信息素(pheromone)是一種同一物種個(gè)體之間交流的化學(xué)物質(zhì),具有揮發(fā)性、化學(xué)結(jié)構(gòu)多樣性、種特異性、多效性和簡(jiǎn)約性的特性,主要應(yīng)用于害蟲監(jiān)測(cè)、害蟲防治和促進(jìn)牲畜繁殖,還可以用于害蟲檢疫和蟲種鑒定等。信息素一詞是于1959年,由科學(xué)家彼得·卡森(Peter Karlson)與馬林·路丘(Martin Lüscher)共同提出的,用來形容動(dòng)物利用化學(xué)分子傳遞訊息的溝通方式。同年,阿道夫·布特南特鑒定了第一種信息素——蠶蛾醇。
信息素分類方式主要有2種,一種是根據(jù)作用機(jī)制主要分為釋放信息素和啟動(dòng)信息素(或稱引發(fā)信息素);另一種是根據(jù)發(fā)揮的功能,分為性信息素、聚集或集群信息素、報(bào)警信息素、追蹤信息素和標(biāo)記信息素等。人類的信息素尚未經(jīng)科學(xué)界達(dá)成最后的共識(shí),縝密的研究數(shù)據(jù)也相對(duì)的不是很豐富,但是雄二烯酮與雌四烯醇是研究數(shù)據(jù)最豐富,也是最可能的人類的性信息素。
命名與定義
命名
1932年,生理學(xué)家阿爾布雷希特·貝特(Albrecht Bethe)提出了“外源激素(ectohormone)”這個(gè)廣義術(shù)語,它涵蓋了許多種類的化學(xué)相互作用,包括食物的氣味對(duì)動(dòng)物的吸引。為尋找一個(gè)更狹義地涵蓋同一物種之間由各種器官產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)來進(jìn)行交流的術(shù)語,在1959年,德國(guó)化學(xué)家彼得·卡森(Peter Karlson)和馬林·路丘(Martin Lüscher)為同一物種個(gè)體之間交流的化學(xué)物質(zhì)提出了信息素(pheromone)這一術(shù)語。同年,德國(guó)化學(xué)家阿道夫·布特南特(Adolf Butenandt)鑒定了一種昆蟲信息素——蠶蛾醇(bombykol),證實(shí)了動(dòng)物之間存在并可以識(shí)別化學(xué)信號(hào),也標(biāo)志著現(xiàn)代信息素研究的開始。
定義
pheromone來源于希臘語pherein(我攜帶)和hormē(刺激),合起來意思是“我攜帶刺激物”,從而取代了ectohormone。pheromone與hormone(激素)有一些相似和差異性,信息素可以被認(rèn)為是特異性的、微量、且具有一定的活性。彼得·卡森(Peter Karlson)和馬林·路丘(Martin Lüscher)將信息素定義為:由一個(gè)個(gè)體分泌到體外,并由同一物種的另一個(gè)個(gè)體接收的物質(zhì),在此過程中會(huì)產(chǎn)生特定的反應(yīng)。
研究歷史
在1837年,馮西博爾德(C. T. von Siebold)發(fā)現(xiàn)一些雌蟲腹部有一種能引誘雄蟲前來交配的腺體,推測(cè)雌蟲可散發(fā)能引誘雄蟲的揮發(fā)性物質(zhì)。直到1959年,德國(guó)的布特南特(A. Butenandt )等人從未交配家蠶雌蛾腹端提取并鑒定出第一個(gè)昆蟲信息素,為十六碳二烯醇,定名蠶醇(蠶蛾醇)。這是第一個(gè)昆蟲性信息激素,又稱性外激素。
隨著信息素分離和鑒定技術(shù)的進(jìn)步,至20世紀(jì)60年代有了飛速的發(fā)展,并在70年代成為生物科學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。1970-1972年利用信息素對(duì)昆蟲進(jìn)行大面積誘捕試驗(yàn)成功后,又發(fā)明了微膠囊劑,空心纖維緩釋劑和多層片劑等信息素緩釋劑,使田間大面積用迷向法治蟲獲得成功。已有幾十種昆蟲性信息素廣泛用于蟲情測(cè)報(bào)、誘殺和迷向法治蟲。微量合成技術(shù)的發(fā)展,氣相色譜、高效液相色譜等分析儀器的出現(xiàn),也大大促進(jìn)了昆蟲信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)的研究。1965年確定化學(xué)結(jié)構(gòu)的性信息素只有3種到1988年已達(dá)350余種。至1995年,已對(duì)9個(gè)目、90多個(gè)科中的1600多種昆蟲的信息素進(jìn)行了鑒定。
