種子蕨綱（Pteridospermae），裸子植物亞門中一個(gè)古老而原始的綱。莖有次生木質(zhì)部。葉的形狀與真蕨相似，但其上著生種子。種子蕨(Pteridosperm)，雖還無(wú)真正的種子，但卻具有胚珠，它可能是向裸子植物演化的高級(jí)過渡類型。
形態(tài)特征
種子蕨類的植物體一般不大，大多數(shù)是倚生或攀援的本型。也有一部分呈直立的白桫欏狀，不分枝，高可達(dá)10米，或?yàn)橹绷⒋謮训?a href="/hebeideji/1112105279009928343.html">小喬木。絕大多數(shù)種子蕨植物具真蕨植物一樣的大型蕨葉(多為羽狀復(fù)葉)及脈序，不同的是在生殖蕨型葉上長(zhǎng)有種子和花粉囊，蕨葉的主葉柄常二歧分叉，葉子表面的角質(zhì)層厚。莖和根的解剖結(jié)構(gòu)既具真蕨綱性狀又具裸子植物性狀，原生中柱，真式中柱或多體中柱。有髓的莖中髓常較大，皮部粗厚而次生維管組織較薄，次生木質(zhì)部疏木型，它們與蘇鐵綱的解剖結(jié)構(gòu)最相似，在未曾發(fā)現(xiàn)種子前，曾名之為蘇鐵羊齒或蘇鐵蕨(Cycadofilices)。少數(shù)類別次生木質(zhì)部密木型。
生長(zhǎng)環(huán)境
中生代種子蕨門主要生存于三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)。
分布范圍
繁盛于石炭紀(jì)和二疊紀(jì)，少數(shù)屬生存在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)。
科屬分類
種子蕨類的分類有不同意見，可作為一個(gè)綱屬于裸子植物門，亦可獨(dú)立為一個(gè)門。種子蕨綱包括9個(gè)目：①皺羊齒目，出現(xiàn)于石炭紀(jì)；②髓木目，出現(xiàn)于石炭二疊紀(jì)；③美籽目，出現(xiàn)于晚石炭世；④蘆薈羊齒目或美籽目，出現(xiàn)于晚泥盆世至早石炭世；⑤開通目，出現(xiàn)于三疊紀(jì)至白堊紀(jì)；⑥兜狀種子目，三疊紀(jì)；⑦盾形種子目，三疊紀(jì)；⑧舌羊齒目，出現(xiàn)于二疊紀(jì)至三疊紀(jì)；⑨大羽羊齒目，出現(xiàn)于二疊紀(jì)至早三疊世早期。
古代種子蕨植物除少數(shù)發(fā)現(xiàn)“種子”（胚珠）外，大多數(shù)的蕨型葉按照小羽片（小葉）的形狀、脈序及葉軸的分枝形式，在各種形態(tài)屬名下記載，如楔羊齒、脈羊齒、座延羊齒屬、齒羊齒、畸羊齒、大羽羊齒等。雖然有些形態(tài)屬如楔羊齒在種子蕨類和真蕨綱都可有這種葉型，但歸入此形態(tài)屬名下的種則是客觀存在的，它們?cè)诘厥窌r(shí)期的分布中有一定規(guī)律，可用于劃分、對(duì)比地層確定其時(shí)代。
裸子植物亞門中一個(gè)古老而原始的綱。莖有次生木質(zhì)部。葉的形狀與真蕨相似，但其上著生種子。繁盛于石炭紀(jì)和二疊紀(jì)，少數(shù)屬生存在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)。
種子蕨門是一種最原始的種子植物，是介于真蕨類和蘇鐵類之間的一個(gè)類群。現(xiàn)代的蘇鐵綱植物顯然是現(xiàn)代裸子植物最原始的類群。
