愛爾蘭麋鹿(學名:Megaloceros giganteus),是鹿科大角鹿屬的一種已滅絕物種,別名為大角鹿,擁有世界上已知的最大鹿角。愛爾蘭麋鹿是具有代表性的史前化石物種之一,大約可以追溯到40萬年之前。其曾廣泛分布在歐亞大陸北部,主要棲息在開闊的草本植物區(qū)和樹木繁茂的環(huán)境中。大量化石記錄表明,其分布范圍一度西起愛爾蘭,東至阿爾泰共和國山和貝加爾湖,南起地中海北部和高加索地區(qū),北至斯堪的納維亞半島南部。已知最后的種群發(fā)現(xiàn)于東歐和西伯利亞,年代約為公元前7660年。
愛爾蘭麋鹿體型巨大,肩高約為1.8米-2.1米之間,鹿角長達3.5米左右,重約40千克。體重約為450-600千克,最高可達700千克或更多,是舊世界鹿中已知最大的成員之一。其是一種混合型食草動物,既能狩獵也能吃草。一般會在靠近水源的地方活動,通過生長在水源附近的植物作為營養(yǎng)來源。愛爾蘭麋鹿的鹿角會因棲息地和氣候環(huán)境不同而形態(tài)各異。在特定的時期,愛爾蘭麋鹿會脫落鹿角并在交配季節(jié)重新長出一對新的鹿角。
愛爾蘭麋鹿關(guān)于愛爾蘭麋鹿最廣泛的討論就是其滅絕的原因,最廣為接受的說法是愛爾蘭麋鹿的滅絕與人類活動和氣候變化相關(guān),但還尚未有定論,截至20世紀末期許多生物學家仍在研究當中。
起源演化
愛爾蘭麋鹿屬于大角鹿屬(Megaloceros),學者研究關(guān)于大角鹿屬最早的記錄是俄羅斯北高加索斯塔夫羅波爾邊疆區(qū)早更新世的部分鹿角。研究人員馬德(JanvanderMade)認為,希臘早更新世晚期的一個不確定的大角鹿屬物種的遺骸非常接近愛爾蘭麋鹿,因為二者在下第四前臼齒有共同的臼齒化。
有化石記錄顯示,愛爾蘭麋鹿可能來自公元前約45萬年的英國霍默斯菲爾德地區(qū)(Homersfield),其他發(fā)現(xiàn)的中更新世化石記錄多是來自公元前40萬年至30萬年。在已知的愛爾蘭麋鹿遺骸化石中,很大一部分來自愛爾蘭。
2005年,研究人員李斯特·阿德里安(Lister A.M.)從4只鹿角和一塊骨頭中提取并測序了細胞色素b基因的兩個線粒體脫氧核糖核酸(mtDNA)片段,得出結(jié)論認為愛爾蘭麋鹿曾與馬鹿(Cervus elaphus)雜交。不過李斯特·阿德里安的觀點在2015年被一項mtDNA測序結(jié)果所反駁。而在2006年和2017年,一項細胞色素b研究和一項骨骼結(jié)構(gòu)形態(tài)分析研究的結(jié)果均支持愛爾蘭麋鹿在演化路線上與黇鹿(Dama dama)關(guān)系密切。
命名與分類
1695年,愛爾蘭醫(yī)生托馬斯·莫利紐克斯(Thomas Molyneux)首次對愛爾蘭麋鹿的遺骸化石進行了科學描述,他從愛爾蘭達迪斯敦(Dardistown)出土的大鹿角中鑒定出這種動物屬于麋鹿(實際為北美地區(qū)所稱的“駝鹿”),并得出結(jié)論認為該物種曾經(jīng)在愛爾蘭島上大量存在。此結(jié)論在一百多年后被再次提出,法國科學家喬治·居維葉(Georges Cuvier)曾在1812年撰寫的文獻中提到,愛爾蘭麋鹿是“化石哺乳動物中的佼佼者”。
