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雄蜂
來源:互聯(lián)網(wǎng)

雄蜂(Drone)是由未傳粉的卵發(fā)育而成的蜜蜂,具有單倍染色體,與蜂王、工蜂共同構(gòu)成三型蜂群,在分類學(xué)上屬于節(jié)肢動物門膜翅目蜜蜂科蜜蜂屬。雄蜂是變態(tài)性昆蟲,體型介于蜂王與工蜂之間,體色較工蜂深,不同品種擁有不同體色。頭部近圓形,軀體分頭、胸、腹三個體節(jié),頭部有一對觸角,胸部有2對翅膀與3對足。相比于蜂王與工蜂,雄蜂擁有更為發(fā)達的復(fù)眼、翅以及生殖器官,沒有蜇針、蠟腺和臭腺。雄蜂的發(fā)育要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段,從卵到羽化出房大概需要24天時間,出房后需6-7天才能飛翔,達到性成熟須在12天以后,出房后約15天才能與處女蜂王交尾。從產(chǎn)卵到交尾約需40天。

蜜蜂屬的地理分布主要取決于蜜源植物的分布,在全世界均有分布,以熱帶、亞熱帶種類較多。雄蜂主要出現(xiàn)于晚春和夏季,消失于秋末。在正常的蜂群中,雄蜂的數(shù)目往往有數(shù)百到上千只。雄蜂不承擔(dān)蜂巢內(nèi)的任何工作,其唯一的價值就是與處女王交尾,繁殖后代。成百上千雄蜂經(jīng)常聚集在一起,形成“雄蜂云”,而唯有最強壯的雄蜂可以追上處女王并與交尾,并在交尾完成的那一刻死去。蜂王通常會與17到24只雄蜂交配,其受精囊必須裝入500-700萬精子,才能保證蜂王一生產(chǎn)受精卵的需要。

在蜜蜂充足的季節(jié),雄蜂一般有3到4個月的壽命,但當(dāng)外界環(huán)境嚴峻時如秋冬季節(jié),失去價值的雄蜂就會被工蜂驅(qū)趕至邊脾、箱底或箱外,最終被餓死。

由于雄蜂僅有交配職能,消耗大量食物,往往被蜂農(nóng)視為無用之蜂,實際上雄蜂對于蜂群來說可以刺激蜂群的生產(chǎn)、指示蜂螨等病蟲害、為蜂群調(diào)節(jié)溫度,對人類而言,雄蜂蜂體、雄蜂美國白燈蛾乃至雄蜂蛹也都有較高的營養(yǎng)價值。

特征

體態(tài)特征

雄蜂軀體分頭、胸、腹3個體節(jié),除關(guān)節(jié)處由柔軟的節(jié)間膜相連外,均由骨化的體壁包裹。頭部有一對觸角,胸部有2對翅膀和3對足。

頭部

雄蜂頭型近乎圓形,其成蜂有1對復(fù)眼和3只單眼,復(fù)眼位于頭部上方兩側(cè),由約8000個小眼組成。單眼位于頭部背面中央偏上位置。雄蜂有一對膝狀觸角,密布著可以感受觸覺、味覺和嗅覺等的感受器,是雄蜂重要感覺器官,分基部對柄節(jié)、短小的梗節(jié)和較長的鞭節(jié)三個部分,鞭節(jié)有11節(jié)。雄蜂口器位于頭部下方,為嚼吸式口器,由唇基、上唇、上顎、下顎和下唇組成。三型蜂上顎不一,雄蜂上顎屬最小,前段外側(cè)尖齒極小,內(nèi)葉較窄。口喙則由一對下顎和下唇組成。

胸部

雄蜂的胸節(jié)體壁堅硬,由前胸、中胸、后胸和并胸腹節(jié)等四個體節(jié)組成。每個體節(jié)均由背板、腹板和側(cè)板構(gòu)成。雄蜂有前足、中足和后足各一對分別生于前、中、后胸腹板的兩側(cè)。每對足均由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)及跗節(jié)組成。雄蜂還有一對透明的膜質(zhì)翅,位于中胸和后胸的背板與側(cè)板之間,翅上有加厚的網(wǎng)狀翅脈,起支架作用。前翅比后翅大得多,翅脈也更堅硬。前翅后緣有向下彎曲的卷褶,后翅的前緣有一排向上彎曲的小鉤。雄蜂的翅在三型蜂中屬最大。

腹部

雄蜂腹部由多個體節(jié)套疊而成,每個體節(jié)以柔軟的間節(jié)膜相連。雄蜂腹部背面可見7個體節(jié),腹末端圓形。雄蜂因沒有產(chǎn)卵器,沒有針。

內(nèi)部特征

生殖系統(tǒng)

雄蜂的生殖器官包括1對睪丸,2條輸精管,2個貯精囊,2個副腺(黏液腺),1條射精管和1個復(fù)雜的內(nèi)陽莖。睪丸是位于雄蜂腹腔兩側(cè)的一對扁平扇狀體,內(nèi)有眾多細小的精管,精子在精管里產(chǎn)生并成熟。睪丸連接一段細小的螺旋狀扭曲的輸精管,然后與長管狀的貯精囊相連。兩個貯精囊后端變窄,分別與1對大的黏液腺的基部相連。兩個黏液腺基部再會合成1根細長的射精管,射精管通入一根較長的內(nèi)陽莖。

其中內(nèi)陽莖由球狀部,頸狀部和外生殖腔等三個主要部分組成。球狀部上面有幾丁質(zhì)化的板片。頸狀部的一側(cè)有穗狀突,另一側(cè)有橫褶皺。外生殖腔上有1對角囊。球狀部的甲殼質(zhì)化的板片和頸狀部的穗狀突位于腹部左側(cè),當(dāng)內(nèi)陽莖外翻時它們會轉(zhuǎn)向背面。內(nèi)陽莖不含肌肉。沒有外翻的內(nèi)陽莖位于腹部腹面,從基部看外生殖腔,角囊及其黃色的分泌物是從兩側(cè)射出的。剛出房的雄蜂的角囊無色素沉積,但出房后約1.7天就可以使用色譜法測定色素。2到6日齡期間色素的量增加較快。

