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來源：互聯網

猛犸象屬（Mammuthus）隸屬于長鼻目，象科，猛犸象屬共有10個物種，包含7個大陸型猛犸象和3個島嶼型猛犸象。其中真猛犸象為該屬典型代表，肩高2.5~3.1米，體長2.5~3.2米，成年雄性體重為4000~5000千克。猛犸象屬象鼻前端有2個指狀突起，顱骨短而高，頂部正面視呈穹形，但枕骨前額的頂脊非常高。臼齒的齒板數從早更新世的種到晚更新世的種逐漸加多，第三臼齒（M3）的齒板數早期的19-20/19-20，晚期的24/24，最后達27/27。門齒長大，可達5米；齒脊頻率高，臼齒齒冠寬，M3很短，齒板釉質層薄，很少褶皺。前腳有五趾、后腳四至五趾。

猛犸象屬動物分布在中更新世到全新世的亞洲，歐洲及非洲。在中國分布范圍約在北緯35°以北地區。棲息環境從濕暖的非洲熱帶、亞熱帶森林環境向干冷的中緯度稀樹草原、高緯度寒帶草原甚至凍原環境遷移。為草食動物，根據其演化遷徙，主要食物來源由喬木（包括果實、樹皮和樹葉）和灌木轉向難以咀嚼的草本植物。猛犸象屬在距今3700年前已滅絕。

猛犸象在原始人類的藝術中占有重要地位，真猛犸象是新石器時代許多西歐洞穴的墻壁上描繪的圖像；曾是國家外交活動的重要橋梁紐帶和美蘇冷戰時期的自然外交官，曾作為重要的社交禮物使用；猛犸象化石象牙可用于各種象牙飾品的制作及貿易；猛犸象的科學研究主要集中在起源進化、滅絕、與寒冷環境的適應、飲食及復活等方面。

分類

1974年，中國學者周明鎮和張玉萍將猛犸象屬以真象亞科（Elephantinae）置于真象亞目之下。1830年，伯內特（Burnett）命名猛犸象屬為Mammuthus，“Mammuthus”來自俄語“mamot”和“mamont”，也可能來自塔塔爾語[dá dá yǔ]“mamma”，意思是“地球”，可能反映了一種民間信仰，即總是在地下發現骨頭的動物實際上生活在地下洞穴中。

根據演化過程，猛犸象屬包括7個大陸型種和3個島嶼型種，如下列：

演化

猛犸象的演化史是不斷遷移與擴散的歷史，異域成種是猛犸象的主要成種方式，每一次成種事件，都伴隨著隨后的大規模、大范圍擴散事件。

猛犸象起源于非洲，非洲最早的猛犸象是早上新世的亞平額猛犸象，1955年首次發現于非洲馬佳賓。晚上新世-早更新世亞平額猛犸象在非洲演化出先非洲猛犸象。

羅馬尼亞猛犸象是歐亞大陸最早的猛犸象類型，由非洲亞平額猛犸象遷徙演化而來。因其正型標本發現于羅馬尼亞Dacic盆地而得名。該種在歐洲與中國首次出現的時間大致相同: 古地磁年表中的高斯亞極性帶中部，歐洲哺乳動物分期中的MN16早期階段，距今約3.5~3.0 Ma。羅馬尼亞象在歐亞大陸的首次出現代表了猛犸象首次走出非洲，同時也代表了該世系演化中心發生轉移。羅馬尼亞象在歐洲的生存時間延續至早更新世，而在中國則僅限于晚上新世。

上新世晚期到早更新世歐洲羅馬尼亞象演化出南方猛犸象。南方猛犸象的正型標本發現于意大利的Upper Valdarno，因該地點位于歐洲南部而得名。南方象的活動范圍僅限于歐亞大陸及其附近島嶼。2.0~0.7 Ma期間的絕大部分時間里，歐洲相對穩定的溫帶森林環境。為該種在本地區長期生存、緩慢演化提供了有利條件。歐洲最原始的南方象標本發現于俄羅斯西南部的Khapry地區，被最初的研究者命名為格羅莫夫象（M. gromovi Alexeeva et Garutt,1965），其地質時代為早更新世，屬于歐洲哺乳動物分期中MN17早期階段，距今約2.6~2.2Ma或2.4~2.2Ma。南方象在西歐出現的時間稍晚于東歐，如: 法國 Chilhac地點，其時代為2.0Ma；意大利Upper Valdarno地點，其時代為2.0~1.77Ma。

