角蟬（黑灰蠅豹：Membracidae；英文名：treehoppers），為半翅目、角蟬科昆蟲，全世界已知3300多種。廣泛分布于除南北極地區外的世界各地。
角蟬體小至中型，顏色多暗淡。前胸背板發達，常向前延伸，蓋住頭部。觸角剛毛狀，著生在頭前部。單眼2枚，位于復眼間。翅2對，靜息時貼于體側。足跗節3節。主要生活在木本植物上，特別是灌木叢中。喜歡陽光，適宜生境是干燥、溫暖、陽光充足的地方。全為植食性，刺吸寄主汁液。成若蟲常有螞蟻伴隨，螞蟻從角蟬獲得蜜露，伴隨護理角蟬。
角蟬中有些種類可以分泌蠟、膠，或形成蟲癭，產生鹽麩木，是重要的工業資源昆蟲。角蟬的形態特異，是人們喜聞樂見的觀賞昆蟲。角蟬分泌蜜露會污染葉面，產卵刺傷植物組織，傳播植物病害，對經濟植物造成一定危害。
分類
大葉蟬科與角蟬是一個單系群，組成角蟬總科，包括4科，即葉蟬科、美麗蟬科、犁胸蟬科及角蟬科，除葉蟬外，角蟬總科包括后3個科，角蟬科分為12亞科44族。全世界已知3300多種，中國角蟬科包括2亞科15族41屬282種。
特征
成蟲
成蟲（見下圖）。體小到中形，體長1.0～15.0毫米，體多三角形，多為褐色或黑色，暗淡，僅個別種有紅色、綠色、黃色等彩色斑紋，體表多有刻點和細毛，個別種體表光滑有光澤。頭部上方通常被前胸背板所遮蓋，復眼位于頭頂兩側，單眼2只，觸角位于復眼下方，多為剛毛狀。額與唇基之間無明顯界限，故稱額唇基?？谄鞔涛健?/p>
胸部3節，前胸背板特別發達，骨化堅硬，具有感覺與機械保衛功能，向后延伸達小盾片縫，大多延伸更長，覆蓋胸和腹部背面，前方兩側向下延伸，占據胸側面絕大部分，前端部分曲折向下延伸，為前胸斜面，下方有光滑而稍下凹的胝，中間常有縱脊，前胸背板上面還有向上、向前、向兩側延伸的突起、脊突、結節等，是多細胞的外長物，可分為3個層次，再根據著生的位置、延伸的方向，分為不同的類型，成為角蟬分類的主要特征。中胸與后胸緊密相連，背面大部分被前胸背板所遮蓋，中胸背板由盾片與小盾片組成，小盾片一般三角形，端部尖銳或有缺切。后胸與腹部連接脆弱。翅2對，飛行時以翅鉤列連接。足跗節3節，有的脛節上有基兜毛，后足脛節端部有1列端距，5～7枚。腹部圓筒狀，由11節組成，第九節馬鞍形，稱尾節，第十、十一節形成坐骨直腸窩膿腫，常縮入尾節，雄性尾節內有陽基側突和陽莖，雌性尾節下方伸出產卵器，由3對產卵瓣組成。
若蟲
若蟲（見上圖）。具5個齡期，各齡的形態比較穩定，1～5齡的身體變化趨向是，每次脫皮后身體迅速增大，頭與胸部的瘤刺逐漸減少，前胸背板逐漸增大，前胸背板上的突起和中后胸的翅芽逐漸發育，腹部背板下緣的側生片增大，其上的刺數增多。分類研究中主要是5齡若蟲。不同種類若蟲的形態差異較大。
分布
分布范圍
角蟬廣泛分布于除南北極地區外的世界各地，分布地域性強，東、西半球的區系截然不同。
棲息環境
角蟬主要棲息在木本植物上，特別是灌木叢中；生活在草叢中的角蟬，其前胸背板外長物結構較簡單。
習性
角蟬科昆蟲全為植食性，以刺吸式口器刺吸植物汁液，產卵破壞植物組織，造成一定危害。喜歡陽光，適宜生境是干燥、溫暖、陽光充足的地方，多生活在草叢中，灌木叢中，開闊場所的樹上，在綠樹成蔭的樹木中很少看到。年發生一到多代，以卵或成蟲越冬。成蟲有性二型和多型現象。晝出性，除了夏天炎熱的中午，氣溫在35℃以上外，成蟲10～17時活動，散居或群居。
偽裝方式
一些種類有保護色，還和擬態植物某一器官結合起來，更便于隱形，特別是若蟲，體色隨寄主植物而變化。
防御行為
很多種類有雌親照料行為，雌親守護卵到孵化，有的守護到若蟲。在角蟬亞科Hoplo-phorionini中，雌性體型較大且具尖銳側背突刺，與其?延長的母性護幼行為?密切相關。此類物種為?單次繁殖型（semelparous）?，產卵于植物組織內并通過改造寄主為后代提供食物通道；雌性通過覆蓋卵塊（體型優勢）及利用長足環繞枝條（前胸與后胸足特化）進行被動防御。側背突刺與后突結構使雌性成為捕食者（如稚嫩安樂蜥Anolis）的不可接受獵物（實驗證據：移除突刺后被捕食率顯著上升）；大體型增強雌性驅離無脊椎捕食者的能力。
