沙漠蝗(食蟲類:Schistocerca gregaria),是直翅目劍角蝗科沙漠蝗屬昆蟲,是最危險的蚱蜢類害蟲之一。其廣泛分布于非洲、中東和南亞等地區的沙漠,是具有高度適應性的一種昆蟲,特別是對于沙漠和半干旱環境。成群的沙漠蝗能夠飛行很遠的距離,吃掉路過的莊稼、植被、綠化區,具有很強的破壞力。沙漠蝗具有兩種生態型即散居型和群居型,兩種生態型在生活習性上有一定差異。兩種生態型之間可以相互轉變,引起轉變的主要因素是環境條件、食物條件和種群密度。
沙漠蝗屬于不內生翅類中的漸變態發育類型,生活史可分為卵、若蟲、成蟲3個時期。雄性成蟲體長約為45~55mm,雌性約為50~61mm,成蟲體型粗大,復眼卵形,觸角絲狀,前后翅狹長,明顯超過后足腿節端部。若蟲和成蟲的體形相似,食性相近,大小不同,發育可分為5個階段。散居型個體與聚集型個體體色有一定差異。其為植食性昆蟲,不同生態型覓食種類會有差異。成蟲壽命約為2.5~5個月。
沙漠蝗會嚴重危害糧食和經濟作物,歷史上,東非、阿拉伯半島以及西亞地區多個國家曾爆發沙漠蝗災,造成嚴重經濟損失。監測沙漠蝗對蝗災進行預警和防治,是聯合國糧食及農業組織(FAO)的重要工作之一。防治沙漠蝗的方法主要有光源誘捕、化學藥劑或施用生物源農藥等。
命名和分類
1775年,德國分類學家福斯卡爾(Forsk?l)較早描述了沙漠蝗,并命名為“Gryllus gregarius”。1838年,研究人員伯邁斯特(Burmeister)根據其在非洲南部地區采集到的昆蟲標本,又將沙漠蝗命名為“Acridium peregrinum”,但此食蟲類并未被廣泛接受。1979年,研究人員杰戈(Jago)確認了伯邁斯特提出的學名應為沙漠蝗的一個亞種。
在沙漠蝗這一昆蟲物種被學術界不斷考究其分類命名的過程中,1873年,研究人員斯戴爾(St?l)提出建立沙漠蝗屬“Schistocerca”,并把沙漠蝗歸類到該屬下。1910年,英國昆蟲學家科爾比(Kirby)對蝗蟲類昆蟲進行整體系統分類,將沙漠蝗屬劃分到新建立的刺胸蝗亞科(Cyrtacanthacridinae)。1923年,俄裔英國昆蟲學家鮑里斯·烏瓦羅夫(Boris Uvarov)將沙漠蝗的食蟲類訂正為“Schistocerca gregaria”。截至2023年,在全球生物物種名錄(COL)的分類體系中,沙漠蝗被劃分至劍角蝗科沙漠蝗屬下,包含兩個亞種指名亞種(Schistocerca gregaria gregaria)和黃腹亞種(Schistocerca gregaria flaviventris)。
形態特征
外部形態
成蟲
昆蟲的蟲體分為頭部、胸部、腹部三部分,頭部有單眼、復眼、觸角和口器;胸部包括前、中、后3個胸節,每個胸節各有一對足,此外中胸和后胸還各有一對翅;胸部和腹部背面成為背板,腹面成為腹板;腹部包括腹節和生殖節。
沙漠蝗雄蟲體長45~55mm,雌蟲體長50~61mm。成蟲體型粗大,頭短于前胸背板,側面看頭部垂直或略向后傾;復眼卵形;觸角絲狀,長度到達或超過前胸背板后緣;口器為典型咀嚼式,可切斷和磨碎食物;前胸背板溝前區在聚集型甚縮狹,具小刻點,散居型溝前區略縮狹具粗刻點;前后翅狹長,明顯超過后足腿節端部,長約為寬的5~5.5倍;后足脛節外緣具刺9~10個,內緣具刺10~11個。