中國(guó)20世紀(jì)50年代初期開始研究昆蟲信息素。1973年以后發(fā)展較快,分離、鑒定、合成了農(nóng)林主要害蟲的性信息素,已用于10余種農(nóng)林害蟲的誘捕測(cè)報(bào),用其防治楊樹透翅蛾、梨小食心蟲取得成功。
作用機(jī)理
信息素誘導(dǎo)的反應(yīng)主要由犁鼻器(Vomeronasal organ,VNO)介導(dǎo)。2004年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主琳達(dá)·巴克與理查德·阿克塞爾解構(gòu)人類嗅覺之謎的同時(shí),也發(fā)現(xiàn)了位于鼻中隔處的犁鼻器大約有140個(gè)信息素的受器。犁鼻器,也被稱為“雅各布森器官(Jacobson’s organ)”,是輔助嗅覺系統(tǒng)的一部分,存在于多數(shù)兩生類、爬蟲類和非靈長(zhǎng)類的哺乳動(dòng)物中,并不存在于成熟的靈長(zhǎng)類與鳥類。最早是由一名軍醫(yī)勒伊斯(Ruysch)在一名面部受傷的士兵身上發(fā)現(xiàn)的。在大多數(shù)哺乳動(dòng)物中,它位于鼻中隔兩側(cè)的硬腭上方,由一對(duì)通向鼻腔的盲端管組成。在一些哺乳動(dòng)物中,它也會(huì)通過鼻腭管與口腔相連。信息素首先由梨鼻器接受,刺激梨鼻器細(xì)胞,通過梨鼻器感受神經(jīng)的嗅球,由它將信息傳遞到下丘腦協(xié)助管理進(jìn)食、生殖和情緒的器官上。人類是否可像其他哺乳類一樣使用犁鼻器接收信息素一直是有爭(zhēng)議的:在人類中,編碼犁鼻器受體的基因是沒有功能的假基因,犁鼻器中的神經(jīng)與中樞神經(jīng)連接的嗅球只在胎兒期短暫存在,在成長(zhǎng)過程會(huì)逐漸萎縮、消失。
種類
信息素分類方式主要有2種,一種是根據(jù)作用機(jī)制主要分為釋放信息素(releaser pheromone)和啟動(dòng)信息素(或稱引發(fā)信息素)(primer pheromone);另一種是根據(jù)發(fā)揮的功能,分為性信息素(sex pheromone)、聚集或集群信息素(aggregation pheromone)、報(bào)警信息素(alarm pheromone)、追蹤信息素(trail pheromone)和標(biāo)記信息素(marking pheromone)等。
依作用機(jī)制分類
釋放信息素
釋放信息素(releaser pheromone)可以快速調(diào)控接收者的行為,響應(yīng)時(shí)間短而反應(yīng)迅速。如報(bào)警信息素大多數(shù)都屬于釋放信息素。紅火蟻(Solenopsis invicta)釋放的2-乙基-3,6-二甲基吡和意大利蜂和東方蜜蜂分泌的乙酸異戊等。除此之外,如沙漠蝗蟲(Schistocerca gregaria)釋放的群體信息素苯乙也屬于釋放信息素,低濃度時(shí)其可以使雄性蝗蟲聚集,高濃度時(shí)其可以使雄性蝗蟲趨避。當(dāng)接收釋放信息素后昆蟲個(gè)體快速表現(xiàn)出特有的行為,當(dāng)信息素信號(hào)消失后昆蟲個(gè)體又恢復(fù)原有行為。在哺乳期,母兔乳頭會(huì)釋放一種信息素,其幼仔能夠通過其主要的嗅覺系統(tǒng)感知到這種氣味,并引發(fā)一種特有的乳頭搜索行為,從而迅速找到乳頭的位置。這種引導(dǎo)線索對(duì)兔子來說尤其重要,因?yàn)槟竿妹刻熘徊赣溆鬃袀兇蠹s四分鐘,而面對(duì)“兄弟姐妹”的競(jìng)爭(zhēng),快速找到乳頭對(duì)生存是至關(guān)重要的。
啟動(dòng)信息素