中更新世，南方猛犸象演化為草原猛犸，最早起源于中國華北地區。在中國的生存時間延續至晚更新世，距今約1.5~1.2Ma。該種大范圍地遷移，向北擴散至西伯利亞地區東北部。早在150萬年前，草原猛犸象通過白令陸橋進入美洲，在北美地區演化成地方種哥倫比亞猛犸象，哥倫比亞象絕滅于末次冰期末（距今1.1萬年左右）。哥倫比亞象穿過開闊的水域到達更新世加利福尼亞州弗蘭格爾島（Channel），演化成侏儒象。

草原猛犸象向東進入日本，并在此演化出一個島嶼種: 原始象；向地中海撒丁島遷移演化成撒丁象。

出于生存需要，草原猛犸象演化形成完全進化的真猛犸象，真猛犸象于中更新世起源于西伯利亞地區。約20萬年前遷徙至歐洲、中國、日本等地，10萬年前穿越白令海峽到達北美。在末次冰期，真猛犸象分布非常廣泛，遍布歐洲大部分地區，橫跨亞洲北部和北美北部。真猛犸象又稱“長毛猛犸象”，是猛犸象屬中最著名的一種。

形態特征

猛犸象屬顱骨與原齒象和副象的頭骨相近似，頭骨短而高，頂部正面視呈穹形，但枕骨前額的頂脊非常高，頭蓋和下頜的垂直高度非常大，頭蓋基部、白齒槽和下頜的垂直深度也很大。前額凹，枕部隆起比較明顯枕骨輕微凸出。象鼻前端有2個指狀突起。

猛犸象屬臼齒的齒板數從早更新世的種到晚更新世的種逐漸加多，M3的齒板數早期的19-20/19-20，晚期的24/24，最后達27/27。門齒長大，可達5米；齒脊頻率高，上臼齒為10-11-12，在高度進步的種的上臼齒為13，下臼齒的是8-9-10。臼齒齒冠寬，M3很短，齒板釉質層薄，很少褶皺。如早期的亞平額猛犸象牙齒很寬，有6個齒板。板塊相對較厚，骨質間隔較寬。牙釉質平均厚3.2厘米，相對展開。每個冠分為6~9個尖指，在第一個板上有一個突出的中裂。晚期的真猛犸象有突出的兩個象牙，臼齒有很高的牙冠和許多薄的牙本質牙釉質板，非常適合咀嚼粗糙的植物食物。

猛犸象屬動物前腳有五趾、后腳四至五趾。真猛犸象是猛犸象屬典型代表，肩高2.5~3.1米，體長2.5~3.2米。成年雄性體重為4000~5000千克。

分布棲息

分布范圍

第四紀更新世中期到全新世期間，世界范圍內，猛犸象屬動物主要分布在當時的亞洲、歐洲以及非洲，其中亞平額和先非洲猛犸象集中分布在非洲；羅馬尼亞、南方猛犸象和草原猛犸集中分布在歐洲島嶼和中國，草原猛犸象在西伯利亞地區也有分布；真猛犸象分布于歐洲島嶼、西伯利亞、中國、日本、北美；哥倫比亞象分布于北美；原始象、撒丁象和侏儒象為島嶼型，分別分布于日本、地中海撒丁島和美國加州弗蘭格爾島。在中國范圍內，該屬動物基本分布在北緯35度以北的地區，如現在的黑龍江省、河北省。

棲息環境

更新世氣候的特點是反復的冰川循環，猛犸象屬動物分布范圍較廣，既可以棲息在溫暖的熱帶、亞熱帶，也可以生活在較為干冷的中緯度地區。更新世時期地球植被相對豐富，某種程度上決定了猛犸象屬的棲息環境，在中低緯度多棲息在草原環境，而高緯度多棲息在苔原環境。

習性

覓食習性

猛犸象屬為草食動物，根據其演化遷徙，主要食物來源由喬木（包括果實、樹皮和樹葉）和灌木轉向難以咀嚼的草本植物。北美干旱地區的猛犸象以莎草（Cyperus rotundus L.）等草本植物、秸稈等為食。真猛犸象主要以灌木的葉和樹枝為食，包括青苔，落葉松和松樹的樹枝和樹皮，食量150-200千克。哥倫比亞象主要以草、樹葉、樹枝和花等為食，猶他州地區哥倫比亞象也以少量鹽灌木、山艾樹、水樺和藍云杉等為食；臼齒的不規則脊狀表面有助于像食品加工機一樣破碎植物葉子和草；能夠挖掘植物根部或剝去樹皮。

