非洲森林象(拉丁學(xué)名:Loxodonta cyclotis),又稱圓耳象、森林象,是已知體形最小的非洲象種。平均肩高為2.5米,體重3.5噸。非洲森林象體色較深,為蒼灰色或暗灰色;頭頂扁平無突起,耳大如扇,形狀較非洲草原象(Loxodonta africana)的耳朵更圓,沒有棱角;鼻端部上下兩側(cè)各有一處指狀突起。非洲森林象雌雄兩性皆長有由上頜門齒形成的象牙,并突出口外,向下方直伸;脊背前端低平,腰臀部明顯增高;四肢粗大呈圓柱狀,前足具5趾,后足具4趾。
非洲森林象主要分布在非洲中、西部水汽充足的熱帶雨林,尤其是剛果盆地一帶,分布面積約350萬平方公里。它們?cè)诤导就ǔ⒂谡訚傻貐^(qū),雨季則迂回棲息于水汽充足的熱帶雨林地區(qū);主要以雨林樹木的樹皮、樹枝、樹葉及果實(shí)為食。非洲森林象是已知繁殖速度最慢的哺乳動(dòng)物。雌象通常在23歲左右才開始繁殖,妊娠期長達(dá)21~23個(gè)月,一胎僅產(chǎn)一仔,每隔5~6年才會(huì)再次生產(chǎn)。非洲森林象的壽命為65~70年。
受非法象牙貿(mào)易及土地開發(fā)利用的影響,非洲森林象的種群數(shù)量持續(xù)銳減。該物種已被列入2019年版《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ,且于2020年11月13日被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》——極危(CR)。
物種學(xué)史
非洲森林象曾被視為非洲草原象的亞種之一,與非洲草原象屬同一物種。
2001年,研究人員通過比較非洲森林象和非洲草原象(Loxodonta africana)的線粒體脫氧核糖核酸發(fā)現(xiàn),兩者之間的物種差異程度可能和現(xiàn)代亞洲象與古代猛犸象之間的物種差異相當(dāng)。但由于線粒體DNA僅代表動(dòng)物基因組的一個(gè)小片段(其余為細(xì)胞核DNA),且只通過母性遺傳,因此用線粒體DNA來確定某個(gè)物種的劃分存在局限性。為解決這一爭議,科學(xué)家們重新對(duì)三種已知現(xiàn)存的大象種群(亞洲象、非洲森林象、非洲草原象)以及兩種已滅絕的大象種群(猛犸[mǎ]象和乳齒象)的細(xì)胞核DNA序列進(jìn)行比較分析,證實(shí)了先前的分析結(jié)論,并且證明在190萬~670萬年前,非洲森林象和非洲草原象就已分化為兩個(gè)物種。
2005年出版的《世界哺乳動(dòng)物物種》(Mammal物種 of the World)第三版正式將非洲森林象確認(rèn)為獨(dú)立物種。2020年,世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)也將非洲森林象作為獨(dú)立物種列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》進(jìn)行保護(hù)。
形態(tài)特征
外在特征
非洲森林象成體體長(包括鼻子)6~7.5米,尾長1~1.5米,體重2.7~6噸,肩高1.6~2.86米,是已知體形最小的象種。非洲森林象皮厚多褶皺,全身生有稀疏的粗毛,體色較深,為蒼灰色或暗灰色;頭頂扁平無突起,眼睛圓小,下頜骨窄長;耳大如扇,直徑約2米,向后可遮蓋頸部兩側(cè),形狀較非洲草原象的耳朵更圓,沒有棱角;鼻長,呈圓筒狀,末端較細(xì);鼻上布滿環(huán)形皺紋;鼻孔開口在末端;鼻端部上下兩側(cè)各有一處指狀突起。非洲森林象雌雄兩性皆長有由上頜門齒形成的象牙,并突出口外,向下方直伸,象牙質(zhì)地較硬,呈黃色,有些還帶有粉紅色色彩;脊背前端低平,腰臀部明顯增高;四肢粗大呈圓柱狀,膝關(guān)節(jié)不能自由屈曲,前足具5趾,后足具4趾。