啟動(dòng)信息素(primer pheromone)的作用相對(duì)復(fù)雜,通過影響接收者基因表達(dá)和物質(zhì)代謝等導(dǎo)致接收者發(fā)生生理變化和行為變化,最具代表性的就是社會(huì)性昆蟲蜂王和蟻后等分泌的信息素。啟動(dòng)信息素調(diào)控昆蟲生理變化作用周期都比較長(zhǎng),而且這種調(diào)節(jié)一般不可逆,即信息素消失后昆蟲已經(jīng)形成的一些性狀不會(huì)消失。啟動(dòng)信息素已被證明通過具有生理效應(yīng)的化學(xué)刺激參與哺乳動(dòng)物特別是嚙齒動(dòng)物的繁殖。在家養(yǎng)哺乳動(dòng)物中,來自雄性的啟動(dòng)信息素對(duì)青春期的誘導(dǎo)、季節(jié)性卵巢發(fā)情的終止和產(chǎn)后卵巢發(fā)情的縮短有影響。如雌性小鼠通常在4周大時(shí)經(jīng)歷第一次發(fā)情,然后在成年后表現(xiàn)出4天的發(fā)情周期,其中雄性小鼠的氣味會(huì)加速幼年雌性青春期的開始,促進(jìn)子宮生長(zhǎng)并引發(fā)發(fā)情,且雄性和雌性氣味會(huì)對(duì)發(fā)情周期產(chǎn)生影響。
依發(fā)揮功能分類
性信息素
性信息素(sex pheromone)是由同種某一性別的特殊分泌器官分泌于體外,擴(kuò)散于周圍環(huán)境中的微量物質(zhì),經(jīng)空氣或其它媒介傳遞到同種異性的感受器,引起種群中個(gè)體一定的行為或生理效應(yīng)。通常在昆蟲性成熟后,由特定腺體分泌,借以吸引同種異性個(gè)體進(jìn)行交配。一般由雌蟲分泌,但許多種類的雄蟲也可分泌。雄蟲分泌釋放的性信息素有兩種效應(yīng):一種是遠(yuǎn)距離引誘雌蟲,如大蠟螟[míng](Galleria mellonella)和稻綠蝽[chūn](Nezara viridula)等;另一種是近距離內(nèi)激發(fā)雌蟲性欲,或兼有抑制同種其他雄蟲前來交配的作用,大多數(shù)鱗翅目昆蟲都屬于此類。昆蟲合成和釋放性信息素是有生物節(jié)律的,即會(huì)在每天的特定時(shí)間內(nèi)合成和釋放,這樣不僅能節(jié)省合成它的能量消耗,還能保證它在特殊環(huán)境和生理?xiàng)l件下處于最佳狀態(tài)。昆蟲釋放性信息素的刺激因素大致包括光照、氣溫、聲音、化學(xué)因素和日周期性等。昆蟲釋放和合成性信息素受多種環(huán)境和生理因素的影響。昆蟲在性成熟之前通常是不會(huì)釋放信息素的,它和卵巢的發(fā)育程度有關(guān)。交配后,信息素的合成即終止。昆蟲性信息素的生物合成是受一種信息素生物合成激活神經(jīng)肽(Pheromone Biosynthesis Activating Neuropeptide,簡(jiǎn)稱為PBAN)的控制。同時(shí),有些鱗翅目昆蟲的白楊透翅蛾性引誘劑生物合成是受咽側(cè)體,心側(cè)體和卵巢控制和調(diào)節(jié)的。在鱗翅目雌雄交配化學(xué)通訊中,當(dāng)雄蟲受雌蟲釋放的性信息素引誘找到雌蟲后會(huì)撒開位于腹部或翅部的味刷,釋放一種能誘導(dǎo)雌蟲性行為及阻止同種其他雄蟲繼續(xù)前來赴會(huì)的氣味物質(zhì),這類物質(zhì)稱為雄性信息素,它在種間生殖隔離中也具有重要作用。動(dòng)物的尿液也可能含有許多性信息素或它們的分解產(chǎn)物。如許多哺乳動(dòng)物(食肉動(dòng)物、長(zhǎng)鼻目動(dòng)物等)對(duì)異性的尿液會(huì)產(chǎn)生一定的反應(yīng),雄性有蹄類動(dòng)物聞到雌性的尿液時(shí)會(huì)做出一些性嗅反射(flehman)的姿勢(shì)。哺乳動(dòng)物的白楊透翅蛾性引誘劑可能是由雄性、雌性或兩性共同產(chǎn)生的,在已知的哺乳動(dòng)物性信息素中,雄性性信息素主要是對(duì)雌性的催情作用,而雌性性信息素主要是對(duì)性狀態(tài)的識(shí)別。
聚集信息素