雄蜂內(nèi)陽莖的角囊腺是上皮腺,其細胞從角囊管尖端延伸,順著其側(cè)部一直延伸到基部的隆起。腺體形成條紋狀,中部是稠密均勻的分泌細胞。分泌細胞主要含有粗糙的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和很多線粒體。核內(nèi)有幾個核仁?;げ糠值募毎31灰粚又窘M織包被,也可能附著有色細胞。3日齡雄蜂的分泌液在角膜板內(nèi)腔附近顯橙色或嗜顆粒。角膜管表皮未骨片化。角囊內(nèi)腔極度折疊和突起化,形成小腔,聚集在一起。雖然在表皮層內(nèi)有分泌物的細小顆粒,但沒有發(fā)現(xiàn)氣孔。在角囊外翻過程中,分泌物在角質(zhì)層表面進行了匯集。

雄蜂還有一堆較大的副腺——黏液腺。其隨雄蜂日齡增加而變化,在雄蜂出房后9天內(nèi)達到完全成熟,其分泌物從流體變?yōu)槲A性的黏性物。交配過程中,由于雄蜂缺少外生殖器和抱握器,在完成精子轉(zhuǎn)移的過程中黏液可能在維持雄蜂和蜂王的結(jié)合上起到了重要作用。

消化與排泄系統(tǒng)

雄蜂的消化系統(tǒng)包括從口到肛門的1條長的消化道,可分為前腸、中腸和后腸三部分。其前腸由咽、食管、蜜囊和前胃組成。咽位于口后,膨大為食竇,適于吸吮和反吐液體。食管是食竇后面1條細長的管子,經(jīng)腦下部和胸部,進人腹部與蜜囊相連。而雄蜂的蜜囊并不發(fā)達。前胃則是調(diào)節(jié)食物進人中腸的活瓣。中腸在前胃之后,是消化和吸收的器官,近乎透明。后腸在中腸之后,由細長的小腸和粗大的直腸構(gòu)成,可以繼續(xù)消化未吸收的食物,暫時儲存食物殘渣。而馬氏管是蜜蜂屬的主要排泄器官,成蜂一般有80到100多條。

循環(huán)系統(tǒng)

雄蜂的循環(huán)系統(tǒng)是開放式的,背血管是系統(tǒng)中惟一的管狀結(jié)構(gòu) ,自腹部背側(cè)末端一直延伸至頭腔共鳴,由前部的動脈和后部的心臟組成。而心臟是主要的搏動器官,后端封閉,由5 個膨大的心室組成,其心臟搏動的頻率隨運動狀態(tài)不同而改變。靜止時每分鐘搏動60~70次,一般活動時為 100 次左右,飛行時則高達120-150次。蜜蜂的血液也稱為血淋巴,為無色或淡黃色的液體,由血漿及血細胞組成,其中血漿約占血液總量的97.5%。雄蜂平均可采到的血量約為7.2(4.8-7.7)μL。一般認為,蜜蜂血淋巴中有7種血細胞:原白細胞、白細胞、喜中性細胞、嗜曙紅細胞、嗜堿細胞、縮核細胞和透明細胞等。

神經(jīng)系統(tǒng)

雄蜂神經(jīng)系統(tǒng)氛圍中樞神經(jīng)、交感神經(jīng)和周緣神經(jīng)。

中樞神經(jīng)是最重要的神經(jīng)組織,包括腦和腹神經(jīng)素。腦位于頭部食管背面, 又稱食管上神經(jīng)節(jié),可分為前腦、中腦和后腦。三型蜂的腦發(fā)達程度各有差異雄蜂的視葉遠大于工蜂。腹神經(jīng)索位于消化道的下方,由食管下神經(jīng)節(jié)、體神經(jīng)節(jié)以及縱向連接各神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)連索組成。體神經(jīng)節(jié)則由胸神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)節(jié)組成,有一定程度的愈合。

交感神經(jīng)主要支配內(nèi)臟器官的活動,主要由口道交感神經(jīng)和腹部最后一個復(fù)合神經(jīng)節(jié)組成。

周緣神經(jīng)系統(tǒng)則包括與中樞神經(jīng)系統(tǒng)相聯(lián)系的、分布全身的感覺神經(jīng) 、纖維(傳入神經(jīng))、運動神經(jīng)纖維(傳出神經(jīng)纖維)以及與它們連接的感受器 和反應(yīng)器。蜜蜂屬外表皮上有各種感覺器 ,均來源于外胚層,各有不同的結(jié)構(gòu)特點,按功能分為觸覺器、聽覺器、嗅覺器、味覺器和視覺器等。雄蜂的嗅覺器官即分布在觸角的3-11鞭節(jié)上。其板形感覺器在鞭節(jié)上的數(shù)量也比工蜂多5—10倍。雄蜂沒有味覺器,但推測有嗅覺功能。雄蜂對濃度低于2%的糖液不感興趣,但能區(qū)分出4%和5%的糖液濃度。對濃度較高的糖溶液取食量較大。

呼吸系統(tǒng)

由氣門、氣管、氣囊和微氣管等構(gòu)成。氣門是氣管在體表的開口,雄蜂在胸部有2對氣門,腹部有7對,均分布于體節(jié)兩側(cè)。

性別特征

一般認為,雄蜂是由未受精卵發(fā)育而成的,共有16條染色體。然而,蜜蜂屬的性別并非全由卵的受精與否決定,高度近親交配的蜂王所產(chǎn)生的受精卵在人工培育中也能發(fā)展成雄蜂。蜂群中也時有發(fā)現(xiàn)由未受精卵發(fā)育而成的雌蜂,比如在卡尼鄂拉蜂西方蜜蜂?carnica?Pollmann)中,處女王產(chǎn)的未受精卵有1%的可能發(fā)育成蜂王。

