長鼻目(學(xué)名:Proboscidea)隸屬于哺乳綱,統(tǒng)稱為“大象”(英文:Elephant)。截至2023年,根據(jù)綜合分類信息系統(tǒng)(ITIS),該目僅有一科即象科(Elephantidae),包含2屬3個物種。分別是非洲象屬 (Loxodonta)的非洲草原象 (Loxodonta africana)和非洲森林象(Loxodonta cyclotis),以及亞洲象屬(Elephas)亞洲象(Elephas maximus)。長鼻目起源于古新世晚期(距今約6000萬年),在中新世晚期(距今約700萬年)分化出了象科最早的成員。在世界范圍內(nèi),該目物種分布在撒哈拉沙漠以南的非洲;印度、尼泊爾和東南亞。在中國,長鼻目的亞洲象分布于云南省西雙版納傣族自治州、普洱市以及臨滄市。
長鼻目物種以體型巨大、長鼻、獠牙和柱狀腿為顯著特征。長鼻目象科動物的最大身高近4米,雄性體重可達(dá)10000千克。長鼻目物種棲息環(huán)境多種多樣,最常見于熱帶草原、草原和森林還包括非洲和亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的沙漠、沼澤和高地。它們是食草動物, 以數(shù)百種植物的根、莖、葉、花、果實(shí)(水果、谷物和堅(jiān)果)、樹皮或樹枝為食。在生態(tài)系統(tǒng)中長鼻目對其棲息生境有重大影響。作為群居動物,它們有著復(fù)雜的交流行為和社群行為。
由于偷獵和生境破碎化等原因,它們在野外種群數(shù)量持續(xù)下降。2021年,亞洲象被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》中,為國家一級保護(hù)野生動物。截至2023年,該目下3個物種均被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中非洲草原象和亞洲象被列為瀕危(EN)等級,非洲森林象 (Loxodonta cyclotis)被列為極危(CR)等級。2023年,亞洲象和非洲象(除博茨瓦納、納米比亞、南非和津巴布韋種群)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ中,分布在博茨瓦納、納米比亞、南非和津巴布韋的非洲象種群被列在附錄Ⅱ中。在許多國家如泰國、中國和緬甸等,長鼻目物種象征著吉祥、富貴,有祥瑞之兆。
起源演化
長鼻目起源于古新世晚期(距今約6000萬年)非洲的原始象屬(Eritherium)和磷灰獸屬(Phosphatherium)動物,以及始新世非洲的Numidotherium屬(無正式中文名)、始祖象(Moeritherium)和鈍獸屬(Barytherium)動物。這些古老的長鼻目動物體型相對較小,如化石證據(jù)表明磷灰獸屬(Phosphatherium)動物是一類小型有蹄動物,重約10~15千克;始祖象屬(Moeritherium)動物是一類矮胖的、體重約125~250千克的長鼻目動物。但是總體而言,早期的原始長鼻目動物的體型是顯著增加的,并且牙齒也發(fā)生了特化(犬齒和前臼齒缺失、門牙增大以及長出更多的臼齒)。在漸新世期間,長鼻目動物的演化進(jìn)入平靜期。
到了中新世早期(距今1800~1900萬年),長鼻目動物多樣性急劇分化,對應(yīng)的重大歷史事件是非洲-阿拉伯帝國與亞歐大陸的碰撞,它們也因此從非洲分散到歐亞大陸。在距今1600萬~1500萬年前,長鼻目動物通過白令路橋進(jìn)入北美洲。在中新世晚期(距今約1000萬年)的非洲,長鼻目分化出象科最早的成員,起源于嵌齒象(gomphotheres)。化石證據(jù)表明,在中新世至上新世早期(距今約500萬年),象科分化出了非洲象屬(Loxodonta);在上新世早期分化出亞洲象屬(Elephas)和猛犸(Mammuthus),并最早在360萬~300萬年前的上新世晚期遷出非洲。
在更新世(距今約200萬年),地球進(jìn)入冰川期和間冰川期交替的時期,長鼻目進(jìn)入了最后的物種快速分化時期;然而,在更新世晚期,所有的非象科的長鼻目動物滅絕,其中包括乳齒象(mastodons)、嵌齒象(gomphotheres)、劍齒象屬(stegodonts)。乳齒象是始祖象的直接后裔,最早出現(xiàn)的是漸新世初期分布于非洲的古乳齒象。它的身體比始祖象大一倍,上門齒進(jìn)一步發(fā)育,成為持續(xù)生長的、向下彎曲的長牙。釉質(zhì)層僅限于牙齒的外側(cè)。臼齒有三個橫脊,所有的臼齒都同時使用,而不是一個接替一個生長和使用。象科動物中的非洲象屬和亞洲象屬最終成為非洲大陸和亞洲大陸唯一幸存的長鼻目動物。