聚集信息素(aggregation pheromone)是指動(dòng)物在特定場(chǎng)合釋放的、能招引大量同種個(gè)體棲息、交配、產(chǎn)卵、取食、攻擊異種對(duì)象,進(jìn)而形成種群聚集的信息素。聚集信息素多數(shù)存在于雌雄蟲的糞便排泄物中,由后腸產(chǎn)生和分泌,能在同一性別或異性、同齡或異齡之間傳遞信息。鞘翅目若干種類所釋放的聚集信息素,其主要行為功能是引誘同種其他個(gè)體定向至釋放源。一般兩性都會(huì)產(chǎn)生聚集行為,而和信息素由雌蟲或雄蟲釋放無關(guān)。鞘翅目昆蟲利用這種聚集信息素達(dá)到在適宜和足夠的食源上聚集取食。一般來講,雌性或雄性受到聚集信息素的刺激后,首先呈現(xiàn)定向運(yùn)動(dòng)的興奮,接著是無規(guī)則或直接向化學(xué)刺激源運(yùn)動(dòng),直至到達(dá)信息素源。當(dāng)在有限的寄主食源上蟲口密度過高時(shí),雌雄蟲又會(huì)分泌一種抑制兩性繼續(xù)聚集的化合物,分散取食的蟲口密度。聚集信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,鞘翅目棘脛小蠹科的許多種都能釋放萜[tiē]烯醇類物質(zhì)作為聚集信息素,它存在于蠹蟲的后腸和糞便中,引誘同種個(gè)體向食物源聚集取食。雄性棉鈴象鼻蟲取食棉芽后,釋放4種萜烯醇和醛的混合物引誘同種兩性個(gè)體前來取食。從亞洲飛蝗(Locusta migratoria)的糞便中分離出一種2-甲氧基5乙基苯酚的聚集信息素。
報(bào)警信息素
報(bào)警信息素(alarm pheromone)是該種某一個(gè)體受到敵害攻擊侵?jǐn)_時(shí),它能發(fā)出一種特殊的化學(xué)信號(hào)物質(zhì),使同伴得到信號(hào)以后,引起警覺或逃避。經(jīng)鑒定多數(shù)報(bào)警信息素結(jié)構(gòu)與萜烯相類似。昆蟲分泌報(bào)警物質(zhì)的腺體差異很大,通常由上顎腺、毒腺、杜氏腺和肛門腺等部位分泌,刺激社會(huì)性昆蟲產(chǎn)生防御和攻擊行為。這類化合物多具有分子量低、揮發(fā)性高的特點(diǎn)。許多有聚集習(xí)性的角蟬、蚜蟲和臭蟲也有這類信息素。根據(jù)接受者的反應(yīng),報(bào)警信息素可分為2個(gè)基本類型:驚慌報(bào)警和進(jìn)攻報(bào)警。前者引起的反應(yīng)是快速、無規(guī)則的緊急散開;后者則相反,接受者興奮地向信息素源聚集,采取攻擊或防御行為。報(bào)警信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)具有多樣性,蚜蟲的是倍半萜類合化物,如α-大根月桂烯;臭蟲則通過鏈烯(如順-2-乙烯醛)來產(chǎn)生報(bào)警行為;蟻類分泌的報(bào)警信息素含有酮、醇、醛和酯類化合物,也有含硫的生物堿,一般都是多種化合物混合而成,如黃蟻(Ascan canthomyops)的報(bào)警信息素中含有香牙醛、橙化醛、牻[máng]牛兒醛和正十一烷4種化合物;蜜蜂屬的告警信息素由大顎腺產(chǎn)生的2-庚酮和螫腺產(chǎn)生的異戊基乙酸酯混合組成。白蟻的兵蟻分泌單萜烯化合物作為報(bào)警信息素。哺乳動(dòng)物面臨危險(xiǎn)作出反應(yīng)的一個(gè)經(jīng)典例子就是加拿大臭鼬(Mephitis mephitis)受到驚恐時(shí)即行倒立,并從肛腺釋放出臭氣。這種臭氣不僅對(duì)鄰近的臭鼬[yòu]是一種警告,其本身也是對(duì)付侵襲者的一種武器。臭鼬的這種惡臭的有效成分包括3種含硫化合物即巴豆硫醇、異戊硫醇和甲基巴豆基二硫化物。
追蹤信息素