生理特性
非洲森林象的額部有一塊海綿狀的顱骨,用以承受象鼻的重量。象鼻的靈活度不亞于人類的手指,在呼吸、進(jìn)食、鳴叫、防御等方面發(fā)揮著重要作用。并且象鼻具有極其敏感的觸覺感知功能,非洲森林象用象鼻接觸物體后放入嘴里,以此來收集分析物體的化學(xué)信息。非洲森林象的汗腺較少,主要通過扇動(dòng)巨大的耳朵,將血液泵入其中以散去身體的熱量。此外,它們布滿褶皺的皮膚可以有效留存外界的水分,利用水汽蒸發(fā)降溫達(dá)到調(diào)節(jié)體溫的效果。非洲森林象粗壯如柱的四肢以及長有粗厚脂肪墊的腳板發(fā)揮著減震器的作用,可以均勻地分散其軀體的重壓。它們腳板處的肌肉十分敏感,可以通過感受地面震動(dòng)接收到16公里外的雷聲以及其他象群的叫聲信號(hào)。
分布棲息
分布范圍
非洲森林象分布于非洲的中部和西部,從幾內(nèi)亞和塞拉利昂西北部(北緯10°,西經(jīng)12°)延伸到剛果東部(南緯4°,東經(jīng)29°),在安哥拉(Angola)、貝寧(Benin)和布基納法索(Burkina Faso)等20個(gè)非洲國家都有分布記錄,但在岡比亞的全國范圍內(nèi)已經(jīng)滅絕。
棲息環(huán)境
非洲森林象會(huì)季節(jié)性地改變棲息地,旱季通常棲息于沼澤地區(qū),雨季則迂回棲息于水汽充足的熱帶低地雨林、熱帶半常綠季雨林地區(qū)。它們占據(jù)了多種類型的森林棲息地,包括低地潮濕森林、沼澤森林、非洲山地森林的下游、干旱森林以及森林-稀樹草原交匯地,跨越的海拔范圍從大西洋沿岸的沿海森林到阿爾伯丁裂谷Albertine Rift高達(dá)2千米。其中,含有次生植物的地區(qū)(如被砍伐過的林地)是非洲森林象的首選棲息地。因?yàn)榇紊参锏墓趯痈叨容^低,且毒性減少,更有利于取食。
生活習(xí)性
覓食習(xí)性
非洲森林象是草食性動(dòng)物,主要以雨林樹木的樹皮、樹枝、樹葉及果實(shí)為食,例如蔥葉狀鐵木豆(Swartzia fistuloides)和加蓬熱非粘木(Klainedoxa gabonensis)等。非洲森林象偶爾還會(huì)舔礦物鹽,或是到林間空地上,用象鼻往水塘中吹氣,取食含有礦物質(zhì)的淤泥。這些礦物質(zhì)通常來自地下的火山石,能夠中和非洲森林象所食植物里的毒素,緩解其胃部的不適。
非洲森林象可根據(jù)取食的需求進(jìn)行長距離的活動(dòng),活動(dòng)范圍最大可達(dá)2000平方公里左右。
集群行為
由于雨林中的生活空間較為狹小,因此非洲森林象通常營小規(guī)模的集群生活。每個(gè)集群以最年長的雌象為首,由2~8頭具有親緣關(guān)系的雌象及其后代組成。而成年雄象基于其體形的優(yōu)勢,除交配季節(jié)外,一般單獨(dú)活動(dòng)。與非洲草原象不同,非洲森林象通常不與無親緣關(guān)系的其他象群互動(dòng)。
交流行為
非洲森林象通常以5赫茲的低頻次聲波作為通訊信號(hào)與分散的集群成員進(jìn)行長距離交流。低頻次聲波是非洲森林象通過喉部與鼻腔共鳴產(chǎn)生的,能夠穿越障礙物,為其社群交往提供信息。聲波可被2.5公里范圍內(nèi)的同伴接收識(shí)別。發(fā)情的雄象會(huì)反復(fù)發(fā)出一種特別的次聲,其他雄象聽到后會(huì)與之保持一定距離,因?yàn)樘幱诎l(fā)情期成年雄象具有很強(qiáng)的攻擊性;而發(fā)情的雌象會(huì)發(fā)出音調(diào)更為低沉的隆隆次聲作為應(yīng)答。雄象接收到這個(gè)信息后,便會(huì)尋聲而去,以獲得交配的機(jī)會(huì)。此外,象群的首領(lǐng)可以區(qū)分出次聲的細(xì)微差別,從而識(shí)別敵我。在辨別出次聲來自陌生象群后,象群首領(lǐng)會(huì)帶領(lǐng)象群走開,避免陌生象群走近后引發(fā)騷亂。