沙漠蝗分為散居型和聚集型,低密度條件下沙漠蝗多為散居型,隨著蚱蜢數量增加,個體間會相互接觸刺激而向聚集型轉變。伴隨著其的生態型發生變化,其體色和行為也發生變化。散居型沙漠蝗成蟲呈棕色、灰色或灰黃色;聚集型成蟲呈粉紅色或亮黃色并有黑色花紋。頭部自頭頂到后頭具明顯淡色條紋,延伸到前胸背板后緣;前胸背板兩側具暗色縱條紋;前翅具許多黑褐色斑點,后翅淡色;后足腿節黃色。
卵
沙漠蝗的卵呈長橢圓形,中間較兩端粗,由于雌成蟲個體差異、散居型和聚集型差異,長度在6~19mm不等。散居型雌蟲每次可以產卵60~150粒,聚集型雌蟲每次可產卵35~80粒。沙漠蝗剛產下的卵呈黃色,隨著時間推移,變成與土壤相近的棕色。
剛孵化出的沙漠蝗若蟲呈蒼白色,1~2h內身體顏色變深,體長約7mm;2齡至5齡若蟲的體長和體重逐漸增加,體色多為亮黃色并有黑色斑點;沙漠蝗若蟲體表的黑色斑點面積隨著蟲群密度增加而變大;末齡若蟲的中胸和后胸長有翅芽,長度大于前胸背板,不能長時間飛行。
生理特點
沙漠蝗的身體被硬殼覆蓋,形成外骨骼,這有助于保護它們免受外部環境的傷害。身體結構較為緊湊,有助于減少水分流失,因為較小的表面積減少了水分蒸發的可能性。其還具有能夠迅速適應環境變化的特化翅膀,允許它們在食物資源匱乏的地區迅速遷徙。其觸角對于感知周圍環境和尋找食物具有重要作用,可以幫助蚱蜢感知植物的氣味和化學物質,有助于找到適宜的食物來源。
分布棲息
分布范圍
世界分布
沙漠蝗主要分布在非洲干旱半干旱的沙漠地區、地中海沿岸、阿拉伯半島、西亞部分地區以及南亞。非洲西北部、索馬里和東非、紅海沿岸、伊朗、巴基斯坦是沙漠蝗的越冬區和春季繁殖區,蘇丹、埃塞俄比亞、東非、西非和印巴邊境是其夏季繁殖區。
亞種分布
沙漠蝗的指名亞種主要分布在非洲北部,而黃腹亞種則主要分布在非洲西南部干旱地區,包括博茨瓦納、納米比亞、南非和安哥拉西南部等。
棲息環境
沙漠蝗主要生活在赤道與北回歸線之間、年降雨量小于400mm的干旱和半干旱熱帶草原、熱帶沙漠中的綠洲,在沙漠中,沙漠蝗在開闊、低植被覆蓋且濕度適宜的沙地產卵繁殖。
生活習性
沙漠蝗有兩個生態型:一個散居型,一個群居型,兩個生態型在生活習性上有一定差異。兩個生態型可以相互轉變,引起變型的原因主要是環境條件、食物條件和蚱蜢密度。
覓食行為
沙漠蝗為植食性昆蟲,不同生態型覓食種類會有差異,一般取食植物的幼嫩枝葉、花、果實、幼嫩種子。其也取食植物包括小麥、大麥、水稻、玉米等谷物,北票西紅柿、馬鈴薯、瓜類等各類蔬菜,苜、豆類、棉花、煙草、花生等農作物及葡萄、巴旦木、杏樹、柑橘屬、香蕉、番木瓜、海棗、無花果、石榴等果樹和桑樹、咖啡等。
節律行為
沙漠蝗若蟲一般在黎明前到日出這段時間爬到植被頂端;日出后從植物爬到地面,在植物向陽處曬太陽和覓食;上午太陽照射強烈時會爬到植物內部可遮蔽的地方;下午從植物下來到地面曬太陽,黃昏時重新回到植物上。
通常數量少的時候,是散居型,散居型蚱蜢單獨生活,若蟲不一起行動,成年蝗蟲通常在晚上單獨飛行。一般是日落后交替進行20~30分鐘短距離飛行和停留。聚集型成蟲在日出后約2小時起飛,白天飛行夜間停留。
集群行為
一旦數量超過一定閾值,身體互相碰觸會激發信息素的揮發,若蟲糞便里也會散發一種信息素蝗醇。處于群居期的雄性沙漠蝗在性成熟時會釋放苯乙腈(pan)。這種化學物質導致了成年沙漠蝗的聚集。信息素會令它們主動聚集,這些信息素進入散居型蝗蟲體內后,引起內激素的變化,使其迅速變成群居型蟲態。群居型若蟲跟隨行進隊伍一起移動,成蟲成群結隊地飛來飛去。