1799年,學者德國學者約翰·弗里德里?!げ急R門巴赫(Johann Friedrich Blumenbach)在他的《自然歷史手冊》中首次將愛爾蘭麋鹿的科學命名修訂為“Alce gigantea”,其中“Alce”來自于駝鹿屬動物的學名“Alces”。1827年,英國動物學家約書亞·布魯克斯(Joshua Brookes)在列舉其所收藏的動物化石藏品時,提出了大角鹿屬的學名“Megaloceros”(部分早期書籍中其拼寫為“Megalocerus”),他將所描述的物種命名為“Megaloceros antiquorum”,這一名稱在后來被學術(shù)界認為是愛爾蘭麋鹿的初期異名。不過,對此觀點李斯特·阿德里安后來在1987年指出,約書亞·布魯克斯當時對愛爾蘭麋鹿的生物學描述實際上并不足以對該物種進行確鑿的分類學定義。
但在1828年,約書亞·布魯克斯在為一次拍賣會整理詳細的拍品清單時,發(fā)現(xiàn)了一些關(guān)于愛爾蘭麋鹿分類定義的關(guān)鍵描述,尤其資料中用于描述該物種遺骸化石的拉丁短語“Cornibus deciduis palmatis”。而這一發(fā)現(xiàn)得到了李斯特·阿德里安的認可,他表示根據(jù)《國際動物命名法》,約書亞·布魯克斯的發(fā)現(xiàn)已足夠認定大角鹿屬。而后學術(shù)界綜合多方觀點將愛爾蘭麋鹿的學名暫定為“Megaloceros brookes”。不過在此后的一段時間里,依舊有不同學者陸續(xù)提出對愛爾蘭麋鹿的命名,如英國古生物學家理查德·歐文(Richard Owen)曾在1844年,將該物種劃為Megaceros亞屬,該物種的學名仍未被統(tǒng)一。
最終在1945年,美國古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)通過長期的分類學研究,倡議學術(shù)界恢復大角鹿屬的學名,統(tǒng)一承認“大角鹿屬”的分類地位。直到1989年,國際動物命名法委員會(ICZN)做出決定,確認“Megaloceros”的命名優(yōu)先于“Megaceros”,遂明確“Megaloceros”是大角鹿屬的正確學名,并綜合多方觀點使用“giganteus”作為愛爾蘭麋鹿的種加詞。至此,愛爾蘭麋鹿的學名被正式修訂為“Megaloceros giganteus”。
形態(tài)特征
體型
愛爾蘭麋鹿肩高約為1.8米-2.1米之間,鹿角長達3.5米左右,重約40千克。大型雄鹿的身高可達3.5米,大約相當于現(xiàn)今的麋鹿(Elaphurus davidianus)和駝鹿(Alces alces);其體重約為450-600千克,最高可達700千克或更多,是舊世界(歐亞非大陸)鹿科動物中已知最大的成員。其與現(xiàn)存的阿拉斯加駝鹿(Alces alces gigas)并列成為“體型第三大的鹿科動物”,僅次于已滅絕的寬額駝鹿(Cervalces latifrons)和罕角駝鹿(Cervalces scotti)。
根據(jù)化石記錄,在更新世中期,大角鹿屬動物的體型達到最大?,F(xiàn)存的愛爾蘭麋鹿遺骸化石中,最大的鹿角有4米長,40千克重。與阿拉斯加駝鹿相比,愛爾蘭麋鹿的骨骼更加強壯。根據(jù)古代洞穴壁畫顯示,愛爾蘭麋鹿通常為淺色,背部有一條深色條紋,從肩部到腹股溝有一條橫向條紋,頸部有一條深色領(lǐng)帶和頦帶,肩骨之間有一個深色突起。對于這處“突起”,1989年,美國古生物學家戴爾·格思里(Dale Guthrie)曾假設(shè),愛爾蘭麋鹿與野牛(野牛屬)一樣,使用這一結(jié)構(gòu)可以抬起前肢,從而增加奔跑步幅。也有觀點認為,此結(jié)構(gòu)類似于駱駝(駱駝屬)的駝峰,能夠?qū)⒅炯性诰植?,而非均勻分布,以防止夏季奔跑或發(fā)情時個體的體溫過高。
鹿角演化