未成年猛犸象可用小象牙剝樹皮；成年猛犸象可用鼻子抓握草、樹枝和樹葉，在吃草和休息時可能依靠象牙抵住地面，并將頭部的重量轉移到象牙上。

社群行為

猛犸象屬像現代大象一樣存在母系等級制度，年輕猛犸象和雌性猛犸象群很可能由經驗豐富的成年雌性猛犸象領導，而雄性猛犸象也像現代大象一樣，可能生活在單身群體中，或者獨處，從事危險的行為。如哥倫比亞象為多代、母系（雌性領導）群體，由成熟的雌性主導家庭群體。猛犸象約在10~13歲達到繁殖黃金期，為胎生動物。以現代象為例，母象通常單胎，從懷孕到產仔需要22個月；猛犸象生活在嚴寒地帶，推測其懷孕期會更長。幼象5~6歲斷奶。

象牙對成年猛犸象很有用，是雄性的競賽工具，是社會行為的示范工具，是防御和攻擊的工具，不能進行刺穿攻擊，但可以用來進行粉碎攻擊。

交流行為

猛犸象嗅覺很好，但視力和聽力相對較差，通過各種聲音進行交流，有些是用聲音發出的，有些則是通過敲擊或跺腳發出的。真猛犸象有腺，在繁殖期發揮著積極的作用。該腺體的主要功能是分泌一種液體分泌物，通過其組成向其他大象傳遞特定個體的生理狀態，并在群體內部和不同群體之間的溝通中發揮重要作用。

適應能力

猛犸象屬的顱骨、下頜骨、臼齒的形態隨演化遷徙不斷變化，這是外部環境的壓力以及對這種壓力的適應而做出的變化。如猛犸象在遷移過程中食物來源由豐富且易于食用變得匱乏且難以咀嚼。其臼齒隨演化而齒板數增多、高度增加且釉質層變薄，這些形態變化預示隨著食物來源改變，咀嚼能力適應性不斷加強。

猛犸象屬的形態特征隨遷移到寒冷環境中而發生較大變化，生活在寒冷環境中的真猛犸象身披長毛，背部的毛最長可達50厘米，長毛下面還有一層絨毛，皮下脂肪厚達9厘米。耳朵很小，高度30~38厘米，一只耳朵的總面積在300~540平方厘米，尾巴較短，35~37厘米，頭頸部分有著高聳的大“駝峰”，可以選擇性地在頸部和肩部儲存大量脂肪作為能量儲備，這是該物種對寒冷環境做出的適應性進化，有助于在寒冷且食物和水短缺的情況下生存；腳底很大，腳掌面積達1600平方厘米以上，有助于在雪地和粘性地面上移動。其中，哥倫比亞猛犸象通過對環境適應形成了較為優秀的游泳能力。

猛犸象也吃其他同類的糞便，尤以幼象居多；成年猛犸象的食腐行為可能是在環境缺乏植物食物時的一種適應特征。

物種滅絕

距今12000年，猛犸象廣泛分布于歐亞大陸北部；距今12000~10000年（冰川時期）和全新世的開始（約10000~9500年前），猛犸象主要生活在北極地區，也有一些生活在東歐和西伯利亞地區的溫帶地區；在公元前9000-8700年之后，猛犸象只生活在一些孤立的島嶼上。猛犸象屬的滅絕是發生在晚第四紀的全球巨型動物滅絕浪潮的一部分，其他從歐亞大陸消失的巨型動物物種包括披毛犀（Coelodonta antiquitatis），大角鹿（Megaloceros giganteus）和洞熊（Ursus spelaeus）。猛犸象屬島嶼種侏儒象生存最晚，在距今1700年前滅絕。