沙漠蝗在躲避、覓食和飛行時,會被其他個體吸引而聚集成蟲群,個體特征也逐漸從散居型轉變成聚集型,最明顯的是體色的變化。
在植被斑塊狀分布、斑塊之間有大面積裸露土壤分隔的不均勻生境中,若蟲日常覓食和移動時與其他若蟲產生接觸,隨著孵化的若蟲數量增多,體色從綠色逐漸變成黃色和黑色。
氣候變得干旱、植被減少、食物不足情況下,成蟲會飛行尋找新的棲息地,在覓食、棲息和飛行過程中也會集群,一是成蟲通常棲息在比較高大的植物上,形成一個聚集群;二是氣流的裹挾會使飛行中的沙漠蝗聚集,蟲群會不斷擴大。
遷飛行為
沙漠蝗受種群密度、季節和棲息地降雨情況影響,會在棲息地間進行遷飛繁殖。在非洲,每年3月、7月和10月上旬是沙漠蝗卵孵化盛期,每年5~6月、11月氣流影響,成蟲可遠距離遷飛擴散。沙漠蝗每年夏季從紅海經阿拉伯半島遷飛至印度河流域,冬天從印度河流域回遷至紅海附近;紅海沿岸為沙漠蝗重要蟲源地,向南經過埃塞俄比亞到達肯尼亞,轉向烏干達進入南蘇丹為害。
生長繁殖
生活史
沙漠蝗屬于不完全變態中的漸變態發育昆蟲,一個完整的生長發育周期可以分為卵、若蟲、成蟲3個時期,若蟲和成蟲的體形相似,食性相近,大小不同。若蟲時期可分為5個階段,對應的蟲齡分別為1~5齡若蟲。每一齡若蟲經過生長發育和蛻皮后進入下一個齡期,蛻皮過程也稱為“換羽”;5齡若蟲的最后一次蛻皮稱為羽化,羽化后的沙漠蝗成蟲不再蛻皮,生長發育直到性成熟后交配產卵。
沙漠蝗的卵期2~3周,每頭雌成蟲平均可產卵2~3次,每次產卵間隔6~11天左右。從1齡若蟲發育到成蟲大約需要25天到一個月,羽化后成蟲發育到性成熟、交配產卵大約需要3~4周,成蟲存活時間為2.5~5個月。
求偶交配
求偶時的沙漠蝗雄性緩慢接近雌性,中間以半高蹺姿勢停下來,感興趣的雄性會從很短的距離跳到雌性的背上。交配時,雄蟲趴在雌蟲背后,用兩個前足抓住雌蟲,腹部末端的生殖器互相接觸,交配時間從3小時到14小時不等;交配后精子可以在雌蟲體內儲存,與多個卵子形成受精卵;一個雄蟲可與多個雌蟲交配。群居期性成熟的雄性沙漠蝗通過化學方法增強對配偶的保護,雄性可以更好地保護配偶免受競爭對手的侵害,并確保其繁殖成功。
產卵
雌蟲會在交配后大約10天產卵,通常選擇深度為5~10cm且濕度合適的沙質土壤,在產卵前雌蟲會將腹部末端插入土壤中探測濕度是否合適。雌蟲產卵時間為7~30小時,卵表面有黏液將其包裹成卵莢,散居型雌蟲每次可以產卵60~150粒,聚集型雌蟲每次可產卵35~80粒。卵莢中的卵的大小根據雌性生存環境的擁擠程度相關。通過群居或獨居階段產下的單個卵莢含有體色綠色、棕色或黑色的幼體混合物,這也表明卵莢哦中含有不同大小的卵。雌蟲產卵間隔為6~11天,一生中可以產卵2~3次。
孵化
蝗卵一般在日出前不久或日出后3小時內孵化,土壤溫度在34℃~37℃時,卵的孵化時間在14天以內;溫度越低、濕度越低,孵化時間越長。當卵莢在恒溫條件下孵化時,孵化時間范圍為19.7℃下50天到35~41℃下11~12天。由此產生的幼體的顏色顯示出對溫度的依賴性,從41°C的灰白色到20°C的全黑色。胚胎發育發生的最低溫度為15.1°C,而孵化過程的最低溫度約為20~24°C。在15.1~35°C之間,卵發育速率與溫度成正比;高于35°C時,速率恒定且與溫度無關。