生長繁殖
生長發(fā)育
仔象出生不久便能獨(dú)自站立,1年后開始取食植物,6歲零6個(gè)月左右完全斷奶。但仔象需要花費(fèi)很多年的時(shí)間學(xué)習(xí)如何在復(fù)雜的環(huán)境中生存,因此從出生到8歲左右,仔象在任何時(shí)候都保持在距離母象大約5米的范圍內(nèi)活動(dòng)。非洲森林象在10~12歲時(shí)停止發(fā)育,11~14歲達(dá)到性成熟階段,但雄象通常要到更年長、更強(qiáng)壯以及更有經(jīng)驗(yàn)時(shí)才能成功繁殖。非洲森林象的平均壽命為65~70年。
發(fā)情交配
非洲森林象的繁殖系統(tǒng)為一雄多雌式。雄象往往需要通過競爭來取得交配的機(jī)會(huì),因此更為年長強(qiáng)壯的雄象才得以與更多雌象交配。雄象于15~25歲進(jìn)入發(fā)情期,這是一種以攻擊性顯著增加為特征的狀態(tài)。雄象發(fā)情期的持續(xù)時(shí)間與年齡呈正相關(guān),越年長的雄象經(jīng)歷的發(fā)情期越長。處于發(fā)情期的雄象行走形態(tài)更加直立——頭部高高昂起,象牙向內(nèi)收攏。它們會(huì)在樹干上或灌木叢中摩擦頭部,并扇動(dòng)耳朵,以傳播自己發(fā)情的化學(xué)信息素;還會(huì)反復(fù)發(fā)出低頻次聲波尋求雌象的應(yīng)答并警示其他雄象。雌象的發(fā)情狀態(tài)持續(xù)2天左右,大約每15周發(fā)生一次。發(fā)情的雌象通過發(fā)出音調(diào)更為低沉的隆隆次聲回應(yīng)雄象。達(dá)成合意的雙方相互追趕后開始進(jìn)行交配。
產(chǎn)仔哺育
非洲森林象是已知繁殖速度最慢的哺乳動(dòng)物。非洲森林象沒有固定的發(fā)情季節(jié),常年均可交配繁殖,雌獸的懷孕期為21~23個(gè)月。一胎僅產(chǎn)一仔。雌象哺育仔象的時(shí)間長達(dá)6.5年,偶爾還會(huì)出現(xiàn)哺育象群中其他雌象所生仔象的情況。因此,它們每隔5~6年才會(huì)再次生產(chǎn)。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
在整個(gè)20世紀(jì)時(shí)期,非洲森林象的種群數(shù)量在其大部分分布地區(qū)都有所下降。1984~2015年間,非洲森林象的數(shù)量下降了86%以上。2016年《非洲大象狀況報(bào)告》估計(jì)非洲草原象和非洲森林象的物種數(shù)量為415428頭(+/-95%C.I.20111),報(bào)告稱自2006年以來,非洲大陸大象數(shù)量減少了約111000頭。截至2020年,非洲森林象在岡比亞的全國范圍內(nèi)已經(jīng)滅絕,在塞內(nèi)加爾等7個(gè)分布國的數(shù)量都已少于100頭。
致危因素
人為盜獵象牙直接威脅著非洲森林象的生存。
2008年,在納米比亞打撈出了距今將近500年的古老沉船“偉大耶穌號(hào)”。船上裝載的100多根象牙均來自非洲森林象,且這些象牙的長度和大小不一。這表明,早在16世紀(jì),非洲森林象就已開始因象牙貿(mào)易被無差異地獵殺。根據(jù)2003~2013年間的偷獵比例估算,每年約有1.2萬~1.5萬頭非洲森林象被獵殺。大象非法獵殺監(jiān)測系統(tǒng)(Monitoring the Illegal Killing of Elephants programme)收集的數(shù)據(jù)表明,從2008年開始,整個(gè)非洲大陸的偷獵活動(dòng)明顯加強(qiáng),在2011年達(dá)到頂峰,并且這種高水平偷獵活動(dòng)仍在持續(xù)。