關(guān)于確定蜜蜂性別的研究,比較知名的理論有“性位點假說”,即認為蜜蜂的性別是由一對“性等位基因”決定的,在性位點(X)上具復(fù)等位基因。當(dāng)X位點上的一對基因純合時就發(fā)育成雄性蜂,當(dāng)這對基因雜合時則發(fā)育成雌性蜂。而未受精卵是單倍體,在X位點上就相當(dāng)于是純合的,所以發(fā)育成雄蜂。雖然一般來說,蜂王與多只雄蜂交配所產(chǎn)生的受精卵的性等位基因是雜合的,就會發(fā)育成雌性蜂,但在高度近親交配的情下,受精卵的性等位基因會因為近交而幾乎純合而出現(xiàn)了二倍體雄蜂。

數(shù)量特征

一個正常的蜂群一般有5000到20000只雄蜂。每張雄蜂巢脾可容納4000個雄蜂美國白燈蛾,每個22日齡的雄蜂蛹的重量約260毫克。在自然分蜂的季節(jié),假若外界條件良好,蜜蜂造脾積極,蜂群培育雄蜂的積極性會更高,不使用巢礎(chǔ)建造的巢脾雄蜂房的比例可達30%。一個健康的蜂群平均約15%的子區(qū)為雄蜂。

分布范圍

世界分布

雄蜂是蜜蜂屬蜂群的重要組成部分。蜜蜂的地理分布取決于蜜源植物的分布,全世界均有分布,而以熱帶、亞熱帶種類較多。以蜜蜂屬為例,其現(xiàn)存的蜜蜂種類已達9種,自然分布于亞洲、歐洲、大洋洲和非洲,其中大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂黑小蜜蜂僅分布于熱帶亞洲地區(qū);東方蜜蜂的分布范圍除熱帶亞洲地區(qū)外,已延伸至溫帶亞洲地區(qū);西方蜜蜂分布范圍則已超出了亞洲,遍及世界絕大多數(shù)地方。

中國分布

在中國東北和新疆等北方地區(qū)基本上以西方蜜蜂分布為主;中部和南方山區(qū)以中華蜜蜂分布為主,如四川省重慶市、云南省貴州省廣東省廣西壯族自治區(qū)福建省、江西省、浙江省、陜西省等;北方和美國中部平原以意大利蜂分布為主。

棲息環(huán)境

在土中,荒蕪的土丘、地埂、海壁、草地和土墻等是多種野生蜜蜂屬挖洞筑巢的場所;在植物性材料中,蜜蜂會在房屋的梁檐與門窗,竹、朽木、枯樹干或木樁及植物莖桿等孔洞內(nèi)筑巢;在廢棄舊洞中,一些蜜蜂會利用已有的舊土洞、小哺乳動物的廢棄洞及朽木洞等營造巢穴。

習(xí)性

覓食

雄蜂發(fā)育所需要的營養(yǎng)與工蜂相似,在幼齡期主要以蛋白質(zhì)完成發(fā)育,性成熟以后就主要靠糖類維持生命活動。雄蜂在4 日齡后體重增長28%,氮含量增加38%-62%。雄蜂自己不吃花粉,而是由工蜂提供一種含有蜂王漿、蜂蜜和花粉的食物。培育一只雄蜂,要花費相當(dāng)于培育三只工蜂的飼料。

交往

蜂王或工蜂,如果誤入其他蜂巢,會遭受守衛(wèi)蜂的攻擊,但分蜂季節(jié)的雄蜂,誤入其它蜂巢卻不會受到任何阻攔。這種特性可能有利于避免近親生殖。

巢房

當(dāng)幼蟲封蓋時,雄蜂巢房的封蓋明顯高于工蜂巢房的封蓋。此外,中華蜜蜂(Apis cerana cerana)的雄蜂封蓋呈笠帽狀,而且上面有透氣孔,這一點是西方蜜蜂(Apis mellifera Ligustica Spinola)所沒有的。

分蜂

分蜂是指蜂群中大約一半的工蜂和老蜂王離開原群,完成蜂群水平的繁殖。當(dāng)蜂群發(fā)展到一定程度后,蜂群內(nèi)食物充足而空間狹小擁擠,就會進行新老王的更替,自發(fā)進行分蜂,壯大種族。

由于雄蜂發(fā)育到性成熟所需時間更長,因此需要先培育雄蜂。再培育新蜂王。工蜂們營造一定數(shù)量的雄蜂蜂房,當(dāng)蜂王的身體伸入雄蜂巢房時,辨別出這不是工蜂巢房,就會控制自己的性激素,產(chǎn)出未受精卵,發(fā)育出雄蜂。在二十天之后,工蜂也造好了王臺培育了新蜂王。當(dāng)雄蜂從卵經(jīng)過36天左右時間發(fā)育到性成熟階段,蜂王也發(fā)育成熟,從而得以延續(xù)種族,順利分蜂。

驅(qū)逐

大部分雄蜂都無法活到的壽命盡頭。因為雄蜂多出現(xiàn)于晚春或夏季,在流蜜期過后或者新蜂王已經(jīng)產(chǎn)卵,雄蜂對于蜂群的生存已然無用,工蜂就會把雄蜂驅(qū)逐到邊脾或箱底,甚至將其拖出巢外。在秋冬季節(jié),只有蜂群內(nèi)失去了蜂王、僅有處女王、或者蜂王傷殘衰老等情況,工蜂不會驅(qū)逐雄蜂。有雄蜂的蜂群往往越冬失敗。