西非、紅海沿岸和印度等地是沙漠蝗的夏季繁殖區,卵的孵化期為10~14天;阿拉伯半島中部、伊朗南部和巴基斯坦是春季繁殖區,溫度較低,孵化期在25~30天;在更為寒冷的北非,孵化期長達65~70天。含水和脂肪量越高的卵莢越利于其孵化。剛孵化出來的若蟲體色蒼白,1~2小時內顏色變深,此時的若蟲也叫做“1齡若蟲”。
發育
在沙漠蝗的整個發育過程中,恒定溫度高于38°C其會降低活力,但每日短暫暴露于高溫環境不會對發育或孵化產生不利影響。1齡若蟲蛻皮后成為2齡若蟲,2齡若蟲頭部較大,體色對比明顯;3齡若蟲開始長出前后翅的翅芽;4齡若蟲翅芽明顯,翅芽長度短于前胸背板(頭部后方比較堅硬、呈馬鞍形的部分);5齡若蟲呈亮黃色,有黑色花紋,翅芽長度大于前胸背板,但不能長時間飛行。1~4齡若蟲的各個齡期為6~7天,5齡若蟲的齡期為7~10天。
羽化
沙漠蝗羽化后的成蟲頭部、兩對翅和蟲體比較柔軟,充血后翅膀和身體變得堅硬有形,體色呈粉紅色,此時可以長時間飛行。沒有發育到性成熟的散居型成蟲體色是灰色或淺棕色,聚集型成蟲的體色是粉紅色。
成熟
沙漠蝗成蟲發育到性成熟一般需要10天左右,而在高溫或植被茂密且雨水充足的地區,成蟲僅需3周就可以產卵;但在干燥環境下則需要6個月甚至更長時間,西非沙漠地區也因此成為沙漠蝗的越冬區。越冬期間,成蟲不會進行繁殖行為。
主要價值
食用價值
沙漠蝗與其他蚱蜢一樣,因富含氨基酸、蛋白質等營養物質,可制作成蛋白飼料用于供應畜禽養殖。此外,該物種可以人工飼養制成寵物食品,用于國際貿易。研究發現,沙漠蝗具有成為肉雞日糧中蛋白質來源的巨大潛力,并且幾乎不會引起任何家禽血液學,其蟲體中含有磷脂酷膽堿、磷脂乙醇胺、磷脂酷肌醇、磷脂酷絲氨酸、鞘磷脂和心磷脂等有益成分。
在部分地區,包括沙漠蝗在內的不少蝗蟲類昆蟲被當作一類昆蟲食品,大多數非洲人、一些亞洲人,尤其是阿拉伯人都有食用的慣例。在市場上,它們的烘焙或燒烤數量非常多,加鹽后可以保存一段時間。食用者認為其嘗起來像對蝦屬,且味道更加細膩。
科研價值
沙漠蝗在研究昆蟲分類學方面有一定的科研價值。在已發現的較為重要的50多種蝗蟲類昆蟲中,只有沙漠蝗一種廣泛分布在歐亞非大陸,而其他多數種類更多分布于美洲大陸。據此早期的分類學家提出觀點認為沙漠蝗是從美洲大陸遷徙到歐亞非大陸的,但是1988年有學者發現有沙漠蝗種群從西非跨越大西洋遷飛至西印度群島而未在美洲大陸停留,沙漠蝗的起源問題受到較大質疑。此后學術界普遍認為,沙漠蝗與多數美洲分布的蚱蜢類昆蟲在演化樹上并非為同一支祖先。
物種危害
危害
沙漠蝗是最危險的蝗蟲害蟲之一,因為成群的蝗蟲能夠出乎意料地飛過很遠的距離,破壞路過的莊稼、植被、綠化區,具有很強的破壞力。在降雨量增加,植被繁茂的氣候條件下,沙漠蝗的性成熟和產卵時間會縮短、蝗卵孵化率提高,羽化的成蟲數量增加,加上低空的輻合氣流從其他地區帶來的蝗蟲群,就會爆發蝗災。
沙漠蝗在順風情況下一天可以飛行150千米,一只沙漠蝗成蟲一天可以吃掉相當于其體重的新鮮植物。一平方千米大小的沙漠蝗群大約有4000萬只,一天吃掉的食物相當于3.5萬人的食物量,對農業和糧食安全造成嚴重危害。