螞蟻與角蟬
成若蟲常有螞蟻伴隨，螞蟻從角蟬獲得蜜露，伴隨護理角蟬。角蟬的前社會行為，按照若蟲群聚的程度、雌親守護子代的時間、螞蟻伴隨護理的情況，分為4個類型：①若蟲散居，或只有少數個體在一起，無雌親照料，偶有螞蟻伴隨。②若蟲群聚，有螞蟻伴隨，無雌親照料。③若蟲聚集，雌親照料從卵到2齡若蟲，有螞蟻伴隨護理。④若蟲聚集，雌親照料若蟲發育成熟，有螞蟻伴隨護理。在自然界，角蟬有很多天敵，對控制角蟬的種群數量有一定作用。
大規模角蟬群體（>50個體）的螞蟻護育效益比小群體高36%-46%。大群體單位時間蜜露分泌量顯著高于小群體（?資源閾值效應?）；現有研究僅證實群體規模與護育螞蟻數量正相關，但未發現?人均護育強度?隨群體規模增加。護育大型蚜蟲（Chaitophorus populicola）群體的螞蟻（Campanotus noveboracensis）攻擊天敵的強度提升40%（行為實驗）。螞蟻對大型角蟬群體的防御性投資更高，從而降低了大型角蟬群體被捕食壓力。大群體傾向于聚集在?高質寄主?上，蜜露產量提升（如槭樹科植物汁液流量增加22%）；蜜露營養組成優化（氨基酸與糖分濃度提高15%）。螞蟻通過化學感應（觸角嗅覺受體）識別蜜露質量差異，優先護育高質群體。物種互作強度高度依賴環境背景（如資源分布、天敵壓力）。
生長繁殖
生長
角蟬為不完全變態。一生只經歷卵、美國白燈蛾、成蟲三個變態階段。幼蟲具有與成蟲相同的口器、復眼和足，生活場所和棲息場所亦基本一致，僅蟲體小，性器官有待發育成熟。這種變態的幼蟲很象成蟲，故又稱“若蟲”。
繁殖
角蟬卵產在植物枝條的表皮下，散產或聚產，卵粒近圓形或長圓形，直或中部稍彎，長1.0～1.5毫米，直徑0.4～0.6毫米。
用途
工業
角蟬中有些種類可以分泌蠟、膠，或形成蟲癭，產生鹽麩木，是重要的工業資源昆蟲。五倍子是重要的資源昆蟲產物之一，即五倍子蚜蟲寄生在鹽膚木等漆樹科植物上，刺激葉片組織增生而形成的蟲癭。五倍子中含有一種叫單寧的物質，經提純、合成等方法，可制成近百種精細化工產品，廣泛應用在醫藥、化工、染料、食品、感光材料及微電子工業。青麩楊又是良好的水土保持樹種。發展五倍子產業不僅可以充分利用當地的自然資源，解決農村勞動力就業，增加林農收入，助力脫貧，而且有利于當地生態環境的保護和綠色循環低碳發展。
觀賞
角蟬的形態特異，是人們喜聞樂見的觀賞昆蟲。
危害
角蟬分泌蜜露會污染葉面，產卵刺傷植物組織，傳播植物病害，對經濟植物造成一定危害。
代表物種
黑圓角蟬
黑圓角蟬（Gargara genistae），為半翅目角蟬科圓角蟬屬的一種。分布于東半球各國，已經傳入美國東部一些州，中國廣泛分布。雌性體長4.6～5.5毫米，雄性3.9～5.0毫米，雌性比雄性個體大。黑色，赤褐色或黃褐色。頭部黑色，基緣弓形彎曲，下緣傾斜，波狀，明顯上翹。復眼黃褐色至深褐色，卵圓形。單眼白色至淺黃褐色，位于復眼中心聯線稍上方，額唇基1/2伸出頭頂下緣，略向后傾斜。前胸背板赤褐色至黑色，有稠密刻點和灰白色至黃褐色斜立細毛。前胸斜面傾斜，寬為高的3倍。前胸背板背盤部低平，中脊起不明顯，僅在后突起上較發達。后突起粗直，伸達前翅臀角處，有時伸達前翅第五端室中部，由中部起漸尖，側脊發達，頂端較鈍。足腿節以上為黑色，脛節和跗節黃褐色至赤褐色。腹部黃褐色至黑色。黑圓角蟬是枸杞等藥用植物的害蟲。寄主植物為刺槐、槐樹、酸棗樹、枸杞、寧夏枸杞、桑樹、柿樹、柑橘、苜蓿、大豆、三葉錦雞兒、沙打旺、大麻、黃花蒿、胡頹、煙草及棉花等。?