追蹤信息素(trail pheromone)是由蟻類等分泌,作為指示同種其他個(gè)體達(dá)到目的地的導(dǎo)航手段。長(zhǎng)期營(yíng)地下生活的蟻類,感光器均有不同程度的退化,但其嗅覺功能得到了強(qiáng)化,它們依靠異常靈敏的嗅覺來跟蹤爬行路線上的化合物。每一個(gè)體在跟蹤過程中都會(huì)釋放信息素,來進(jìn)一步增強(qiáng)這一路線上的化學(xué)信號(hào);若一條老的路線沒有個(gè)體跟蹤并使其強(qiáng)化,就會(huì)逐漸消失。蜜蜂屬的追蹤物質(zhì)主要由工蜂腹部第七節(jié)背面的奈氏腺所分泌,當(dāng)某工蜂發(fā)現(xiàn)蜜源后,在蜜源附近即釋出其追蹤信息素,這些物質(zhì)則指引其它工蜂到此處采蜜。蜜蜂的追蹤信息素經(jīng)鑒定主要是檸檬醛和香葉醛。白蟻的追蹤信息素系由公蟻第五腹節(jié)腹面的腹腺所分泌。蟻科的公蟻?zhàn)粉櫺畔⑺氐?a href="/hebeideji/6388380837573409609.html">腺體差異較大,如猛蟻亞科(Ponerinae)、行軍蟻亞科(Dorylinae)和蟻亞科由后腸分泌,真蟻亞科則由裴氏腺分泌,切葉蟻亞科由杜氏腺、后足跗節(jié)或毒腺所分泌,依種類而不同。
標(biāo)記信息素
標(biāo)記信息素(marking pheromone)也稱為產(chǎn)卵趨避信息素,是昆蟲在產(chǎn)卵地做的記號(hào)以防同種其他同性個(gè)體再次進(jìn)入該處棲息、交配、產(chǎn)卵的化學(xué)物質(zhì),標(biāo)記信息素會(huì)直接影響著后代的營(yíng)養(yǎng)和健康水平,特別是在近緣種或姊妹種中,昆蟲對(duì)標(biāo)記信息素的識(shí)別能力直接決定了該物種對(duì)同一宿主資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。由于標(biāo)記信息素需要長(zhǎng)時(shí)間發(fā)揮作用,所以它們的揮發(fā)性較其他類信息素低,接收者一般要通過接觸才能感受到。相對(duì)于其他信息素,關(guān)于標(biāo)記信息素的了解比較少,但是其在水果保護(hù)等方面有重要意義。老虎和豹子的尿液揮發(fā)物是信息素的一部分,它們用一種富含油脂的麝香液體來標(biāo)記自己的領(lǐng)土或范圍,稱之為標(biāo)記液。這些液體通常被認(rèn)為由肛門腺分泌,但實(shí)際上它是通過泌尿道排出的。
特性
揮發(fā)性
物質(zhì)的揮發(fā)性是影響信息素釋放率的一個(gè)重要因素,分子量過大(超過30個(gè)碳)或過小(少于5個(gè)碳原子)都不利于它們發(fā)揮功能,所以大多數(shù)通過空氣傳播的信息素的分子量都在80~300D之間。但個(gè)別的接觸性信息素的分子量較大,揮發(fā)性較低。如家蠅的性信息素組分之一為Z9-二十三碳烯,其揮發(fā)性很低。雌蠅的體表烴類化合物,可被雄性用來作為接觸信息素,其分子量更大,基本沒有揮發(fā)性。雄蠅只有接觸到雌性個(gè)體時(shí),才能感知它的性別。信息素的揮發(fā)性和特異性間存在著一定程度的制約關(guān)系。一般來說,分子越小,揮發(fā)性越高,但分子的結(jié)構(gòu)變化也就越有限,形成的組分種類就越少。在昆蟲中,不同功能的信息素,要求明顯的種特異性和適宜的揮發(fā)性,其分子量也必然有所不同。如性信息素,既要求有高的揮發(fā)性,又要求高的特異性,這類分子量多屬中等大小;報(bào)警信息素對(duì)特異性要求相對(duì)較低,而對(duì)揮發(fā)性的要求則很高,以便能使鄰近個(gè)體快速得到警報(bào),同時(shí)警報(bào)可在較短時(shí)間內(nèi)消除;追蹤信息素則與報(bào)警信息素相反,要求高的特異性和持久性,因此分子量往往比較大。
化學(xué)結(jié)構(gòu)多樣性
信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)多種多樣,包括小的揮發(fā)性分子、類固醇衍生物、肽和大的蛋白質(zhì)配體配位化合物。昆蟲信息素以碳骨架結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ),常見信息素成分的碳數(shù)為5-30個(gè),如墨西哥按實(shí)蠅(Anastrepha ludens)雄成蟲信息素2-甲基三十烷的碳骨架結(jié)構(gòu)較大,碳原子數(shù)為30個(gè)。在不同物種中,即使功能相近的信息素,其化學(xué)結(jié)構(gòu)也有區(qū)別。烷烴的骨架結(jié)構(gòu)經(jīng)加工修飾可以形成更多的信息素成分,常見修飾包括經(jīng)氧化形成醇、醛、酮和酸等,脫氫環(huán)化形成萜類,加入鹵基或氨基酸形成鹵基取代和胺等,羧酸和醇脫水縮合生成酯類或環(huán)氧化合物等,這些修飾改變了化學(xué)結(jié)構(gòu)的同時(shí),大大豐富了信息素的種類。天然信息素來源,如尿液、汗液、唾液和眼淚,含有因物種、性別、年齡、基因型和內(nèi)分泌狀態(tài)而異的天然產(chǎn)物混合物。這些信息素混合物相當(dāng)復(fù)雜,例如,雄性小鼠不釋放單一的雄性信息素,而是釋放雄激素依賴性揮發(fā)物和肽的混合物。