2004年,沙漠蝗入侵導致布基納法索、馬里和毛里塔尼亞的糧食產量大幅下降。2019年1月,厄立特里亞和蘇丹平原爆發沙漠蝗災并蔓延到東非、阿拉伯半島和西南亞等10多個國家和地區。2019年印度北部爆發了嚴重的沙漠蝗災,芥菜、蓖麻、小麥和油菜籽等總計1.7萬公頃的農作物遭到蝗群侵襲,造成5~6億印度盧比(約4300萬~5200萬人民幣)的經濟損失。2022年9月也門西部受沙漠蝗危害的植被面積超7萬公頃,嚴重威脅也門的農牧業和糧食安全。
防治
監測技術
監測沙漠蝗,對沙漠蝗災害進行預警和及時防治,一直是聯合國糧食及農業組織(FAO)工作的重要組成部分。蚱蜢需要適宜的環境條件和數代才能完成從散居階段到群居階段的密度依賴變化過程,因此聯合國糧農組織啟動了沙漠蝗信息服務(DLIS),為可能爆發的沙漠蝗災害提供早期預警。
基于遙感的沙漠蝗災害監測通常是分析沙漠蝗棲息地的植被變化來預測蝗災的發生。隨著遙感影像空間分辨率的提高,多源遙感數據被用于沙漠蝗災監測,蝗災監測指標隨之多樣化。機器學習算法日益普及,沙漠蝗災害監測方法因此得到改進,隨機森林等許多算法已被用于分析沙漠蝗的爆發,并取得了良好的效果。
物理防治
沙漠蝗具有趨光性,特定波長的光和聲波刺激可干擾蚱蜢的視覺和聽覺,以此為基礎的光學和機械收集裝置可在一定程度上減少沙漠蝗數量。在沙漠蝗聚集區挖溝、誘捕后焚燒也有一定效果。
化學防治
擬除蟲菊酯、有機磷、大環內酯類和新尼古丁類殺蟲劑是常用的化學防治藥劑,實際防治工作中可單獨使用或遵循農藥的使用原則下合理混合使用。或是使用對生態環境污染小的昆蟲植物生長調節劑如除蟲脲、樂美隆等。
常用的是以白僵菌、綠僵菌、微孢子蟲等微生物為有效成分的生物源農藥。
綜合防治
在監測預警前提下,根據沙漠蝗的發生地點、遷徙、種群密度確定防治指標和防治時期,將物理防治、生物農藥防治、生態防治等方法有機結合,安全有效地防治蝗災。
相關文化
1999年出品的著名美國冒險電影《木乃伊》(The Mummy)中也出現過破壞性極強的沙漠蝗蟲群場景,視覺效果相當震撼。另外,這一昆蟲的形象也出現在《圣經》中,在中東文化中有象征著饑荒的含義。
參考資料 >
Schistocerca gregaria (Forsk?l,1775) .COL.2023-11-22
科學家聚焦有害生物綜合治理諫言農業綠色發展.科學網.2024-09-18
熱作病蟲害監測與防控簡報2020年第2期——加強蝗情監測 理性應對蝗蟲災害威脅.中華人民共和國農業農村部.2023-11-22
Schistocerca gregaria (Forsk?l,1775) .Orthoptera Species File.2023-11-22
Springer Link-Nutrient Composition of Desert Locust (Schistocerca gregaria).springer.2023-12-22
昆蟲的變態.中國科學院.2023-12-22
亞非沙漠蝗災情 監測與評估報告.植被遙感機理與病蟲害應用團隊.2023-11-22
The effect of constant temperature on egg development in the desert locust.cambridge.2023-12-22
Schistocerca gregaria.IUCN.2023-12-12
The Mummy.IMDb.2023-12-22
約理書第1章逐節注解、禱讀.cmcbiblereading.2023-12-22