愛爾蘭麋鹿鹿角巨大,歷史上關(guān)于其鹿角的演化存在不同的理論學說。其中一個指其鹿角進行連續(xù)及強烈的性選擇,因密爾沃基雄鹿隊需要打斗才能得到雌鹿,故不斷的增大,繼而由于過份的大以致愛爾蘭麋鹿不能承托而滅絕。不過這一理論并未得到更多的科學證據(jù)支撐。
美國古生物學家斯蒂芬·古爾德(StephenJayGould)認為,對于一般的鹿,愛爾蘭麋鹿不單體型上較大,鹿角在比例上亦較為大,這是源自于異速生長,或是在發(fā)展期間的身體及鹿角的異常生長率。加拿大生物學家巴諾斯基(Anthony D Barnosky)則認為,愛爾蘭麋鹿的體型剛好適合如此巨大的角,但性選擇對其鹿角演化也有一定的影響。史蒂芬·古爾德也指出該物種不同個體鹿角的大小及位置正是由性選擇來維持,因為鹿角在形態(tài)上并不適合打斗,但較大的鹿角卻吸引異性,由于過大的鹿角,使其不需要轉(zhuǎn)動頭部就可以展示鹿角的美態(tài)。
分布棲息
分布范圍
盡管名稱為愛爾蘭麋鹿,但其不止分布在愛爾蘭,之所以這樣命名,是因為在愛爾蘭的湖泊沉積物和泥炭沼澤中發(fā)現(xiàn)了最著名、保存最完好的化石標本。愛爾蘭麋鹿曾廣泛分布在歐亞大陸北部。大量化石記錄表明,它的分布范圍曾一度西起愛爾蘭,東至阿爾泰共和國山和貝加爾湖,南起地中海北部和高加索地區(qū),北至斯堪的納維亞半島南部。最后的種群發(fā)現(xiàn)于東歐和西伯利亞地區(qū),年代約為公元前7660年。
棲息環(huán)境
該物種的棲息地范圍很廣,從大體上開闊的草本植物區(qū)到樹木繁茂的環(huán)境。其中包括零星的云杉和松樹,以及低洼的草本植物和灌木,包括禾本科、莎草、草麻黃、蒿屬植物和藜屬植物。
古生物學
覓食特點
1998年,加拿大生物學家蓋斯特(ValeriusGeist)提出愛爾蘭麋鹿是草食性動物(適應奔跑和耐力)的假設(shè),他認為愛爾蘭麋鹿食性與草食性的羚羊類似。在后面的研究中,有學者通過研究愛爾蘭麋鹿的牙齒的中齒狀況,認為該物種是一種混合型食草動物,既能狩獵也能吃草。約43千年前在北海發(fā)現(xiàn)的牙齒花粉殘留物中主要是蒿屬和其他菊科植物,其次是車前草屬、鶴望蘭屬、垂葉草屬和沙柳屬植物。
一只675千克的愛爾蘭麋鹿密爾沃基雄鹿隊每天需要消耗39.7千克的新鮮草料。假定鹿角生長的時間跨度為120天,那么雄鹿每天需要攝入1372克蛋白質(zhì),并在鹿角開始發(fā)芽前一個月左右開始攝入營養(yǎng)和礦物質(zhì)含量高的草料,直到鹿角完全長成。這種草料并不常見,雄鹿可能會尋找湖泊中的水生植物。鹿角長成后,雄鹿很可能可以在柳樹和樺樹林邊上富饒的莎草地里滿足其營養(yǎng)需求。
活動特點
加拿大生物學家蓋斯特(ValeriusGeist)指出,愛爾蘭麋鹿在體型上與馴鹿相似,而且愛爾蘭麋鹿的身體比例與草食性的阿達克斯羚羊和大林羚相似。愛爾蘭麋鹿一般會在靠近水源的地方活動,通過生長在水源附近的植物作為營養(yǎng)來源。
繁殖發(fā)育
研究發(fā)現(xiàn)愛爾蘭麋鹿的密爾沃基雄鹿隊和雌鹿在冬季和春季是分開的,這樣做的部分原因是營養(yǎng)需求的不同。在發(fā)情期,雄鹿需要增肥并在接下來的一個月中消耗掉多余的脂肪。所以如果它們在秋季發(fā)情期吃得很少,營養(yǎng)攝入不夠,則會導致雄鹿的死亡率升高。
愛爾蘭麋鹿的鹿角因棲息地和氣候環(huán)境不同而形態(tài)各異。如在封閉的森林環(huán)境中,鹿角呈緊湊、直立的形狀。在交配季節(jié)前,愛爾蘭麋鹿會脫落鹿角并在交配季節(jié)重新長出一對新的鹿角。在鹿角生長期間,雄鹿會出現(xiàn)類似骨質(zhì)疏松癥的癥狀,雄鹿會從食物植物中補充鈣和磷,或者從脫落的鹿角中獲取營養(yǎng)。