飛行

雄蜂的飛行活動最早的始于4日齡,大部分在5到7日齡開始。其飛行活動大多在午后一個相對集中的時間區(qū)域進行。雄蜂初次飛翔僅會在蜂場附近盤旋,在5到8分鐘后回巢。然而有12%的雄蜂會在認巢飛翔中誤入其它蜂群,而且從弱群偏入強群的雄蜂比強群偏入弱群的雄蜂多。認巢飛翔前,雄蜂會攝入少量蜂蜜。

雄蜂一生,大概出巢飛翔25次,約有96%的雄蜂會回巢。意大利蜂雄蜂經(jīng)常在12點到16點之間出巢,中蜂則比意蜂晚1到2小時。其出游次數(shù)也與天氣相關(guān),假若天氣晴朗,則一天可以出游三四次,每次飛翔后回巢,在巢內(nèi)停留幾分鐘由工蜂飼喂食物后再次出游,而若是天氣多云,就會減少出游頻率。氣溫低于16攝氏度,雄蜂就不再出游。

雄蜂的婚飛在其羽化后的第8~14天開始,于中午前后開始出巢飛翔,一直可延續(xù)到下午5點,大部分雄蜂在下午2~4時飛翔。雄蜂在固定的季節(jié)進行培育,有著固定的外出飛行時間,并飛行于明確的區(qū)域,且這一區(qū)域與蜂王沒有關(guān)系,被稱為雄蜂聚集區(qū)(DCA,Drone Congregation Areas)。成百上千只雄蜂經(jīng)常聚集在一起,有如形成“雄蜂云”。

一般認為在空曠地帶、有高于15米的樹木以及強電磁場入高壓輸電線等區(qū)域容易形成DCA。其直徑在50到500米不等,高度在4米到35米之間,彼此互不連接,盡在夏季出現(xiàn)。一個大的DCA大概有來自200個蜂群的2.5萬只雄蜂,小型的的DCA只有幾百或數(shù)千只雄蜂,其中未完全成熟的雄蜂約占10%-13%。

同一蜂群的雄蜂飛入多個DCA,有的雄蜂甚至一個下午就可以進出3個DCA。DCA的存在讓脫氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid,脫氧核糖核酸)高度多樣化,減少了蜂群間的近親繁殖,提升了蜂群對環(huán)境的適應(yīng)性。DCA的出現(xiàn),同樣降低了蜂王長時間婚飛和暴露在天敵前的風(fēng)險,減少其尋找優(yōu)秀雄蜂的消耗。

生長

生長歷程

雄蜂和蜂王、工蜂一樣,要經(jīng)歷卵、美國白燈蛾、蛹、成蟲四個發(fā)育階段,在蜜粉源充足的環(huán)境中,雄蜂的壽命可達3到4個月。

當(dāng)蜂王產(chǎn)下1枚未受精卵時,該卵在巢房底部正中央呈直立、香蕉態(tài)。經(jīng)過3天孵化,卵膜被酶溶解,卵慢慢向巢房底部倒伏,成為幼蟲。此時雄蜂幼蟲開始食用蜂王漿,在3天后改食花粉和蜂蜜的混合物。在約13日的蛹期里,蟲體經(jīng)歷5次蛻皮,羽化出房,就成為了雄蜂。整個從卵至羽化出房的過程,大概需要24天。

剛出房的雄蜂不能爬行,主要在巢房的中央有美國白燈蛾的區(qū)城活動。其外形與工蜂比較相似, 體毛呈現(xiàn)灰白色,將逐漸變成褐色,甲殼質(zhì)比較柔軟,精細胞、儲精囊及黏液腺仍然要經(jīng)過一些生理方面的變化。出房后3日齡的雄蜂主要集中于蜂群的中央巢脾,其在蜂巢內(nèi)的主要活動是食用蜂糧,并承擔(dān)少部分的巢內(nèi)溫度調(diào)節(jié)作用,主要是產(chǎn)熱。4到10日齡的雄蜂就開始逐漸向蜂群的邊緣移動,主要在邊脾上。這一時期的雄蜂的骨骼、翅膀會逐漸變硬,同時還會向蜂群傳遞雄蜂信息素,刺激工蜂建造王臺、培育蜂王。8日齡左右,雄蜂就會開始出巢飛翔。到12日齡左右,雄蜂就會充分性成熟,精子由睪丸轉(zhuǎn)移到儲精囊,黏液腺大量分泌黏液。同時,蛻化類固醇滴度下降,并在雄蜂的成年期保持在基礎(chǔ)水平。

不同結(jié)果

二倍體雄蜂

20世紀(jì)50年代,人們發(fā)現(xiàn)高度近交會產(chǎn)生插花子脾,空房率甚至可能高達50%,而在60年代,波蘭育種學(xué)家Woyke發(fā)現(xiàn),這些卵雖然能被孵化,但在孵化后六小時內(nèi),幼蟲就會被工蜂消滅。Woyke發(fā)展出了飼養(yǎng)二倍體雄蜂的技術(shù),并利用這些雄蜂進行研究,證實了這些雄蜂具有雙親血統(tǒng)。研究表明,它們是雄性幼蟲,而且是由受精卵發(fā)育而來的二倍體。在自然狀態(tài)下,二倍體雄蜂會在孵化幾小時內(nèi)就被工蜂消滅,無法生存。但如果把二倍體雄蜂幼蟲用脂溶性洗滌劑清洗后再放入正常的巢房中中,則不會被工蜂吞食,這意味著二倍體雄蜂幼蟲可能會產(chǎn)生一種信息素,誘導(dǎo)工蜂將其吃掉,這種信息素被稱為“同類相殘物質(zhì)”。此外,研究人員還發(fā)現(xiàn),在二倍體雄蜂幼蟲孵化出來后,所在蜂群的蜂王就會被工蜂殺死,并由工蜂重現(xiàn)擁護一個新的健康的蜂王,以保證蜂群的生存延續(xù)。

