角倍蚜（黑枕黃鸝普通亞種：Schlechtendalia chinensis），別名五倍子蚜，是綿蚜科倍蚜屬的一種昆蟲。角倍蚜分布于東亞，主要在中國分布，日本、韓國以及朝鮮分布較少。
角倍蚜有多種蚜型，體長均不超過2毫米，秋遷蚜體長橢圓形，體長約1.7毫米，頭胸部黑褐色，腹部黃色，觸角由5節組成，前翅有翅痣、呈鐮刀形，粘管缺或不明顯。角倍蚜的整個生活史需要兩種寄主型，第一寄主為植物鹽麩木（Rhus chinensis），第二寄主為提燈蘚科植物（Mniaceae）。夏季，其在取食植物鹽麩木后形成的蟲癭內生活；冬季，則在蘚層中生活。兩個棲境都為其提供了一定溫度和恒定濕度。
角倍蚜的蟲癭叫做“五倍子”，或稱“角倍”。五倍子是中國傳統的出口商品和重要的資源昆蟲產品，也是一味著名的中藥材，同時也是一種重要的工業原料。
形態特征
角倍蚜有多種蚜型，體長均不超過2毫米，不同型的表面特征區別較大。具有代表的有干母、干雌、秋遷蚜（秋季遷移蚜）、越冬若蚜、春遷蚜（春季遷移蚜）、雌性蚜和雄性蚜等7種型，各類型的形態特點如下表：
各類型中，秋遷蚜的體型最大，該種昆蟲的分類形態一般也以秋遷蚜世代為依據。體長橢圓形，長度約1.7毫米，頭胸部黑褐色，腹部黃色，觸角由5節組成，第3節最長，觸角節Ⅲ至Ⅴ有不規則開環狀的次生感覺圈和大量感覺突；跗節2節。前翅有翅痣，呈鐮刀形。粘管缺或不明顯，無毛。蟲癭有角狀突起。
分布棲息
分布范圍
角倍蚜分布于東亞，主要分布在中國，日本、韓國以及朝鮮有少量分布。其在中國分布較廣泛，主要分布在中國西南地區（四川省、重慶市、云南省、貴州省）、華南地區（廣東省、廣西壯族自治區）、華中地區（河南省、湖北、湖南省）、華東地區（安徽省、江蘇省、浙江省、福建省、江西、臺灣省）以及西北的陜西省等。
棲息環境
鹽麩木蚜屬寄生型昆蟲，第一寄主為植物鹽麩木（Rhus chinensis），在其取食后形成的蟲癭內生活，癭內的溫度變化幅度比環境中的變化幅度小，趨于一種內穩狀態。而癭內濕度穩定，達到飽和狀態。第二寄主為提燈蘚科植物（Mniaceae），蘚層和環境的溫濕度變化規律與角倍速生期、爆裂期的癭內和環境的溫濕度變化規律一致。兩種棲息環境都為角倍蚜提供了一個保持一定溫度和恒定濕度的環境。
生活習性
取食行為
角倍蚜夏季主要寄生在鹽麩木上，冬季主要寄生在提燈蘚科植物上。角倍蚜在鹽麩木小葉或葉翅上進行取食，由于取食時唾液中的某些特殊成分進入植物組織，小葉或葉翅組織受到刺激造成不規則生長形成角狀蟲癭。從而開始了其種群在癭內長達約5個多月的生活。
角倍蚜干母在取食過程中不能精確定位維管束的韌皮部篩管，而是需要通過口針刺入植物組織、直接穿透細胞并多次改變刺探方向的方式進行取食。
利他擴散
由于蟲癭提供給角倍蚜的能量有限，所以個體為獲得更有利的取食條件，進化出一類具有遷移能力的1齡若蚜，以此保存自身種的實力。此類若蚜可以離開母親的蟲癭各自覓食，還可以侵占同種其他蟲癭開辟新的生活空間。
遷飛行為
角倍蚜中春遷蚜和秋遷蚜具有飛翔能力，可以盤旋飛行近距離擴散，也可借助風遠距離遷飛，秋遷蚜從夏寄主遷飛到冬寄主時，遷飛時間一般持續2天，并且大部分遷飛蚜在晴天飛行，少部分在陰天飛行，而黑暗條件下也沒發現有秋遷蚜遷飛。一天中遷飛的高峰時間出現在每天16：00左右。起飛呈“S”型曲線，飛翔分預飛期、飛翔期、降落期、定居期四個階段。
防御行為
由角倍蚜寄生鹽麩木刺激葉片組織增生所形成的蟲癭有保護作用。防御假說（Ezcurra et al，1992；Blanche，2000）認為，蟲癭不僅為致癭昆蟲提供了取食場所，而且能為致癭物種抵御外界不良的自然環境及躲避掠食者捕食。
分泌蠟粉
角倍蚜各蟲態均分泌蠟粉，用以適應復雜多變的生活微環境。其中干雌和越冬若蚜分泌的蠟粉最多，干雌生活在蟲癭中，越冬若蚜生活在高濕度的蘚層中，蠟腺分泌的蠟粉能包裹住蟲體，可以有效隔離雨水或防止水汽在體表凝結。此外蠟粉隔絕水汽有利于春遷蚜和秋遷蚜遷飛成功。
互利行為
角倍蚜會排泄蜜露，蜜露中含有大量糖分，以及螞蟻所需的多種游離氨基酸、礦物質、維生素等。螞蟻取食蜜露能促進蚜蟲新陳代謝，蚜蟲吸取植物汁液速度加快，生長發育加快，繁殖數量增加；螞蟻為了保證自己食物來源供給，會保護蚜蟲，驅趕其天敵。