種特異性
飽和的烷烴及其衍生物在去飽和酶的作用下可以生成不飽和化合物。昆蟲信息素不飽和度一般為1-4個(gè),雙鍵位置也不同,從而使很多信息素都具有種的特異性。其特異性反映在分子的不同結(jié)構(gòu)和混合物的不同組分兩個(gè)方面,在種的生殖隔離中起重要作用。此外,就接受者而言,它們的感受系統(tǒng)也存在種的特異性。在信息素分子結(jié)構(gòu)方面,其特異性通過4種方式來表現(xiàn):①碳鏈長(zhǎng)度的變化;②碳鏈上功能團(tuán)的變化;③碳鏈上雙鍵的數(shù)目和位置的變化;④異構(gòu)體,包括順反(Z或E)異構(gòu)體和對(duì)映體。種間生殖隔離中普遍采用前3種,但對(duì)于那些利用相同信息素的種類,則常采用不同的異構(gòu)體。昆蟲的感受器往往只識(shí)別一種異構(gòu)體,而不能識(shí)別相對(duì)應(yīng)的另一種異構(gòu)體。雙鍵烴類信息素普遍存在順反異構(gòu)體,除此之外,另一種異構(gòu)體是由手性碳原子引起的對(duì)映體,含有手性碳原子的2個(gè)化合物互為對(duì)映體。信息素成分的雙鍵差異跟個(gè)體中的脫氫酶或去不飽和酶有關(guān),且雙鍵差異最終會(huì)影響信息素的功能。
多效性和簡(jiǎn)約性
在社會(huì)性昆蟲中,一種信息素往往具有多種功能,即信息素的多效性和簡(jiǎn)約性。如蜜蜂屬的蜂王物質(zhì),在蜂巢內(nèi)具有抑制工蜂卵巢發(fā)育及工蜂建造新王臺(tái)的作用,還能招引工蜂在蜂王身邊形成侍從圈;當(dāng)性成熟的處女蜂王出巢婚飛時(shí),在幾米高空中與雄蜂相遇,此時(shí)蜂王物質(zhì)又具有性信息素的作用,能吸引雄蜂前來交配;在分蜂行為中,它與另一種化合物相互配合,對(duì)蜂群起到吸引、聚集、控制和安定作用。這些作用有的起到引發(fā)信息素的功能,有的又起到釋放信息素的功能。
人類信息素
影響性取向
有學(xué)者認(rèn)為雄甾二烯酮和雌甾四烯是兩種人類信息素,這兩種類固醇的來源與效應(yīng)具有明顯的性別特異性,故被稱作“準(zhǔn)人類性信息素”。雄甾二烯酮主要存在于男性的精液和腋下的皮膚及毛發(fā)上;雌甾四烯最初發(fā)現(xiàn)于女性的尿液中。在大腦中,雄二烯酮和雌四烯醇激活對(duì)于基本生理活動(dòng)及繁衍行為具有重要意義的腦區(qū)——下丘腦,瑞典科學(xué)家薩維克于2001年通過正電子發(fā)射計(jì)算機(jī)斷層掃描及功能性磁振造影技術(shù)發(fā)現(xiàn),雄二烯酮激活了異性戀女性和同性戀男性下丘腦前端(控制情緒、情感與性行為),而雌四烯醇激活了直男和同性戀女性的下丘腦前端,但無法確定是否為同性戀的成因或造成影響。2007年,又再針對(duì)12名男變女的變性人進(jìn)行實(shí)驗(yàn)證實(shí),他們與異性戀的女人一樣,只會(huì)對(duì)男性信息素雄二烯酮產(chǎn)生腦下丘腦前端的活化反應(yīng)。雄甾二烯酮可以提高女性交感神經(jīng)興奮性、激發(fā)正性情緒、降低負(fù)面情緒,但對(duì)男性可能起到相反作用。雌甾四烯則對(duì)男性的自主神經(jīng)反應(yīng)及情緒產(chǎn)生作用。這兩種類固醇物質(zhì)可以有效地依據(jù)接收者的性別及性取向傳遞性別信息,從而影響接收者的性別知覺。其中,雄甾二烯酮作用于異性戀女性和同性戀男性,使他們通常會(huì)將視覺性別線索模糊的對(duì)象判斷為男性;相反,雌甾四烯作用于異性戀男性,使他們通常會(huì)將視覺性別線索模糊的對(duì)象判斷為女性;對(duì)于雙性戀傾向的女性,這兩種物質(zhì)則沒有表現(xiàn)出明顯的效果。