二倍體雄蜂比普通單倍體雄蜂體積更大,而精巢卻僅為單倍體雄蜂的十分之一。其精子的產(chǎn)生過程與單倍體雄蜂蕾絲,染色體既無配對也無減少,全程都是32條染色體。東方蜜蜂的二倍體雄蜂幼蟲往往在孵化2到3天后才被工蜂清除,較之西方蜜蜂更晚。

雌雄嵌合體

一個機體上,兼具雄性雌性的組織、器官,就被稱為雌雄嵌合體。最早被發(fā)現(xiàn)的雌雄嵌合體就是一只由雄性頭部與雌性腹部組成的蜜蜂屬。在雌雄嵌合體中,雄性與雌性組織的結(jié)合并非雜亂無章與局限于表層,如布依凱·莫比斯(Buitlsamp Mobius)就曾發(fā)現(xiàn)一個雌雄嵌合體蜂的頭部表面是雄性的,而腦部則具有雌性特征。德斯徹爾(Drescher)也發(fā)現(xiàn)雌雄嵌合體從卵到成蜂的發(fā)育需21-24天,該范圍介于工蜂發(fā)育和雄蜂發(fā)育所需時間之間。

小體格雄蜂

交配

準(zhǔn)備

蜂王與雄蜂的交配是在巢外飛翔時進行的,交配飛行的過程稱為“婚飛“。其交配的形式被稱為“交尾”。雄蜂最適合交配的時期被稱為“雄蜂青春期”,一般為西方蜜蜂出房后第12~27天,中華蜜蜂出房后第10~25天。雄蜂在進行交配飛行前需要進食大量由工蜂投喂的白色飼料,似為蜂王漿,11點左右喂飽后出發(fā)。

環(huán)境

婚飛主要發(fā)生在13-17點,其中14-16點最為常見,而交尾活動的氣溫一般在20攝氏度以上,無風(fēng)或風(fēng)速在每小時20千米以下的微風(fēng)最為合適。氣候條件越好,越有利于雄蜂與蜂王的交配。蜂王婚飛的空間范圍很大,交配往往發(fā)生在蜂場十千米以外的地方,在平原,雄蜂與處女王相距18.5千米還能發(fā)生交尾。而雄蜂的交配飛行的距離一般為2到4千米,個別可達5千米,飛行速度約為9.2-16.1千米每小時。雄蜂大部分在距地面15~30米的高度飛行,而工蜂的飛行高度為8米以上。而每次交尾飛行一般為25-57分鐘。在這一期間,雄蜂經(jīng)常會被工蜂、其它昆蟲乃至小鳥吸引。

配對

婚飛時,性成熟的處女王常在第一次婚飛時進行交配,會釋放性外激素吸引雄蜂進行追逐,其一次婚飛可連續(xù)和多只雄蜂交配。處女王在一次的婚飛中甚至可連續(xù)與10只以上的雄蜂交尾。總體而言,蜂王通常會與17到24只雄蜂交配,在受精囊內(nèi)儲存約500萬個精子(另有一說可平均儲存700萬個精子)。其中,不同性成熟日齡的蜂王對雄蜂的吸引力不同。6日齡的蜂王才開始對雄蜂產(chǎn)生吸引力,8到12日齡的處女王對雄蜂引誘力最強,此后,隨著日齡逐漸增加,蜂王的吸引力逐漸減弱。婚飛中,只有最強壯的雄蜂才有可能追上蜂王,并和蜂王進行交配,這樣才能將最佳的遺傳性狀保留下來,有利于種群的生存。深顏色的雄蜂偏愛顏色淺的蜂王

與此同時,雄蜂還會散發(fā)一種特別的氣味,使它只能吸引其它蜂群的蜂王。蜂王能從這種氣味中辨別其是否為近親,如果是,就會拒絕與之交配,從而防止了近親繁殖。

過程

在交尾中,追上蜂王的雄蜂,用一對前足和一對中足抓住蜂王的胸部,再用一對后足抱住蜂王腹部。此時,雄蜂的頭部會伸至蜂王胸部上方。雄蜂即刻彎起腹部,直至和蜂王腹部的末端相接觸。如果處女王的螫針腔打開,雄蜂就會借肌肉的收縮和氣囊中空氣的壓力,將陽莖從體內(nèi)翻出,伸入蜂王陰道進行射精。精液必須經(jīng)過蜂王陰道進入側(cè)輸卵管。很多時候,輸卵管中已有多次交配得來的精液,因此在交配中,射精時需要的壓力尤其重要。雄蜂內(nèi)陽莖外翻過程中射出的物質(zhì)包含精液、黏液和上皮膜。

整個交配過程僅有2到3秒。隨后雄蜂后翻,癱瘓墜地。雄蜂的陽莖從頸狀部斷裂,與蜂王分離,交尾標(biāo)志則留在蜂王的陰道口。交配后的蜂王會將成百萬精子貯存在受精囊中,供其一生產(chǎn)卵受精之用。在產(chǎn)卵后,蜂王終生不再交配。每只雄蜂只有約2.5%的精子進入到受精囊,平均每個受精卵會使用兩個精子。蜂王從雄蜂那里獲得的精子,可以在受精囊中儲存長達5年之久。蜂群換王時,蜂王只使用了大約1%的精子來使卵子受精。

交尾標(biāo)記

雄蜂與蜂王交尾完成后,會在蜂王身體上留下交尾標(biāo)記,這時確保蜂王與不同的雄蜂交尾而形成的復(fù)雜交配方式,其作用是促進蜂王的多重交尾。交尾標(biāo)記被研究者認為是雄蜂間的一種合作形式,在上一只雄蜂交尾完成后,黃色內(nèi)陰莖斷裂,在蜂王蜇針腔內(nèi)留下淺黃色的“標(biāo)記”表明該蜂王易于交尾,為后來者識別該蜂王提供便利,加速后續(xù)雄蜂對蜂王的識別。