犀角蟬
犀角蟬（Jingkara hyalipunctata），為半翅目角蟬科犀角蟬屬的一種。僅記載于中國，分布于陜西省、河南省、四川省、湖北、江西省、貴州省、福建省及云南省等地。前胸背板上的前角突高聳像犀牛角，稱犀角蟬，是珍奇種。成蟲（見圖）。雄性比雌性個體稍小。雌性體長6.2毫米，雄性5.8毫米；雌性肩角間寬2.0毫米，雄性1.7毫米；雌性高3.2毫米，雄性2.8毫米。體黃褐色到黑褐色，多刻點，被白色或黃白色的毛。頭黑色，邊緣褐色。復眼黑色，橢圓形。單眼灰色，位于復眼下緣連線上，彼此間距離約為距復眼的2倍。額唇基三瓣狀，2/3伸出頭頂下緣，中瓣大而端圓，側瓣三角形。前胸背板褐色或黑褐色，脊起和齒黑色。前胸斜面圓錐形，高約等于基部寬，前面觀有1條明顯的中脊及幾條橫脊。后翅白色透明，有4個端室。足褐色，腿節的背面及爪帶黑色。腹部各節黑色，后緣褐色。犀角蟬寄生在蕘花、刺槐、櫟、胡枝子等植物上。
鹿角蟬
鹿角蟬（Elaphiceps cervus），為半翅目角蟬科鹿角蟬屬的一種。僅在中國發現的珍奇昆蟲，分布于云南省（西雙版納傣族自治州）、臺灣、海南省及廣東省。因前胸背板上外長物的分支呈鹿角狀。故稱鹿角蟬。成蟲（見圖）。雌性體長9.9毫米，雄性9.3毫米；雌性肩角間寬3.6毫米，雄性3.2毫米；雌性兩側枝頂端間寬9.7毫米，雄性9.5毫米。雌性。體中大形。頭部暗褐色，密被淺黃色毛。復眼近卵圓形，黃褐色。單眼黃色，圓形，位于復眼中心連線上，彼此間距稍大于距復眼的距離。額唇基長度的1/2伸出頭頂下緣。前胸背板暗褐色，密被刻點和淺黃色細毛。中背突從前胸背板背盤部向上高聳呈柱狀，從其頂端向兩側生出端部稍向下彎曲的側枝，側枝中部向前外方生出彎曲的長刺狀前再枝，長1.9～2.1毫米，兩側枝前再枝基部間寬3.2～3.6毫米。成蟲分散生活于高大喬木的枝葉上，受驚擾進行短距離飛翔。寄主植物為板栗、滇栲。
參考資料 >
角蟬科.中國大百科全書.2025-04-14
Membracidae.animaldiversity.2025-04-14
同翅目Homoptera（蟬，飛虱，木虱，粉虱，蚜蟲，蚧殼蟲）.中國科學院科普云平臺.2025-04-17
DIVERSITY IN THE NEW WORLD MEMBRACIDAE.web.ntnu.edu.tw.2025-04-17
Conditional Mutualism in a Membracid-Ant Association: Temporal, Age-Specific, and Density Dependent Effects.scholarworks.calstate.edu.2025-04-17
全國專家學者齊聚五峰獻計這一新興產業.五峰土家族自治縣人民政府.2025-04-17
黑圓角蟬.中國大百科全書.2025-04-14
犀角蟬.中國大百科全書.2025-04-14
鹿角蟬.中國大百科全書.2025-04-14