截至2023年,蜚蠊目中57個(gè)物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中27個(gè)物種的種群數(shù)量尚不清楚。
致危因素
蜚蠊目昆蟲的致危因素包括棲息地喪失、氣候變化、物種入侵以及其他問題物種、基因和疾病等。如姬蠊科中的Hololeptoblatta因棲息地嚴(yán)重破碎,種群嚴(yán)重分裂,導(dǎo)致了很容易受到入侵植物造成的生境惡化影響;Desmosia alluaudi則是一種分布很有限的物種,僅分布于非洲東部塞舌爾的主要島嶼群,其由于受到外來植物物種的入侵,棲息地生態(tài)正在惡化。螱蠊亞科中的Gerlach's cockroach高度受限的物種,生活區(qū)域都處于海平面,因此海平面的上升將對該物種造成很大的影響。
保護(hù)等級
截止2023年,蜚蠊目中有57種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中,6種極危(CR),26種瀕危(EN),25種數(shù)據(jù)需要更新(NU)。
保護(hù)措施
中國非常重視保護(hù)包括蜚蠊目在內(nèi)的無脊椎動(dòng)物,先是在2000年8月發(fā)布的《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》,在此基礎(chǔ)上于2017年又進(jìn)行了修訂,對無脊椎動(dòng)物保護(hù)做出了很大的補(bǔ)充和保護(hù)。此外,2005年出版的《中國物種紅色名錄·無脊椎動(dòng)物卷》專門評估了中國分布的1100多種受威脅的無脊椎動(dòng)物種的資料數(shù)據(jù),并分析了砍伐森林、不斷開墾荒地作為農(nóng)業(yè)用地等造成的棲息地、生境的破壞和破碎化,加之人類濫捕亂獵、非法貿(mào)易、傳統(tǒng)醫(yī)藥利用、食用等各種人為干擾,以及動(dòng)物自身的遺傳多樣性喪失等造成了大量物種的消失。對此,中國政府通過保護(hù)宿主植物,避免生物入侵,人工飼養(yǎng)補(bǔ)充野外種群等多種保育工作措施開展物種豐盛度的保育。
主要價(jià)值
藥用價(jià)值
美洲大蠊總提取物和澳洲大蠊的油狀醇提取物的作用相擬,且毒性很小,安全性大;消腫方面。蟑螂性寒,具有破瘀、消腫、解毒作用,應(yīng)用蟑螂內(nèi)臟治療嬰兒肛周膿腫療效顯著,且無毒副作用,藥用蟑螂具有破血逐瘀、續(xù)筋接骨的功效,可用于骨折損傷、瘀滯疼痛、腰部扭傷;修復(fù)方面。中國民間對蟑螂的應(yīng)用在《本草綱目》中已有記載,捕捉后用沸水燙死,曬干或烘干,以干燥或新鮮全體入藥,有活血散瘀、解毒消疳、利水消腫等功效。此外,學(xué)者哈米德·巴塞里等人在美國蟑螂(Periplaneta americana)和德國小蠊( Blattella germanica)提取的殼聚糖可以抑制包括革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌在內(nèi)的多種微生物生長。
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
蜚蠊目中的土元作為一味名貴、具有廣發(fā)藥理學(xué)作用的中藥材,自20世紀(jì)70年代開始,規(guī)模養(yǎng)殖土元得到了大力發(fā)展。在實(shí)踐中,養(yǎng)殖人員發(fā)現(xiàn)蟑螂與土元混養(yǎng)這一經(jīng)濟(jì)形式,不但沒有太大的沖突,甚至還產(chǎn)生互補(bǔ)的優(yōu)點(diǎn):蟑螂是不入土的,白天它只是鉆在坑房內(nèi)墻壁縫隙內(nèi),夜晚才出來覓食。而土元白天入土,也是傍晚出來活動(dòng)覓食,在飼養(yǎng)土元的過程中,會(huì)有土元當(dāng)天吃不完的飼料,這些飼料對于蟑螂是極好的食物,并且土元飼養(yǎng)間內(nèi)的光線、溫度、濕度對于蟑螂來說也極其適宜。美洲大蠊還可以當(dāng)作飼料或飼料添加劑,能夠有效地促進(jìn)鳥綱或魚類的生長,同時(shí)降低飼養(yǎng)成本,增加養(yǎng)殖收入,并實(shí)現(xiàn)綠色養(yǎng)殖。大白蟻亞科巢內(nèi)有共生真菌雞樅菌,而雞樅菌是一種名貴的野生食用菌,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
生態(tài)價(jià)值
蟑螂食性復(fù)雜,適應(yīng)能力強(qiáng),分布較廣,大多數(shù)種類生活在原始林及次生林中,作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者存在,對于維持其棲息地生態(tài)系統(tǒng)功能起著極為重要的作用,是促進(jìn)土壤發(fā)育最活躍的因素。如隱尾蠊及彎翅蠊棲息在朽木中,作為森林中朽木的分解者;地鱉類群大部分為土棲,對維持土壤的穩(wěn)態(tài)具有重要作用。