交尾標(biāo)記包含黏液腺分泌的黏液、球狀部的甲殼質(zhì)板和角囊腺細胞分泌的黏性的橙色層。交尾標(biāo)記可以被下一只雄蜂移除,而且雄蜂偏好與含有交尾標(biāo)記的蜂王交配,角囊腺的外層可能為之提供了視覺線索。同時,黏性的橙色分泌物可能加強了蜂王和雄蜂的連接,并使交尾標(biāo)記保持在一定的位置。交配過雄蜂以及打上交尾標(biāo)記可以為蜂王增加吸引力。

制度優(yōu)勢

處女王在分蜂季節(jié)中,與多只雄蜂交尾,造就了種群內(nèi)大量父系,可被稱為“一妻多夫制”。這種關(guān)系的存在,不僅削弱了后代的親緣關(guān)系,而且阻礙了偏向親屬的利他行為的發(fā)展。關(guān)于其中優(yōu)劣,比較知名的理論是一妻多夫制后工蜂的多樣化脫氧核糖核酸亞家系在維持蜂群運轉(zhuǎn)上更具效率,隨之產(chǎn)生的新生群比單一交尾有適合度優(yōu)勢。通過對比注射15只雄蜂精液的蜂王與注射一只雄蜂精液的蜂王所組建的蜂群,可發(fā)現(xiàn)更具多樣性DNA亞家系的新群比單一基因的新群發(fā)展更快,在采集頻率、食物存儲、群勢增長等方面也有顯著優(yōu)勢,證明了這種一妻多夫制能提高新王的適合度,在抵抗環(huán)境壓力、病害及冬季存活率上更具優(yōu)勢。蜂群性能與精子活性具有正相關(guān)性。

其它作用

由于雄蜂在蜂群中的職責(zé)只有與蜂王交配,而不承擔(dān)其它任何工作,且消耗大量食物,因此蜂農(nóng)往往認為雄蜂為無用之蜂,會采取割除雄蜂蛹的措施,然而實驗證明,割除雄蜂蛹與否對蜂群食物的消耗以及蜂群的增值速度基本沒有影響,反而限制了雄蜂的發(fā)展,打破了三型蜂的內(nèi)部平衡,蜂群會接受外來雄蜂,增加感染疫病的風(fēng)險。實際上,雄蜂除了繁殖作用,對蜂群還有很多價值。

刺激蜂群生產(chǎn)

雄蜂能夠刺激工蜂的采集活躍度,提升蜂群生產(chǎn)積極性。經(jīng)調(diào)查,當(dāng)雄蜂蛹存在時,蜂群的采蜜量為5.19千克/群/次,取漿量為39.2克/群/次,而雄蜂蛹不存在時,采蜜量為4.75千克/群/次,取漿量為38.58克/群/次。就蜂群繁殖力而言,當(dāng)雄蜂蛹存在時為15.1格/脾,沒有雄蜂蛹時則為14.83格/脾。實驗表明,不割蜂蛹的蜂群產(chǎn)蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群高9.37%到14.04%。

預(yù)示病蟲害

蜂螨是威脅蜂群生存與繁衍的巨大威脅,而利用雄蜂吸引蜂螨成為新的抗螨方法。這是因為雄蜂的發(fā)育歷程長于工蜂,與蜂螨的發(fā)育時間相似,并且雄蜂散發(fā)出可以吸引蜂螨的信息素。此外,雄蜂巢房大多數(shù)建造在巢脾的下角邊緣位置,加大了工蜂的清掃及防御的難度。這些都造成了雄蜂蛹能聚集起大量的蜂螨,而雄蜂幼蟲及剛羽化成年雄蜂也就成為了敵害的指示因子。

調(diào)節(jié)蜂群溫度

蜜蜂屬對溫度的調(diào)控能力使它們能從擴張到寒-溫帶,在對溫度調(diào)節(jié)上,蜂群會出現(xiàn)不同的行為特征和生理變化,在蜂群內(nèi)部主要由工蜂完成,但青年雄蜂也能分擔(dān)部分的溫度調(diào)控,其在幼蟲培育中也具有重要的溫度調(diào)節(jié)作用。

特殊現(xiàn)象

蜜蜂性比

蜜蜂屬性比,是指蜂群中雌性蜜蜂與雄性蜜蜂的比例。關(guān)于雄蜂在蜂群內(nèi)的數(shù)量控制,存在兩種觀點。一種是認為蜂王可以借助簡單的辦法控制卵的性別,自主決定是否用體內(nèi)的精子受精卵,控制蜂群內(nèi)性比。而另一種觀點則認為工蜂在性比決定上占主要地位,因為培育工蜂所需要的巢室都是由工蜂建造的,工蜂控制著大巢室的數(shù)量。而且,雄蜂巢室一般建在蜂巢的邊緣,工蜂既能讓蜂王遠離培育雄蜂的大巢室,也能引導(dǎo)其去那里產(chǎn)卵,還經(jīng)常用蜂蜜將大巢室填滿以阻止蜂王在里面產(chǎn)卵。即便產(chǎn)了卵,工蜂也能把未受精卵吃掉或把卵中孵化出的雄蜂幼蟲吃掉。

而雄蜂在一定程度上,也能影響蜜蜂性比。有研究通過人工授精發(fā)現(xiàn),18日齡的雄蜂精液會讓蜜蜂性比值最高,而20日齡的雄蜂精液所誕生的蜂群的生產(chǎn)性能最高。雄蜂存在的蜂群也能讓蜂群的生產(chǎn)積極性更高,更加穩(wěn)定。