命名與分類
1811年,德國昆蟲學(xué)家和動物學(xué)家伊利格(約翰·卡爾·威廉·伊利格)于首次描述了長鼻目(Proboscidea),Proboscidea源自古希臘語προβοσκ??(proboskís),意為“大象的鼻子”。包括絕大多數(shù)已滅絕的物種在內(nèi),長鼻目動物大約由10科,45屬,185種和亞種組成。然而,在這些物種中僅有一科即象科(Elephantidae)的2屬3個物種為現(xiàn)存物種:非洲草原象、非洲森林象和亞洲象。
形態(tài)特征
長鼻目以體型巨大、長鼻、獠牙和柱狀腿為顯著特征。長鼻目頭部巨大,具有寬大的耳瓣,頸部較短,軀干長而龐大,尾巴中等長度;長鼻目象科動物的最大身高近4米,雄性體重可達(dá)10000千克。
分布棲息
分布范圍
世界分布
在世界范圍內(nèi),非洲草原象(Loxodonta africana)和非洲森林象(Loxodonta cyclotis)分布于撒哈拉沙漠以南的非洲;亞洲象(Elephas maximus)則分布于印度、尼泊爾和東南亞。
下表為長鼻目各物種的具體分布范圍:
中國分布
長鼻目物種中僅有亞洲象(Elephas maximus)在中國有分布區(qū),其分布于中國云南省西雙版納傣族自治州、普洱市以及臨滄市。
棲息環(huán)境
長鼻目動物的棲息環(huán)境多種多樣,最常見于熱帶草原、草原和森林還包括非洲和亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的沙漠、沼澤和高地。具體而言,非洲草原象(Loxodonta africana)分布于非洲的稀樹草原、熱帶雨林、林地、灌木林、漠和海灘;非洲森林象(Loxodonta cyclotis)分布于低地?zé)釒в炅帧?a href="/hebeideji/9186281394434951723.html">半常綠和半落葉熱帶雨林和沼澤;亞洲象(Elephas maximus)分布于草原、熱帶常綠林、潮濕的落葉林和灌木林。
生活習(xí)性
覓食行為
長鼻目動物是食草動物,它們的食物超過百種,如禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae),棕櫚科(Palmae),豆科(Fabaceae),大戟科(Euphorbiaceae),使君子科(Combretaceae),沙棘科(鼠李科),腰果科(Anacardiae),桑科(Moraceae)、錦葵科(Malvaceae)和椴樹科(Tiliaceae),它們食用這些植物的根、莖、葉、花、果實(shí)(水果、谷物和堅(jiān)果)、樹皮和樹枝。
長鼻目處理不同植物部位采取不同的方式。對于草本植物,它們會將草叢連根拔起,利用前足拍打或?qū)⒉萁谒幸匀コ嗤林笤偈秤貌莸母⑶o、葉;對于竹叢,它們會取食帶葉的嫩芽;對于灌木和樹木,它們?nèi)∈承迈r葉片。
長鼻目動物的二分之一以上的活動時間都在進(jìn)食,進(jìn)食高峰期是早晨,下午和午夜;在有季節(jié)變化的生境,它們在旱季以樹葉為主食,在雨季以草為主。
社群行為
長鼻目物種是群居動物,其基本的社會單位通常是一群具有親緣關(guān)系的雌性及其后代組成,具有多層次社會結(jié)構(gòu),群體成員數(shù)量在5~70頭,它們由雌性領(lǐng)導(dǎo)。
在肯尼亞安博塞利(Amboseli),兩個關(guān)系親密的獨(dú)立象群會通過類似汽車?yán)鹊募饨新暋㈨懥恋呐亩渎曔M(jìn)行問候;多個獨(dú)立象群甚至?xí)诤导拘纬筛蟮氖献鍐卧餐钟肭诸I(lǐng)地其他象群以保護(hù)稀缺資源。分布于斯里蘭卡和印度干燥森林的亞洲象群也會產(chǎn)生類似的社群行為。此外,亞洲象群體有“護(hù)理單位”和“少年照料單位”,并具有一定的空間分隔。
為了減少近親繁殖,雄性會在10~15歲時離開象群,否則象群中的成年雌性個體會對其表現(xiàn)出攻擊性。離開象群的雄性通常會獨(dú)自活動,有時與其他雄性結(jié)伴。
交流行為
觸覺交流
長鼻目動物可以通過觸摸進(jìn)行交流,其中一些接觸時為了獲取化學(xué)信號,其他則是純粹的接觸。例如,它們將鼻子放入對方的口中的行為是一種安撫行為,而幼年長鼻目動物將象鼻放入成年個體口中以尋求有關(guān)食物的信息。依靠和摩擦其他個體的身體也是觸覺交流得一部分。
視覺交流
視覺顯示主要發(fā)生在痛苦的情況下。長鼻目動物會試圖通過抬起頭和張開耳朵來顯得更具威脅性。它們可能會通過搖頭、用前腳踢地、向背后丟樹葉或泥土以及破壞植被來展示視覺效果。表示順從的個體會低下頭和鼻子,并將耳朵壓在脖子上。