相關(guān)爭(zhēng)議
1980年代,科學(xué)家大衛(wèi)·白林納(David Berliner)以及其科學(xué)團(tuán)隊(duì)首次探索人類是否也具有與昆蟲及動(dòng)物相同的神奇溝通能力。直到1991年,他的科學(xué)團(tuán)隊(duì)才在類固醇生物化學(xué)與分子生物學(xué)期刊上發(fā)表其研究成果:發(fā)現(xiàn)了可能的人類信息素雄二烯酮與雌四烯醇的存在,并發(fā)現(xiàn)人類信息素也具有男女的性別區(qū)分,對(duì)人類負(fù)責(zé)性行為與內(nèi)分泌的下丘腦具有活化作用,自此開啟了人類性信息素研究的序幕。2000年大衛(wèi)·白林納進(jìn)行犁鼻器神經(jīng)電位的檢定以及對(duì)電生理的影響,確定只要極低劑量,約10皮克(10?11克)的人類信息素就可以啟動(dòng)犁鼻器的電位反應(yīng)并造成生理現(xiàn)象的改變。2000年,美國(guó)心理學(xué)者蘇馬·雅各布(Suma Jacob)和瑪莎·麥克林托克(Martha K. McClintock)將人類信息素分為4類:直效信息素(releaser pheromone)、啟動(dòng)信息素(primer pheromone)、通訊信息素(signaler pheromone)和調(diào)節(jié)信息素(modulator pheromone)。最初關(guān)于信息素的定義只涵蓋了直效信息素和啟動(dòng)信息素。隨著哺乳動(dòng)物信息素研究的展開,越來越多的證據(jù)顯示信息素作用的形式可能更為復(fù)雜,其中包括傳遞釋放者的性別、身份、甚至情緒狀態(tài)等多種信息,這一類信息素被命名為通訊信息素。后來,在關(guān)于人類信息素的研究結(jié)果中,信息素的效應(yīng)多數(shù)表現(xiàn)為調(diào)節(jié)接收者的情緒,據(jù)此進(jìn)一步拓展了信息素的范疇,把引起接收者的情緒起伏乃至認(rèn)知變化的信息素稱作調(diào)節(jié)信息素。有研究發(fā)現(xiàn),沒有明顯氣味的人的眼淚也可能包含信息素,并影響接收者的生理狀態(tài)。但各類信息素物質(zhì)的化學(xué)組成尚不為人知,它們?yōu)槿祟愋畔⑺氐拇嬖谥皇翘峁┝艘恍┚€索,人體分泌物的成分和人的行為都極其復(fù)雜。
截至2009年,關(guān)于人類信息素的存在、范圍和性質(zhì)一直存在很大的爭(zhēng)議,但人們普遍認(rèn)為人類體內(nèi)存在一種化學(xué)通訊。如認(rèn)為男性汗液和唾液中的孕酮衍生物雄甾二烯酮(AND)是影響其大腦活動(dòng)內(nèi)分泌水平、生理刺激和性取向的人類信息素,女性尿液中含有的雌激素類固醇雌甾四烯(EST)也是人類信息素的一種。但截至2017年,人類是否具信息素仍沒有準(zhǔn)確的結(jié)論,人們認(rèn)為的所謂的“人類信息素”雄甾二烯酮和雌甾四烯(以及雄甾烯醇和雄甾烯酮)也從未證實(shí)確為信息素。
應(yīng)用
信息素主要應(yīng)用于害蟲監(jiān)測(cè)、害蟲防治和促進(jìn)牲畜繁殖,還可以用于害蟲檢疫和蟲種鑒定等。
害蟲監(jiān)測(cè)
合理使用信息素測(cè)報(bào)誘捕器能正確地估計(jì)田間害蟲發(fā)生的高峰期,使農(nóng)藥和其他防治措施能更準(zhǔn)確地和害蟲的生命周期協(xié)調(diào)起來,達(dá)到防治害蟲的目的;同時(shí),還能以此推測(cè)下一代害蟲種群的密度高低。
害蟲防治