雄性愛爾蘭麋鹿的鹿角常被認為是雄性用來內(nèi)斗的武器,以通過同性間的戰(zhàn)斗獲得交配權(quán)。與此同時,它們也可能被用于展示,以吸引雌性。通過分析其鹿角發(fā)現(xiàn),在打斗過程中鹿角很可能會進行交錯,與現(xiàn)存的鹿科動物相比其打斗行為也因此更受限制,并且大概率存在扭轉(zhuǎn)鹿角的行為,這與現(xiàn)存具有“掌狀”角的鹿科動物一致。
根據(jù)現(xiàn)代鹿的繁殖發(fā)育模式,愛爾蘭麋鹿公鹿第一年的鹿角可能在第二年3月初脫落,鹿角生長高峰期在6月初,7月中旬完成,7月下旬鹿角上的茸毛脫落,鹿角骨化變硬,8月的第二個星期是發(fā)情高峰期。鹿的妊娠期一般隨著體型的增大而延長。一頭重460千克的雌鹿的妊娠期可能為274天。學者蓋斯特(Geist)認為,雌鹿必須分泌營養(yǎng)豐富的乳汁,這樣它的小鹿才有足夠的能量和耐力跟上鹿群的步伐。
天敵
2010年前后,有學者在研究在捷克喀斯特洞穴中發(fā)現(xiàn)的的冰河時期斑狗屬(Crocuta)動物化石時發(fā)現(xiàn),愛爾蘭麋鹿可能是當時一些食肉的大型斑鬣狗屬動物的獵物。除此之外,穴獅(Panthera spelaea)也是愛爾蘭麋鹿的天敵之一。
滅絕原因
關(guān)于第四紀晚期大型哺乳動物滅絕的原因一直存在爭議,隨著人們認識到其與當今大型哺乳動物面臨的威脅相關(guān),爭論愈趨激烈。大多數(shù)學者認為,因果關(guān)系存在于人類影響(特別是狩獵)或氣候變化導致的棲息地喪失,或兩者的結(jié)合,但解決問題的方法各不相同。一些研究聲稱可以通過建模的方法確定滅絕原因,但無法測出滅絕事件發(fā)生的準確時間。這些研究基本上是為了驗證物種滅絕是在現(xiàn)代人類到達世界不同地區(qū)之后發(fā)生的假設(shè)。對于歐亞大陸北部,令人信服的證據(jù)表明,滅絕是在數(shù)萬年的時間里交錯發(fā)生的,其中一系列滅絕發(fā)生在末次盛冰期(LGM)之前,其他一些滅絕發(fā)生在冰川晚期到全新世早期。
許多學者對這個巨型哺乳動物的滅絕進行研究,有學者認為它從西歐的消失與新仙女木時期氣候和生產(chǎn)力的惡化密切相關(guān),從年代上看,它從更東部地區(qū)的消失與封閉森林的蔓延有關(guān)。然而,這些時間間隔也與人類在愛爾蘭和整個俄羅斯的巨型鹿占據(jù)的地區(qū)的到來(可能是稀疏的)相吻合。全新世巨鹿種群限制的分布變化模式表明了環(huán)境原因及人類狩獵對終端種群滅絕的影響。在晚更新世最寒冷的時期,大角鹿利用比利牛斯山脈兩側(cè)開辟的通道,伴隨著適應寒冷的物種遷徙。研究界廣泛認同的說法是,食物的匱乏、環(huán)境的破壞、人類的捕獵活動,共同導致了大角鹿的滅絕。
相關(guān)文化
早期愛爾蘭麋鹿骨骼化石在歐洲并不常見,不過可以從少量遺骸化石上發(fā)現(xiàn)人為造成的痕跡,大概率表明早期人類會使用愛爾蘭麋鹿的骨頭作為工具。直到19世紀,愛爾蘭麋鹿的骨骼貿(mào)易進入繁榮,為博物館和收藏家提供了大量的麋鹿骨骼。附有鹿角的骨骼和顱骨也是貴族家中的珍貴裝飾品。愛爾蘭麋鹿的遺骸價值不菲,1865年完整的骸骨化石可以在當時賣出30英鎊,而質(zhì)量較好且?guī)в新菇堑念^顱化石一個即售價15英鎊。彼時15英鎊相當于一個歐洲低級技術(shù)工人30周的薪水。另外,歐洲一些公共場所也有以愛爾蘭麋鹿形象為藍本創(chuàng)作的雕塑。
參考資料 >
Megaloceros giganteus.EOL.2024-01-30