生長繁殖
生殖方式
在角倍蚜一生中，存在有性生殖和孤雌生殖交替進行的情況，有性生殖發生在春季，一年一次，孤雌生殖發生在夏季和秋季，一年多次。除了性蚜為兩性生殖外，其他蟲型均為孤雌生殖。角倍蚜雌性蚜的生殖方式為卵胎生，受精卵后的胚胎約15天發育成熟。有性生殖有利于提高后代對環境的適應能力，孤雌生殖有利于后代的快速繁殖和種群擴張。
生活史
鹽麩木蚜的生活史較為復雜，若蚜在蘚上越冬，是異寄主全周期型。角倍蚜完成一個生活史約需要1年，在整個生活史中，會出現寄主交替的現象，共經歷干母、干雌、秋遷蚜、越冬若蚜、春遷蚜、雌性蚜和雄性蚜7型。干雌屬于癭內世代，癭外世代包括干母、秋遷蚜、越冬若蚜、春遷蚜、雌性蚜和雄性蚜，其中干母和秋遷蚜跨越癭內和癭外生活。
春遷蚜從蘚類遷飛到鹽麩木上，在樹皮上產下性蚜，初產性蚜脫膜后爬入樹皮裂縫中，雄性蚜經3次蛻皮、雌性蚜經4次蛻皮后達到性成熟，并開始交配，交配后雄性蚜死亡，雌性蚜經過15~20天的發育，產下初生干母。干母被葉組織包圍形成蟲癭，在癭內繁殖干雌3代。倍子成熟爆裂時，秋遷蚜飛到提燈蘚下產越冬若蚜。越冬若蚜在嫩莖或根際固定取食，周身體表分泌白色蠟絲包圍成球，在內生長發育至翌年春天羽化為春遷蚜，再重復它們的生活史。
人工養殖
生產基地
前期準備中，產區都必須要滿足有鹽麩木、提燈蘚和角倍蚜這三個基本條件。可選擇提燈蘚自秋到春均生長良好的非耕地資源營造鹽膚木，作為生產基地，然后再密植鹽膚木，以便秋季人工放角倍蚜繁殖。2016年，中國重慶市酉陽土家族苗族自治縣新建高產基地面積達到2.53平方千米。
日常管理
在接種早期使用稻草遮蓋，避免越冬幼蚜上樹后被雨水直接侵襲。雨水多時，在陽光不直射的地方可加蓋塑料薄膜。在陽光直射的地方可用塑料布搭棚，以保護初期越冬幼蚜，待曲蚜形成臘球后，揭去覆蓋物任其自然越冬。春遷蚜可以收集在有裂隙的軟木片或馬糞紙板的密閉器內，使其在室內保養，減少因春季雨水多或肉食螨類天敵侵害等因素造成的死亡。
采收
形成蟲癭后，采收時要注意保護寄主樹，不可采取砍樹摘倍、破壞倍林資源的方法，而是采取逐個采摘的方法，采摘時間最好為晴天早晨，于中午曬出，或于沸騰的水中蒸煮5到10分鐘后曬干。其次還要重視角倍蚜留種工作，對野生野長的產區，在采收時，應在樹上保留一部分個體較大的蟲癭，任其自然成熟爆裂，使產生的秋遷蚜能飛到提燈蘚上繁殖后代，增加過冬幼蚜的蟲口數，以保持連年增產。
主要價值
經濟價值
鹽麩木蚜的蟲癭叫做“五倍子”，或稱“角倍”。中國是五倍子的主產國，其是中國傳統的出口商品和重要的資源昆蟲產品。2020年，中國五倍子產量約1.2～1.3萬噸，占世界總產量的95%以上，以產量高、質量好著名。
全球除中國外，只有朝鮮、日本等有少量五倍子產量，國際上的五倍子原料絕大部分從中國進口。據2020年3月份統計，中國現有產五倍子林區面積近1700平方千米，其中野生林面積超1500平方千米。截至2020年，中國鹽麩木加工產品總產值約為5～6億元。而角倍蚜是形成鹽麩木的最主要蚜蟲之一，由角倍蚜形成的五倍子分布范圍廣、數量多，產量約占五倍子總含量的80%。
藥用價值
五倍子含五倍子單寧、沒食子酸、樹脂、蠟脂等成分，是著名的中藥，在中醫上可以用于肺虛久咳，肺熱痰嗽，久瀉久痢，自汗盜汗，消渴，便血痔血，外傷出血，腫瘡毒，皮膚濕爛等。五倍子還可以治療癬、燙傷和老年人慢性氣管炎等。
工業價值
五倍子是化工的重要原料，可以做收斂劑、殺菌劑和避孕劑，可供制造高級墨水、泡沫塑料、革、ep、攝影原料、造紙、油漆、橡膠防老等。在重工業上不僅可用作鉆尖原料和防銹劑；也是和等稀有金屬的沉淀劑和分析劑；鹽麩木與鋁鹽配制，可用作火箭和噴氣飛機燃料的穩定劑。
參考資料 >
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植物“果實”？不，這些其實都是癭蜂蟲癭的偽裝.中國科學院昆明植物研究所.2023-12-25
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酉陽有序推進改革 構建服務“三農”新格局.中華人民共和國農業農村部.2023-12-06