白蟻是主要的植物降解者。雖然低等白蟻和高等白蟻的降解機(jī)理不同,但都可以將植物中的木質(zhì)纖維素降解為糖類。一只僅有幾毫克重的黑塚白蟻的工蟻每年蛀蝕的木材量超過自身體重的500倍;一個(gè)成熟的黑塚白蟻巢群,每100萬只白蟻每年能蛀蝕木材2立方米;而對植物降解作用較強(qiáng)的多孔菌種的實(shí)驗(yàn)室。日降解速度僅為1.13%。與大型食草動(dòng)物瘤胃微生物的降解能力相比,白蟻腸道對植物細(xì)胞壁多糖的消化能力要高出30%~40%,而且有的白蟻對木質(zhì)纖維索的轉(zhuǎn)化率高達(dá)96%~99%,對木質(zhì)素白蟻取食落葉的轉(zhuǎn)化率為70%~83%,幾乎是傳統(tǒng)食草動(dòng)物轉(zhuǎn)化率的10倍。
危害與防治
危害
蟑螂早已上升為僅次于蚊蠅嚴(yán)重干擾人類吃穿住的重要公共衛(wèi)生害蟲,對人的危害是多方面的:其中蟑螂已被證明攜帶40種對脊椎動(dòng)物致病的細(xì)菌,如傳染麻風(fēng)病的麻風(fēng)分支桿菌、傳染腺鼠疫的鼠疫桿菌、傳染痢疾的志賀氏痢疾桿菌和小兒腹瀉的志賀氏副痢疾桿菌、引起尿道感染的綠膿桿菌、引起泌尿生殖道和腸道感染的大腸桿菌以及傳播腸道病和胃炎的多種沙門氏菌等。此外,蟑螂可攜帶蛔蟲病、十二指腸鉤口線蟲、蟯蟲等多種的植物病原線蟲卵。雖然蟑螂可攜帶多種病原體,但一般認(rèn)為病原體在它們體內(nèi)不能繁殖,屬于機(jī)械性傳播媒介。然而由于它們的侵害面廣、食性雜,既可在垃圾、廁所等場所活動(dòng),又可在食品上取食,若食用了被蟑螂污染過的食物就可能傳染疾病,因而蟑螂傳播疾病的危害不容忽視。
另外,蜚蠊目中的柏樹蠊(Diploptera ditiseoides)危害柏樹、酸橙和柑橘;蔗蠊(Pycnoscelus surinamensis)在熱帶、亞熱帶地區(qū)危害香蕉、齒石蘭、菠蘿根須等;在西歐、北美的溫室內(nèi)危害幼苗、根狀莖及薯塊等;在中國南方危害稻谷、糠麩、蔗苗、菠菜等;在夏威夷雞舍大量發(fā)生,因蔗蠊體上附著孟氏蠕蟲(Oxyspirura mansoni),能作為中間宿主傳播家禽眼蟲病;白蟻的危害主要體現(xiàn)在啃食木結(jié)構(gòu)建筑、農(nóng)作物、人工林,交通設(shè)施、電信設(shè)備、江河堤圍、水庫土壩等方面,每年給全球造成了數(shù)十億美元的損失。
防治
針對蟑螂的危害,目前采取的防治法有以下幾種:
對于白蟻的防治方法主要有兩種:
代表物種
參考資料:
相關(guān)文化
寵物蟑螂
近年來,由于多年來沒有再見到蟑螂,很多德國人開始懷念這種小動(dòng)物,竟然出現(xiàn)飼養(yǎng)蟑螂的熱潮。在柏林的一家寵物店里,蟑螂品種不少,每只售價(jià)從1歐元到100歐元不等。將之視為新寵物的德國人,還別開生面地舉辦了一場蟑螂賽跑。無獨(dú)有偶,中國廈門的寵物市場也吹起一股“蟑螂旋風(fēng)”,不少商家引進(jìn)一批美洲巨型無翼種的寵物蟑螂,博得不少年輕人的歡心。
食用習(xí)俗
蟑螂通常與令人厭惡的形象有關(guān),更別提其作為食物來源。不過,蟑螂本身擁有豐富的營養(yǎng)成分有關(guān),特別是其高蛋白和氨基 酸含量,由此成為了蛋白質(zhì)替代品,在一些國家如越南、泰國和墨西哥,逐漸成為了食用蟑螂的文化習(xí)俗。此外,白蟻本身含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸和微量元素,白蟻干重蛋白質(zhì)含量高達(dá)69%,比燕窩多11%。100克白蟻能產(chǎn)生560卡熱量,比100克牛肉產(chǎn)生的熱量高出430卡。不僅在東南亞、非洲和南美洲部分地區(qū),人們有食用白蟻的習(xí)慣。早在3000年前的中國也有白蟻入食的記載,目前云南省、貴州省、四川省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、福建省等地至今仍有食用白蟻的習(xí)俗。
“代名詞”小強(qiáng)
1993年上映的《唐伯虎點(diǎn)秋香》中,唐伯虎為進(jìn)入華府當(dāng)雜工而假扮賣身葬父,卻遇到了賣身葬全家、連伴隨多年的狗都當(dāng)場死亡的對手。于是,唐伯虎靈機(jī)一動(dòng)把身旁不小心被踩死的蟑螂稱作“小強(qiáng)”,并視其為多年飼養(yǎng)的寵物為之哭泣。由此,“小強(qiáng)”也成為了蟑螂的代名詞。
參考資料 >
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Antibacterial/Antifungal Activity of Extracted Chitosan From American Cockroach (Dictyoptera: Blattidae) and German Cockroach (Blattodea: Blattellidae).ResearchGate.2024-04-14
Direct injection of venom by a predatory wasp into cockroach brain.ResearchGate.2024-04-14
Wasp manipulates cockroach behavior by injecting Venom Cocktail Into Prey Central Nervous System.ResearchGate.2024-04-14
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