人工培育

條件

培育優(yōu)質(zhì)雄蜂要具備強壯的父群、優(yōu)質(zhì)的雄蜂巢脾、充足的蜜粉飼料、適宜的溫度以及妥善的飼養(yǎng)管理技術(shù):

方法

培育雄蜂的時間要根據(jù)育王計劃確定,一般在移蟲育王前20天開始培育雄蜂,使其性成熟期與蜂王的性成熟期相吻合。。培育雄蜂數(shù)量也要根據(jù)育王數(shù)量來制定。在婚飛過程中,一只蜂王與8到10只雄蜂交尾。在春夏季,想成功培育一只蜂王,由于培養(yǎng)出的雄蜂成熟率最高只有70%—80%,按照雄蜂與蜂王80:1的比例,則應(yīng)培育出80只雄蜂。秋季雄蜂成熟率更低,則秋季培育雄蜂與蜂王的比例應(yīng)為100:1。

如果在春季培育雄蜂,則蜂群要達到7框蜂以上,不夠時從其它群里補充或合并。7框蜂的蜂群要放4張脾,使蜂數(shù)密集擁擠,調(diào)動蜜蜂培育雄蜂的積極性。選擇優(yōu)質(zhì)的雄巢脾加到兩個子脾之間供蜂王產(chǎn)未受精卵,雄蜂巢脾的上半部要有粉蜜飼料,不足時人工將花粉灌注到巢房里。同時,在加雄蜂脾時,需用控產(chǎn)器將蜂王控制在雄蜂巢脾上強迫其產(chǎn)未受精卵,并在巢滿后撤去控產(chǎn)器與對蜂王的控制。當(dāng)雄蜂發(fā)育到大幼蟲時,可以擴大雄蜂巢脾兩側(cè)的蜂路,便于雄蜂房加高及封蓋,雄蜂巢脾封蓋以后,逐漸加脾擴大蜂巢。

提早培育雄蜂的措施

人工培育雄蜂會比自然培育更早,往往春季蜂群剛進入繁殖期,就需要啟動:

人工授精

基本介紹

蜜蜂屬人工授精技術(shù)在蜜蜂的育種工作中非常重要。它可以控制父本的來源,保護種質(zhì)資源。人類在兩百多年前開始探索蜜蜂人工授精技術(shù),瑞士蜜蜂生物學(xué)家Francois Huber在1814年進行了最早的蜂王人工授精試驗,1927年美國人R.L.Watson設(shè)計的蜂王授精裝置大獲成功,至20世紀(jì)80年代,德國人Ruttner、Schley等人設(shè)計了結(jié)構(gòu)精密帶有多向?qū)к壍氖诰珒x,蜜蜂人工授精技術(shù)、儀器設(shè)備以及理論研究均達到相當(dāng)高的水平。

授精方法

1.選擇雄蜂:雄蜂出房12天后即達到性成熟,可捕捉采精。具體捕捉方法有利用顏色標(biāo)記雄蜂日齡法、巢內(nèi)直接選擇性成熟雄蜂法、巢門捕捉婚飛雄蜂法和捕捉幽閉飼養(yǎng)雄蜂法等。無論何法,均要求捕捉種純、個大、健壯、活躍和性成熟的雄蜂。

2.強迫排精:用左手拇指和食指從腹面捉住胸、腹部兩側(cè),再用右手拇指按壓雄蜂的腹部背板1到3節(jié)處,隨后三指配合,同時向腹部尾端施加壓力,強迫“陰莖”外翻并射精。

3.精液采集:雄蜂精液的采集有兩種方法,一是在體視顯微鏡下,直接用進樣器逐只雄蜂采集精液;二是采用漂洗技術(shù)采集精液。第一種方法簡單快捷。精子活力強,污染機會少,應(yīng)用上更加普遍。

4.選擇處女王:處女王的質(zhì)量至關(guān)重要,要求選擇個體大、腹部碩長、無殘損、行動穩(wěn)健、性成熟的處女王。

5.麻醉處女王:將處女王裝入麻醉室,安裝到授精儀上,隨后開啟二氧化碳鋼瓶閥門,調(diào)節(jié)至每分鐘從洗氣瓶冒出 300個氣泡為宜,麻醉時間為30秒左右,蜂王就會進入昏迷狀態(tài)。直到授精完畢,才可以解除麻醉。

6.打開螫針腔:在蜂王被麻醉后,調(diào)整顯微鏡,在鏡下移動背腹鉤操縱桿,讓背腹鉤在探針配合下,分別鉤住背腹板頂端的中央位置,并向外側(cè)拉動背腹板,使其間距為3到4mm,然后再移動背鉤,使其“膨大”部分嵌入到針腔基部的三角縫內(nèi),再拉動背腹鉤,把背腹板間距拉至5到6mm。

7.進針注射:螫針腔打開后,需要調(diào)整針頭與蜂王的角度,在排除針頭尖中的生理液和氣泡后,將針尖接近陰道口,用探針壓住瓣突,將針尖徐徐推入陰道直至中部輸卵管,取出探針,將精液慢慢注入。一次性授精通常注入 8μL精液;兩次性授精,則每次各注4~5μL精液,間隔為24到48小時。授精完畢,10到15秒后退出針頭,取出蜂王,點上標(biāo)記,待其復(fù)蘇后,送回原核心群或框式王籠暫時貯存。

主要價值

雄蜂幼蟲

營養(yǎng)價值

雄蜂幼蟲期是指雄蜂卵至成蛹之間的階段。雄蜂大齡幼蟲期與預(yù)蛹期是蜜蜂營養(yǎng)積累達最高峰期,富含大量蛋白質(zhì)、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)與生理活性素,具有很好的抗疲勞與免疫調(diào)節(jié)功能,一般選用的都是10日齡的雄蜂幼蟲。其包含的維生素c、E、A、和硒化合物具有清除自由基、提高免疫力、抗腫瘤抗衰老的作用。所含黃酮不但能清除自由基,還可以抑制癌細胞的生殖,保護細胞免受致癌物質(zhì)的損害。有機鍺則通過增強機體免疫力、清除自由基和抗突變而具有抑制腫瘤的作用。