聽覺交流
長鼻目動物使用各種各樣的聲音進(jìn)行短距離和長距離的交流。在短距離內(nèi),同一群體中的成年雌性短暫分別后,在見面時會發(fā)出“隆隆”聲表示問候;在雌性家庭成員完成交配后,它們用響亮的、類似于喇叭聲的咆哮表達(dá)興奮;在長距離上,它們發(fā)出的次聲波能夠穿過樹干或其他植被并被遠(yuǎn)處的其他個體識別。
化學(xué)交流
長鼻目動物的尿液、呼出的氣體、腺、指間腺和耳朵的分泌物釋放出大量復(fù)雜的化學(xué)混合物。其母系群體之間的凝聚力和和諧通過雌性個體間的化學(xué)信號得到加強(qiáng);雌性與雄性之間的化學(xué)通信通常是為了傳遞生殖狀態(tài)信號。
生長繁殖
發(fā)情交配
在野外,雌性通常在11~14歲達(dá)到性成熟。雌性的發(fā)情周期為14~16周,與絕大多數(shù)哺乳動物不同,其卵泡期有2次黃體生成素激增,且第一次激增排卵障礙,第二次激增時才排卵。雌性發(fā)情時其尿液和陰道分泌物中的信息素向潛在配偶表示它進(jìn)入準(zhǔn)備交配的狀態(tài)。發(fā)情雄性對此會表現(xiàn)出裂唇嗅反應(yīng)(Flehmen response),例如將鼻子末端蘸取雌性個體的尿液并通過犁鼻器接受化學(xué)信號,檢測雌性的生殖狀態(tài)。
雄性長鼻目動物會在青春期后進(jìn)入狂暴的發(fā)情狀態(tài)。雄性非洲草原象在20歲左右性成熟,平均發(fā)情年齡為29歲。雄性非洲森林象在11~14歲時性成熟,然而通常要等到年齡更大、經(jīng)驗(yàn)更豐富、體型更大才能成功繁殖。雄性亞洲象在10~15歲性成熟,在15歲左右發(fā)情。雄性進(jìn)入狂暴發(fā)情狀態(tài)時,顳腺會分泌大量具有強(qiáng)烈氣味的液體,沿著臉部一側(cè)留下,并對雌性有強(qiáng)烈的性興趣,而對其他雄性個體有著極強(qiáng)的攻擊性。
長鼻目動物是一雄多雌哺乳動物,通常在雨季交配。交配時,雄性將象鼻放在雌性背上,然后用后腿支撐身體前半部分,使前半身搭在雌性身體后方進(jìn)行交配。一次成功的交配需要雌性的絕對合作。它們會在一天或更長時間內(nèi)多次交配。
妊娠產(chǎn)仔
雌性受孕后,其妊娠期會持續(xù)20~22個月,通常一胎生產(chǎn)一頭小象,有時會出現(xiàn)雙胞胎。此外,雌性個體分娩后將處于約2年的泌乳乏情期(lactational anestrus),因此絕大多數(shù)情況下,其生育間隔至少為4年。
生長發(fā)育
長鼻目物種是早熟動物,出生后短時間內(nèi)即可站立和行走。幼象出生時身高約90厘米,體重約90~120千克。在剛出生的最初幾天,幼象的視力很差,它通過嗅覺、觸覺和聲音找到母親;它的四肢協(xié)調(diào)性不完善,無法控制象鼻的運(yùn)動,需要母象象鼻和前腿的支持。出生后的3~4個月,幼象完全依賴母象的乳汁,之后幼象依賴母乳的同時也開始以植物為食。對于長鼻目動物而言,沒有具體的斷奶年齡,3~4歲后仍會從母親乳汁獲取營養(yǎng),這對幼象的生存來說是不必要的,但是對于維持幼象得到生長速度、身體狀況和最終繁殖力可能至關(guān)重要。幼象在5~8歲時完全獨(dú)立,11~20歲性成熟。在野外,長鼻目動物的壽命約為60~70歲,而在圈養(yǎng)條件下最大年齡記錄為86歲。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
根據(jù)《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》保護(hù)級別可知,長鼻目下3個物種的整體種群數(shù)量均呈持續(xù)衰退趨勢,有1物種處于種極危,2個物種種瀕危。《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》的調(diào)查結(jié)果顯示,極危物種非洲森林象在2020年以前的93年間,種群數(shù)量減少了80%以上。瀕危物種亞洲象(Elephas maximus)棲息地分布分散,種群分散嚴(yán)重,1945年以后的75年中種群數(shù)量減少了50%以上。
致危因素
狩獵和誘捕是長鼻目的致危因素之一,尤其對于非洲草原象而言,偷獵以獲取象牙是導(dǎo)致其個體死亡和種群下降的主要原因。此外,亞洲象也因皮毛貿(mào)易而被捕殺。