猛犸象滅絕的發生在時間和空間上是很復雜的，曾被歸因于人類“過度殺戮”、氣候/環境變化或多種因素的組合。一個地區一旦被人類占有，那么象和猛犸的化石記錄便在這一地區停止了。研究者指出，使現代象幸存下來的避難所都是對人類缺乏吸引力的地方，例如熱帶雨林。在人口相對密集的西歐和中歐，以及一定程度上的東歐，猛犸象種群所面臨的狩獵壓力較大，考古可發現殺戮痕跡，如留有刀傷的猛犸象牙和獵捕猛犸象的工具等。猛犸象的滅絕與開放苔原-草原形成的喪失和中緯度地區森林的擴張以及北極泥炭沼澤和苔原的擴張密切相關，如第四紀末期，在世界范圍大冰川氣候的影響下，寒冷氣候帶多次向南擴張，猛犸象也多次向南移居，對新環境的不適應導致大批死亡。猛犸象有“滅絕滯后”的特征，即在失去大部分棲息地后最終滅絕出現延遲。另外環境的改變可能帶來食物的匱乏，猛犸象難以適應。也有學者認為繁殖過慢、種族數量日益減少是導致猛犸象滅絕的原因之一。2017年有研究指出，猛犸象半數以上都患有骨質疏松癥、骨纖維變性癥、關節炎、骨質溶解癥和其他因關鍵營養素缺失或過剩引發的新陳代謝失調導致的疾病等嚴重的骨骼疾病，猛犸象的大規模滅絕可能由礦物質缺乏或生態環境巨變導致。

2021年，科學家證實猛犸象滅絕的原因是氣候因素而非人類獵殺，過快的氣候變化使猛犸象來不及進化以適應新環境，最終導致滅絕。科學家認為，地球上的猛犸是死于突如其來的冰期，使得死亡后的尸體即遭凍結，故未來得及腐爛。

考古發現

在法國一處昔日沼澤的化石產地，人們挖掘出了猛犸象的化石，從化石的排列上可以看出：猛犸象被肢解了，四條腿骨前后相連排成一線，顱骨被砸開，肋骨有缺失。根據這個現場，專家們勾畫了當時獵殺的畫面。真猛犸象化石出土最多的地方是在北極圈附近，阿拉斯加的愛斯基摩人用象牙化石做屋門，北冰洋沿岸俄羅斯領海中有一個小島，島上的猛犸象化石遍地都是。蘇聯古生物學家在西伯利亞地區永久凍土層中竟然發現了一頭基本完整的猛犸象，它的皮毛和肉俱全。發現時它的嘴里還沾有青草，可能是吃草時不小心掉進了冰縫中，經過1萬年自然冰箱的保存，終于和現代人類見面了。發現這頭象不久，在前蘇聯開了次有關會議，與會代表不但見到了它出土的照片，而且還親口品嘗了它身上的肉，據說肉不好吃，味道也不香。

2011年，在中國青海共和盆地晚更新世河湖相沉積地層中發現了真猛犸象化石。

2012年，西伯利亞獵人在西伯利亞地區最偏遠的地區雅庫特的尤斯特·雅尼思科伊發現有史以來保存最完整的猛犸象殘骸，這一頭年輕的猛犸象蓬松的姜黃色皮毛色澤鮮艷，眼睛、腳墊甚至內臟都完好無損。

2012年，在俄羅斯北部索普卡佳北極站附近，一名11歲男孩偶然發現了一頭猛犸象的遺骸，長牙、皮肉、骨骼和脂肪層都清晰可見。

2012年，俄羅斯西伯利亞雅庫特地區發現了一具幼年猛犸象尸體，這頭生活在10000多年前的猛犸象在冰雪的覆蓋下，保存地幾乎很完美，眼睛、腳掌和體內器官都在原來的位置上，不過，它的背部有割痕，脊椎上的幾根骨頭、頭顱、肋骨和骨盆被割掉，所幸的是，它的顱骨在附近被找到，科學家稱，從割痕來看，這頭猛犸象很可能被史前人類獵殺。

2013年，俄羅斯科學家在北冰洋島嶼上發現一具保存比較完好、存有液態血液的猛犸象尸體，年齡大約為60歲左右，死亡時間大約為1萬年至1.5萬年前，這是全球第一次發現雌性猛犸象尸體。有可能從中找到活細胞，從而打開克隆這種史前巨型哺乳動物的大門。

2016年，在墨西哥的圖爾特佩克市（Tultepec），經過考古學家多月的挖掘之后，一具猛犸象骨架化石現形，這頭猛犸象生活在更新世時期，距今大約1.2萬年至1.4萬年。

2016年，中國黑龍江省青岡“中國猛犸象故鄉”獲國家正式命名，距今一至四萬年之間，黑龍江省青岡縣位于西伯利亞世界大陸冰川中心，素有“冰窖”、“寒極”之稱，猛犸象等古動物在這里生存，隨著氣候變化和冰川逐漸消融，形成了數量眾多的古生物化石。自1958年以來，青岡縣陸續出土了大量第四紀古生物化石，從出土冰河時期代表性動物化石種類看，涉及猛犸象、披毛犀、原始牛、東北野牛、王氏水牛、普氏野馬等40余種，通肯河右岸已發現記錄在檔的古生物化石出土點40多處，每年出土化石總量達4800~5000件，已出土化石數量在十余萬件以上，古脊椎動物化石骨架達100多具。