食用方法

雄蜂幼蟲是味道鮮美、營養(yǎng)豐富的天然食品,可以制成干粉、蜂胎蜜酒、罐頭及其它保健食品。以下列舉干粉與蜂胎蜜酒的制作方法。

干粉:雄蜂幼蟲或雄蜂蛹采收后,及時裝入塑料袋內(nèi)進行冷凍, 放入水中解凍時不能直接接觸空氣,避免蟲蛹變黑,碎花用攪拌機打成乳漿,經(jīng)過濾速凍至零下40攝氏度,經(jīng)真空干燥后馬上用球磨機研成粉末狀,再密封在低溫下貯藏。流程:采集蜂幼蟲或蛹一冷凍一解凍一打漿一過濾一速凍一真空干燥一粉碎一成品。

蜂胎蜜酒:將新鮮美國白燈蛾加入乙醇浸泡,或用冷藏的幼蟲在解凍之后加入高度白酒密封浸泡,搗碎過濾后調(diào)整風(fēng)味和酒度,裝瓶即成。流程:幼蟲一酒浸一蜜浸一粉碎一過濾一調(diào)配一裝瓶一成品。

雄蜂蛹

營養(yǎng)價值

雄蜂蛹含有高蛋白、低脂肪、多種維生素和諸多微量元素,包含17種氨基酸,其中就包括人體所必需的八種氨基酸。每千克雄蜂蛹中維生素a的含量與魚肝油相當(dāng),而維生素D的含量是魚肝油的10倍。根據(jù)《食品工業(yè)科技》,每100克雄蜂蛹中包含蛋白質(zhì)34.9克,核酸412毫克,氨基酸20.85毫克,維生素A 501毫克,維生素e 275.38毫克,維生素c 20.4毫克。

在具體功用上,雄蜂蛹可以健腦益智,加快大腦反應(yīng)速度,提升記憶力與集中注意力,美容養(yǎng)顏。同時,還能能增強機體的免疫力,具備一定抗癌功用,此外,其中富含黃酮,能夠調(diào)節(jié)營養(yǎng)代謝,降低膽固醇和血糖,防治心血管疾病、糖尿病脂肪性肝病等疾病。

食用方法

雄蜂蛹可以作為食物進行烹煮,每次選用10克進行水煮烹。作為營養(yǎng)品,則可以選用新鮮雄蜂蛹在零下18攝氏度環(huán)境中冷凍保存,每日早晚溫開水服用,每次放10到20個。雄蜂蛹也可進行鹽漬保存。此外,還能做成罐頭、雄蜂蛹口服液、雄蜂蛹凍干粉等進行食用。以下列舉蜂仔罐頭的制作方法:

蜂仔罐頭:將采收的蟲蛹用的食鹽固化處理,經(jīng)冷凍后解凍并進行精加工,配料可根據(jù)具體情況而調(diào)整風(fēng)味。加工要及時迅速,避免溫度過高和直接接觸金屬。殺菌要徹底,以防變質(zhì)。流程:蜂蟲蛹一固化一冷凍一解凍一配料一裝罐一排氣密封一殺菌冷卻一成品。

雄蜂蜂體

營養(yǎng)價值

雄蜂蜂體具有豐富的蛋白質(zhì)、17種氨基酸、多種維生素和微量元素,其特殊之處還在于,含有與蜂蛹和美國白燈蛾不同的合成磷酯酶A及組胺的前物質(zhì)。蜂體中所含必需氨基酸的構(gòu)成與人體必需氨基酸組成很接近??梢娦鄯浞潴w是一種營養(yǎng)價值頗高的優(yōu)質(zhì)蛋白食物。此外,長期使用雄蜂蜂體,可以增強食欲,激活機體精力。

食用方法

雄蜂蜂體擁有廣泛的食用用途。此處僅介紹一種優(yōu)化后的雄蜂蜂體營養(yǎng)片的制作,配方為雄蜂蜂體粉20克/100克、蔗糖20克/100克、阿斯巴甜300毫克/100克和檸檬酸300毫克/100克。壓片過程中采用硬脂酸鎂微粉硅膠為潤滑劑可以不黏沖,壓片效果更佳。

文化

在中國的傳統(tǒng)文化中,蜜蜂屬頻頻出現(xiàn),但由于中國古人對于蜂群的認知有限,具體關(guān)于雄蜂的內(nèi)容卻是不多。唐朝段成式在《酉陽雜俎》記述道:“蜂每歲三四月則生黑色蜂,名曰:‘將蜂’,又名:‘相蜂’。不能采花,但能釀蜜。蓋無此蜂則蜜不成。至七八月間,盡死;不死則蜂群饑。俗云:‘相蜂過冬,蜂族必空。’”這里所說的“相蜂”,很可能就是雄蜂。因為雄蜂唯一的職責(zé)就是與蜂王繁衍,體大食多。在秋冬蜂糧緊缺之時,會被工蜂螯殺或逐出蜂房餓死。此外,據(jù)國外少數(shù)學(xué)者報道,雄蜂也參與釀蜜工作。

在古代的觀念中,蜂王就是雄蜂。而蜂群的繁衍,主要的觀點是“蜂乃化生”。晉代張華博物志》以為“蜂無雌類”,是“取桑蠶或阜子”抱回巢去口?!八莆?,似我”而成己子。直至清代郝懿行還在推崇化生說,“蜂祝而生者”,“其子非胎非卵,亦非螺嬴、螟蛉之比,竊疑蜂是化生?!?/p>

參考資料 >

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Apis Linnaeus, 1758.COL.2024-09-05

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