土地利用的變化導(dǎo)致長鼻目物種棲息地的喪失和破碎化對其種群構(gòu)成嚴(yán)重威脅。例如,對亞洲象而言,人類住宅區(qū)、種植園、工業(yè)、農(nóng)業(yè)、采礦和線性基礎(chǔ)設(shè)施(公路、鐵路線、灌溉渠、電力線、管道)的增加將現(xiàn)存的亞洲象種群擠入不斷減少的森林中,阻塞了傳統(tǒng)的遷徙路線。由棲息地減少和破碎直接導(dǎo)致的人象沖突的升級是亞洲象在野外死亡的主要威脅。
保護(hù)等級
國際保護(hù)等級
1979年,非洲草原象屬兩個物種被列在《保護(hù)野生動物遷徙物種公約》附錄Ⅱ,2020年,亞洲象被列在《保護(hù)野生動物遷徙物種公約》附錄Ⅰ。
2019年,長鼻目下的亞洲象(Elephas maximus)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,保護(hù)等級為瀕危(EN)。2020年,非洲森林象(Loxodonta cyclotis)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,保護(hù)等級為極危危(CR)。2020年,非洲草原象(Loxodonta africana)被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,保護(hù)等級為瀕危(EN)。
2023年,亞洲象和非洲象(除了博茨瓦納、納米比亞、南非和津巴布韋的種群)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ,分布在博茨瓦納、納米比亞、南非和津巴布韋的非洲象種群被列在附錄Ⅱ中。
中國保護(hù)等級
2020年,長鼻目下的亞洲象也被列入了《中國脊椎動物紅色名錄》,等級為極危。2021年,亞洲象(Elephas maximus)被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》中,等級為國家一級保護(hù)野生動物。
保護(hù)措施
截至2023年,國際上24個非洲、中東和亞洲國家需要制定和實(shí)施《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的國家象牙行動計(jì)劃(National Ivory Action Plans),以跟蹤打擊非法象牙貿(mào)易的重大和及時行動。其中11個國家是非洲草原大象的分布國,6個是非洲非洲森林象的分布國。
2016年,中國政府發(fā)布了《關(guān)于有序停止商業(yè)性加工銷售象牙及制品活動的通知》,明確2017年12月31日全面停止商業(yè)性加工銷售象牙及制品活動。
主要價值
生態(tài)價值
長鼻目作為體型巨大的食草動物,對環(huán)境產(chǎn)生巨大影響,通常是一個生態(tài)群落中的關(guān)鍵種。其覓食和踩踏活動使得光照進(jìn)原本由樹冠蔭蔽的林下,促進(jìn)林下植物的生長并維持了林下植被的多樣性;由于它們的活動引起的植被組成、植物適口性以及林地開放程度的提高,較小體型食草動物能更好的活動和覓食,這通常增加了群落中動物的整體產(chǎn)量。長鼻目動物行走的路徑在草原火災(zāi)期間起到防火帶的作用,使森林和草原在熱帶景觀中共存。無論是在非洲還是亞洲,草原還是森林,它們都是是重要的種子傳播者。
文化與藝術(shù)價值
世界范圍內(nèi),長鼻目動物在許多國家的文化中象征著吉祥、富貴、有祥瑞之兆。例如在中國,由于大象的“象”字與吉祥如意中的“祥”字諧音,先人由此創(chuàng)造了與大象有關(guān)的吉祥文化。例如,給老人祝壽時,送上玉雕的“象馱如意”擺件,是吉祥如意的象征;對云南省的傣族人民而言,大象象征五谷豐收,大象與他們生活密切相關(guān),自古就有養(yǎng)象的歷史。在緬甸,白象出現(xiàn)是吉祥和祝福的象征,歷代統(tǒng)治者都將白象的出現(xiàn)當(dāng)作是政治變革或好運(yùn)到來的先兆,也是皇室幸福和繁盛的象征。
長鼻目動物是泰國的國寶,是泰國民族觀念中神圣的象征,同時也是權(quán)力和榮譽(yù)的化身,代表著祥瑞、智慧和力量;泰國政府將3月13日定為“國象節(jié)”,希望通過“國象日”喚醒公眾對大象的喜愛和對大象文化的傳承。
在美國,大象是美國共和黨的象征,這起源于1874年,美國漫畫家和社論漫畫家托馬斯·納斯特(Thomas Nast)在《哈珀周刊》(Harper's Weekly)上創(chuàng)作的一幅亞洲象政治漫畫。
參考資料 >
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