2010年,由所有非洲草原象分布國家制定的《非洲大象行動(dòng)計(jì)劃》(the African Elephant Action Plan)將偷獵和大象產(chǎn)品的非法貿(mào)易列為了非洲大陸大象面臨的最大威脅。
人類對(duì)非洲原始熱帶雨林土地的開發(fā)利用,加速著非洲森林象棲息地的損失和碎片化,使得非洲森林象日益成為與人類爭奪資源的對(duì)手。隨著人象沖突的升級(jí),當(dāng)?shù)卦S多居民不得不用槍對(duì)其進(jìn)行射殺。
大多數(shù)雌性非洲森林象直到23歲才開始繁育后代,并且每隔5~6年產(chǎn)1胎。這種繁殖速度意味著,假設(shè)盜獵立即停止,該物種可能需要90年的時(shí)間,才能從最近的數(shù)量損失中恢復(fù)過來。如果盜獵沒有終止,種群恢復(fù)會(huì)需要更長時(shí)間。因?yàn)榉侵奚窒蠛推渌笮筒溉閯?dòng)物一樣,在感覺生存受到嚴(yán)重威脅時(shí),往往會(huì)抑制繁殖速度甚至停止繁殖。
保護(hù)舉措
科學(xué)家們利用聲學(xué)檢測法對(duì)非洲森林象進(jìn)行監(jiān)測保護(hù)。這一項(xiàng)目使用50個(gè)傳感器來監(jiān)測非洲熱帶雨林中將近1250平方公里的面積,并對(duì)非洲森林象活動(dòng)時(shí)發(fā)出的聲音進(jìn)行分析記錄,形成一套有效的預(yù)警系統(tǒng)。當(dāng)非洲森林象因受到生存威脅而發(fā)出驚恐信號(hào)時(shí),巡邏隊(duì)員便能及時(shí)接收并前往保護(hù)。
在合法野生動(dòng)物貿(mào)易市場的爆炸性需求與利益驅(qū)動(dòng)下,市場上出售的象牙,有90%是非法盜獵所得。1989年7月1日,WWF(WWF)在內(nèi)羅比、日內(nèi)瓦及法蘭克福等地發(fā)出禁止象牙貿(mào)易這一號(hào)召之后,加拿大、瑞士等大多數(shù)主要工業(yè)國以及所有歐洲經(jīng)濟(jì)共同體國家都已宣布了禁止國際象牙貿(mào)易的決定。
2015年9月,作為全球最主要的象牙消費(fèi)市場,中美兩國共同發(fā)出承諾,禁止象牙進(jìn)出口,同時(shí)在各自國家嚴(yán)禁象牙商業(yè)性貿(mào)易。2016年7月初,美國政府頒布新的立法,幾乎全面停止象牙進(jìn)出口及各州之間的象牙貿(mào)易。2018年1月1日起,中國全面停止商業(yè)性象牙加工銷售活動(dòng)。
《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)明確規(guī)定,象牙屬絕對(duì)禁止貿(mào)易的物品。中國作為該公約締約國之一,嚴(yán)格按照公約和國家有關(guān)中華人民共和國野生動(dòng)物保護(hù)法法規(guī)的規(guī)定,對(duì)非法收購、運(yùn)輸、出售和走私象牙及其制品的違法犯罪行為給予嚴(yán)厲打擊。
保護(hù)級(jí)別
生態(tài)價(jià)值
非洲森林象的存在改變了森林生境的結(jié)構(gòu),增加了森林的碳儲(chǔ)存。非洲森林象會(huì)在它們經(jīng)過森林小徑覓食的時(shí)候,推倒或者摩擦旁邊的樹木,這會(huì)抑制小樹的生長,使植被之間減少對(duì)光、水和空間的競爭,讓存活下來的大樹擁有更粗的直徑和更大的木材密度,從而增加碳儲(chǔ)量。