2016年，考古愛好者溫蒂（Wendy）和約翰·布思（John Booth）在英國埃塞克斯郡的海邊撿到猛犸象牙齒化石，據推測，該化石的歷史可追溯至300萬年前。猛犸象牙齒化石一般形成于300萬年左右的紅巖層，此次發現的化石可能是被附近的清淤船帶上岸的。倫敦自然史博物館猛犸象研究方向的教授艾德里安·利斯特（Adrian Lister）判斷該化石是毛猛犸象的上臼齒，英國布里斯托爾大學的古脊椎動物學教授麥克·本頓（Mike Benton）也斷定該化石是猛犸象齒化石，但考慮到化石形成地的地理結構尚不明確，所以其歷史有待進一步考證。

2019年，在墨西哥城以北約40公里的圖爾特佩克一個人工陷阱中發現了至少屬于14頭猛犸象的824塊遺骨，這是全世界有記錄的第一批猛犸象捕獵陷阱，這些遺骨距今約1.5萬年，首次描繪出了1.5萬年前的地球居民與這些動物之間關系的方式，例如他們是如何捕獵這些動物以養活自己。修復這些遺骨的任務被命名為“圖爾特佩克二號”。

2022年，加拿大育空地區政府和當地原住民部落發表聯合聲明宣布，他們在當地的一座金礦的永久凍土中發現了一具迄今為止在北美地區發現的“最完整”的幼年猛犸象化石。這只猛犸象是雌性，長約140厘米，有毛發，有表皮，小腳趾和趾甲還沒有完全變硬。其大小與2007年在西伯利亞發現的名為“柳芭”（Lyuba）的幼年猛犸象化石差不多。而這個新發現的幼年猛犸象被命名為“Nun Cho Ga”，在當地克朗代克維欽第一民族使用的語言中，意為“大個頭的動物寶寶”。育空地區地質調查局和卡爾加里大學的地質學家認為，“Nun cho ga”是在3.5萬到4萬年前的冰河時期死亡并在永久凍土中被冰凍的，死時年齡大約只有一個月。可能在距離其母親只有幾步的地方吃草喝水，然后被困在了泥濘中，從被困到死亡，過程非常快。

科學研究

關于猛犸象的科學研究主要集中在起源進化、滅絕、與寒冷環境的適應、飲食及復活等方面。

線粒體蛋白編碼基因（MPCG）序列可用于分析物種的適應性進化、系統進化關系等，如檢測猛犸象對干旱寒冷環境適應性選擇的證據、對比評價細胞色素b（Cyt-b）和COI基因等部分短序列區分4種象科動物的有效性以及開發一種基于PCR的物種鑒定方法。在寒冷環境中，真猛犸象的線粒體基因組具有代謝適應性。

通過C、N穩定同位素分析猛犸象化石可研究其攝食行為，揭示猛犸象的食物結構，國際上已有不少報道。中國黑龍江省大慶博物館館藏的東北地區晚更新世真猛犸象骨骼化石研究表明，與其他動物相比，真猛犸象具有獨特的攝食行為，可能受到生態環境、生理特點、食糞行為等多個因素的影響。真猛犸象的食物來源較為穩定，食物專門化程度較高，可能是其不能很好適應更新世晚期環境和氣候變化而造成滅絕的動因之一。

復活猛犸象項目由哈佛大學的一個團隊牽頭，喬治·丘奇博士擔任團隊負責人，克隆過程將利用CRISPR基因工程過程將猛犸象遺傳物質復制并粘貼到大象的活成纖維細胞培養物中。為了掌握猛犸象的脫氧核糖核酸，科學家們在當前的項目之前，從一頭12000多年前存在的猛犸象身上獲取了骨頭，骨骼中的DNA片段被擴增，產生大量目標基因的副本。該項目的一個主要困境是缺乏可用于克隆的可行 DNA，由于長時間冷凍，一些DNA已經被降解或修剪，科學家們找到的解決方法是改變現代大象的基因組來重建猛犸象的基因組。當然，由此產生的猛犸象將不會與已滅絕的猛犸象完全相同，但無疑是密切相關的。

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