白楊透翅蛾性引誘劑是天然的昆蟲行為調(diào)節(jié)劑,可作為可持續(xù)農(nóng)業(yè)中合適的化學(xué)制劑。該技術(shù)誘殺害蟲不接觸植物和農(nóng)產(chǎn)品,沒有農(nóng)藥殘留之憂,是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生態(tài)防治害蟲的首選方法之一。與危險(xiǎn)化學(xué)品相比,它們具有不殺死害蟲的優(yōu)勢(shì),但減少了雄性成蟲的數(shù)量和繁殖率且基于信息素的害蟲防治通常是無毒的,并且可以以特定的方式操縱物種的行為。性信息素能大量誘集異性昆蟲,減少下一代的危害,其效果常與害蟲的密度、性比、交配次數(shù)等有關(guān)系。對(duì)于鱗翅目害蟲來說,如僅誘捕雄性個(gè)體,一般誘捕率要達(dá)到80-95%效果才顯著,因此,在種群數(shù)量小時(shí),連續(xù)大量誘捕易于見效,同時(shí)防治面積要大或相對(duì)孤立,使外部害蟲不易遷入。利用昆蟲信息素直接防治害蟲的技術(shù)有三種:大量誘捕法、干擾交配法和信息素與其他生物農(nóng)藥聯(lián)合使用技術(shù)。
大量誘捕法
在田間設(shè)置大量誘捕器,用信息素直接捕殺雄性害蟲,導(dǎo)致雌雄比例失調(diào),影響交配率,減少下一代種群數(shù)量。以雌雄比例接近1:1,且雌雄均單次交配的害蟲使用最佳。只有在中、低蟲口密度下使用才有效,下一代種群數(shù)量能降低70%-95%。在高蟲口密度下使用,必須先使用其他方法壓低蟲口,而后再用信息素誘捕,才能取得好效果。
干擾交配法
干擾交配法俗稱迷向法,大量、密集使用信息素來迷惑雄蟲,使雄蟲不能準(zhǔn)確地找到雌蟲,飛離防治區(qū)。雄蟲的迷向或死亡會(huì)影響交配率,減少下一代種群數(shù)量。其機(jī)理是:①直接對(duì)神經(jīng)產(chǎn)生影響。②“迷惑”作用。③因高濃度而使信息素組分比例失調(diào),引起昆蟲感覺輸入模式不平衡。④昆蟲區(qū)別不出田間雌峨釋放的信息素氣跡。⑤抑制雄峨的定向行為。由美國(guó)學(xué)者貝爾查(Berozar)提出。這種技術(shù)已在棉紅鈴蟲等10多種農(nóng)林害蟲上取得成功,并有商品出售。該技術(shù)被認(rèn)為是直接控制蛾類害蟲的最發(fā)達(dá)的信息素技術(shù)之一。
信息素與其他他物農(nóng)藥聯(lián)合使用技術(shù)
利用信息素誘捕器引誘雄蟲,讓被誘來的雄蟲沾染病毒、原生動(dòng)物,或接觸化學(xué)不育劑后返回田間,上述雄蟲通過與田間正常雌蟲交配而使病毒蔓延,導(dǎo)致整個(gè)種群產(chǎn)生流行病,或接觸化學(xué)不育劑的雄蟲,同樣通過交配使雌蟲產(chǎn)生的子代不育而達(dá)到防治目的。此外,在許多方面的應(yīng)用研究上都取得了在不同程度的令人滿意的結(jié)果。如用設(shè)置帶聚集信息素的誘捕器大量誘殺雌雄蠹蟲,或在樹于上涂布置有聚集信息素的粘膠大量誘殺成蟲,混合施用蚜蟲報(bào)警信息素和殺蟲劑能有效地增加化學(xué)農(nóng)藥防治的效果等。
促進(jìn)牲畜繁殖
信息素的交流在哺乳動(dòng)物的行為和繁殖過程中起著重要的作用。信息素可以通過下丘腦系統(tǒng)產(chǎn)生促性腺激素釋放激素的脈沖對(duì)繁殖活動(dòng)產(chǎn)生影響。利用信息素進(jìn)行生物刺激以促進(jìn)家畜的青春期提前和顯著減少產(chǎn)后發(fā)情的經(jīng)濟(jì)效益,為提高一些牲畜(豬、綿羊、山羊和牛等)的繁殖效率提供了一種實(shí)用的方法。
信息素變異
昆蟲性信息素的組成對(duì)任何特定物種來說并不總是恒定的。同一物種分布的地理區(qū)域不同,其性信息素的組成可能會(huì)有所不同。如韓國(guó)煙青蟲(Helicoverpa assulta)種群的性信息素為(Z)-9-十六碳烯醛((Z)-9-hexadecenal)和(Z)-11-十六烷烯醛((Z)-ll-hexadecenal)的100:5的混合物,而泰國(guó)種群為100:13,中國(guó)種群為100:2—100:20。除此之外,物種的飲食、環(huán)境濕度和溫度等外部因素也會(huì)引起信息素的變化。
物種的年齡、翅膀的磨損等一些內(nèi)部因素會(huì)影響信息素的成分比例或表型。如黑紋粉蝶(Pieris melete)的求偶信息素的兩種主要成分的比例會(huì)隨著個(gè)體的年齡而變化。
參考資料 >