本內蘇鐵目(Bennettitales),古植物,裸子植物已絕滅的一個目,又稱擬蘇鐵目,蘇鐵綱的一目。莖有的粗而短,為葉柄殘存的殼所包被;有的細而分枝,枝平滑。羽狀復葉,與現代的鐵樹相似。生殖器官大多數為兩性花,頂生,或分布在柱狀莖的周圍。生存于晚古生代至晚白堊世。本目植物在中生代極為繁盛,廣布全球,形態多樣,包括灌木和蘇鐵狀形態,其生殖器官類似花,可能由昆蟲傳粉。
形態特征
外形和喬木狀的蘇鐵植物相近似:莖球狀或柱狀;葉羽狀,聚生于莖頂;種子裸露,生于大孢子葉上。但是本目具雙唇型的氣孔器和結構特殊的孢子葉球,與蘇鐵目不同。通常,本目、蘇鐵目和五柱木目一并列入裸子植物亞綱,也有人為本目建一本內蘇鐵門(Cycadeoidophyta)或本內蘇鐵綱。本目內含兩科,即擬蘇鐵科(Cycadeoidaceae)和魏蘭德科(Williamsoniac-eae),擬蘇鐵科也可稱為本內蘇鐵科(Bennettitaceae)。
本目特殊的孢子葉球,很少有單性的,多為兩性的。例如早白堊世擬蘇鐵屬的孢子葉球,下部有許多螺旋狀排列的苞片,仿若花被。孢子葉球中央有一錐狀體,大孢子葉密生其上。每一大孢子葉具長柄,頂端生一胚珠。大孢子葉間著生不育的間鱗片。小孢子葉常為鱗片狀,著生于錐狀體的周圍,基部連接成環。小孢子囊為合囊或復合囊,位于小孢子葉的腹面。
本目具一次羽狀復葉,其小葉或小羽片有多種多樣的形態,而著生的位置又各有不同,因而分別按側羽葉、異羽葉、耳羽葉、肋羽葉、網羽葉和毛羽葉等各種屬型加以描述。
本內蘇鐵目因具聚合的小孢子囊,與古生代種子蕨門的花粉器相似,其結構形似被子植物門的花,曾一度被誤作被子植物的祖先。
發展歷史
本內蘇鐵目在早二疊世已有出現,但中生代早期為其極盛時代,至早白堊世絕滅。
三疊紀分為早、中、晚三個世。
發展
裸子植物的蘇鐵、本內蘇鐵、尼爾桑、銀杏及松柏類自三疊紀起迅速發展起來。其中除本內蘇鐵目始于三疊紀外,其它各類植物均在晚古生代就開始有了發展,但并不占重要地位。二疊紀的干燥性氣候延續到了早、中三疊世,到了中三疊世晚期植物才開始逐漸繁盛。晚三疊世時,裸子植物真正成了大陸植物的主要統治者。
繁盛時期
從晚三疊世到早白堊世蘇鐵目和本內蘇鐵目最為繁盛,廣布全球。銀杏植物和真蕨綱的薄囊蕨也很繁盛。種子蕨綱(除開通目發育于整個中生代外)多繁榮于三疊紀。松柏植物在侏羅紀和白堊紀為數較多,到晚白堊世出現大量現代的屬。被子植物門出現于早白堊世,到晚白堊世大發展,代替了蕨類、蘇鐵和松柏植物,進居優勢地位。
標志三疊紀的典型的紅色沙巖說明當時的氣候比較溫暖干燥,沒有任何冰川的跡象。今天一般認為當時在兩極沒有陸地或覆冰。因為當時地球上只有一個大陸,因此當時的海岸線比今天要短得多,三疊紀時遺留下來的近海沉積比較少,因此三疊紀的分層主要是依靠暗礁地帶的生物化石來分的。
化石記錄
本內蘇鐵目的化石記錄最早可以追溯到中國山西省上士哈特塞組的Nilssoniopteris shanxiensis葉片,這是一種來自二疊紀早期(約2.81億年前)的物種。真正的二疊紀本內蘇鐵目葉片的記錄很少;除了士哈特塞組外,它們只在約旦的烏姆伊爾納組(可能是長興期)中發現。來自岡瓦納的晚三疊世Fredlindiales目(包括Fredlindia屬)似乎與本內蘇鐵目密切相關,但在一些生殖器官方面與之不同。本內蘇鐵目在中三疊世重新出現,威廉遜蘇鐵目在該時期結束時已經全球分布。中三疊世澳大利亞Esk組的小型Williamsonia“花”是最早的本內蘇鐵目生殖結構化石。雖然威廉遜蘇鐵目科分布廣泛,但蘇鐵目科似乎主要限于勞拉西亞西部地區,并且主要在白堊紀時期出現。本內蘇鐵目在侏羅紀和早白堊紀期間分布廣泛且豐富,然而在白堊紀晚期嚴重減少,與被子植物門的興起同時發生,到該時期末期大部分已經滅絕,最后的化石記錄來自俄羅斯楚科奇卡努特組的白堊紀晚期,可歸屬于Pterophyllum。據報道,澳大利亞東部和塔斯馬尼亞州的早始新世可能有本內蘇鐵目的晚期記錄,可歸屬于Ptilophyllum屬,但沒有保存角質層,使得歸屬不確定。
系統分類地位
本內蘇鐵目通常被認為是本內蘇鐵目綱Engler(1897)或蘇鐵目綱Scott(1923)中唯一的目。大多數古植物學家更喜歡使用這里使用的兩個家族,盡管一些作者,如Anderson&Anderson(2007),通過更多的家族對目進行分類。Anderson&Anderson還將Fredlindiales Anderson&Anderson(2003)和Pentoxylales Pilger&Melchior(1954)目歸類為本內蘇鐵目。盡管本內蘇鐵目在廣義上屬于裸子植物(具有球果的種子植物),但它們與其他種子植物的關系存在爭議。一些作者將本內蘇鐵目與被子植物門(開花植物)和買麻藤目(一種罕見且不尋常的現代裸子植物)聯系起來,形成了一個更廣泛的群體,稱為被子植物。分子數據與此相矛盾,發現買麻藤目更接近松柏類植物。本內蘇鐵目的確切位置仍然不確定。
參考資料 >