一些植物由于種子顆粒太大,只有象科動(dòng)物這樣的大型動(dòng)物才能吞下它們并通過排泄將其散播到遠(yuǎn)處。在中非至少有50種植物的種子傳播及種群延續(xù)要依靠非洲森林象才能進(jìn)行。如藤黃科植物非洲馬米杏英(Mammea africana)的種子直徑可達(dá)6.6厘米,其他大型動(dòng)物如西非低地大猩猩(Gorilla gorilla graueri)等都無法吞食其種子,因而只能依靠非洲森林象傳播。
非洲森林象的胃腸道不僅不會(huì)對(duì)植物的種子造成損害,其中所含的消化液還對(duì)種子外皮有軟化作用,并能刺激種子萌發(fā)。如一種櫟屬植物(Balanites wilsoniana)的種子,經(jīng)過非洲森林象胃腸道的消化作用,萌發(fā)率可以從2.9%提高至54.9%,萌發(fā)天數(shù)也能從132天減少至82天。此外,種子在萌發(fā)過程中還可以從象糞中得到更多的營養(yǎng)物質(zhì)。
象科動(dòng)物在取食過程中推倒樹木,使儲(chǔ)存在植物內(nèi)的礦物質(zhì)釋放出來并進(jìn)入新的循環(huán),且氮、磷等重要營養(yǎng)元素也可以通過象科動(dòng)物的排泄重新進(jìn)入土壤被植物吸收,因此象群經(jīng)常活動(dòng)的地區(qū)往往也是土質(zhì)較為肥沃的草本豐盛之地,能為許多植食動(dòng)物提供豐厚的食物資源。例如在剛果的熱帶雨林,非洲森林象聚集的地方也是西非低地大猩猩(Gorilla gorilla graueri)、森林水牛(Syncerus caffer nanus)、非洲灌叢野豬(非洲野豬屬 porcus)等其他許多動(dòng)物密集的場所,也是當(dāng)?shù)?a href="/hebeideji/2993704990858770098.html">生物多樣性最高的區(qū)域。
相關(guān)知識(shí)
物種對(duì)比
非洲森林象與非洲草原象形態(tài)特征的主要區(qū)別如下表:
紀(jì)念郵票
1988年2月29日,世界自然基金會(huì)(WWF)聯(lián)合加蓬郵政部門發(fā)行了一套四張,面額分別為25、40、50和100中非金融合作法郎的非洲森林象紀(jì)念郵票。郵票采用綠色的背景,描繪了非洲森林象在茂密的熱帶雨林穿梭活動(dòng)的場景。
參考資料 >
瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ..中華人民共和國瀕危物種科學(xué)委員會(huì).2024-11-05
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《自然傳奇》20210504動(dòng)物小百科·大象..CCTV節(jié)目官網(wǎng).2022-11-22
非洲象..中國大百科全書數(shù)據(jù)庫.2022-11-22
CCTV紀(jì)錄片[狂野非洲]非洲森林象.CCTV節(jié)目官網(wǎng).2022-11-22
研究發(fā)現(xiàn)非洲森林象和草原象或許是兩個(gè)物種.知網(wǎng).2022-11-22
自然科普:兩種非洲象被列為瀕危物種..中國科普教育網(wǎng).2022-11-22
世界1/3非法象牙貿(mào)易涉華 公益組織呼吁政府兩年內(nèi)完全禁貿(mào).環(huán)球網(wǎng).2022-11-22
堅(jiān)定的決心 大國的擔(dān)當(dāng)——國際社會(huì)點(diǎn)贊中國全面禁止象牙貿(mào)易..人民網(wǎng).2022-11-22
云南開展打擊象牙制品非法貿(mào)易專項(xiàng)行動(dòng)..央視新聞網(wǎng).2022-11-22
Loxodonta africana.animaldiversity.2022-11-22