種子蕨是陸生植物最早成功的類群之中的其中一種，且以種子蕨為主的森林在古生代晚期時(shí)普及在整個(gè)世界上。舌羊齒屬即為在二疊紀(jì)時(shí)期間于岡瓦那大陸上最為普遍的樹屬。到了三疊紀(jì)后，種子蕨在生態(tài)上的重要性開始下滑，現(xiàn)今的裸子植物類群則開始普及，直到白堊紀(jì)結(jié)束，被子植物門開始散布之時(shí)。
包含物種
種子蕨綱和隱花蕨類植物門營(yíng)養(yǎng)器官十分相似，均具蕨形葉。所不同處在于前者用種子繁殖，后者用孢子繁殖。
古生代種子蕨
古生代種子蕨的蕨葉上多具間小羽片或間羽片，基部多為二叉分枝或假二叉分枝。這兩點(diǎn)可幫助我們把它們從隱花羊齒類植物的蕨葉中區(qū)分出來(lái)。
蕨形葉形態(tài)屬是跨類群的，其中一部分種歸屬于隱花羊齒植物，另一部分歸屬于種子蕨綱，還有一部分種分類位置還不清楚。（常見的蕨形葉類形）
蕨形葉化石葉脈類型的出現(xiàn)時(shí)代自老而新有從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的有序性。晚泥盆世到早石炭世葉脈通常無(wú)突出中脈，呈二叉式脈或扇狀脈。中石炭世出現(xiàn)具突出中脈的羽狀脈并出現(xiàn)單網(wǎng)脈。晚二疊世早期以后出現(xiàn)重網(wǎng)脈。比較早石炭世和晚石炭世的蕨形葉，可看出時(shí)代從老到新，葉面有從狹到闊的趨勢(shì)。以上兩點(diǎn)從歷史的角度對(duì)頂枝學(xué)說(shuō)提供了佐證。
古生代種子蕨常見的有皺羊齒科（Lyginopteridaceae）和髓木科（Medullosaceae）。
古生代種子蕨門的最原始“種子”化石發(fā)現(xiàn)于晚泥盆世。他們具有殼斗、珠被、一個(gè)能育的大孢子和三個(gè)不能育的大孢子。代表屬是Archaessperma。
中生代種子蕨
常見的中生代種子蕨是盾形種子科（Peltaspermaceae）和盔形種子科（Corystospermaceae）。
進(jìn)化過程
裸子植物雖然到古生代末期之后，方始形成為陸地植物中的主要代表，它的歷史可遠(yuǎn)溯到3.5億年前，也就是地質(zhì)史上稱為中、晚泥盆世的時(shí)候。從化石記載表明，那時(shí)裸子植物正處于形成和開始發(fā)展階段。最古老的裸子植物或稱前裸子植物綱（Progymnosperm），因?yàn)樗鼈儽M管在某些方面比蕨類植物進(jìn)化，但尚未具備裸子植物全部的基本特征。下面我們從在地層中保存下來(lái)的生物歷史的化石記錄，簡(jiǎn)述裸子植物的發(fā)生和發(fā)展。
無(wú)脈蕨
（Aneurophyton）是中泥盆世的一種原裸子植物，樹干高、莖粗的喬木，莖頂端有1個(gè)由許多分枝組成的樹冠，它的末級(jí)“細(xì)枝”形狀就像分叉的葉片，但其中無(wú)葉脈。孢子囊小而呈卵形，生于末級(jí)“細(xì)枝”之上。莖干內(nèi)部具次生木質(zhì)組織，這種組織由具緣紋孔的管胞組成。它沒有發(fā)達(dá)的主根，只有許多細(xì)弱的側(cè)根。
古蕨
（古蕨屬）是晚泥盆世特有的一群較為進(jìn)化的原裸子植物的代表。樹高、莖粗的塔形喬木，莖干具有次生生長(zhǎng)的組織，輸導(dǎo)組織中的木質(zhì)成分是具緣紋孔的管胞，莖干的頂端有1個(gè)由枝葉組成的樹冠；葉是扁平而寬大的羽狀復(fù)葉；根系較無(wú)脈蕨發(fā)達(dá)；孢子囊單個(gè)或成束地著生在不具葉片的小羽片上，孢子囊內(nèi)曾發(fā)現(xiàn)大、小兩種孢子。無(wú)脈蕨、古蕨這一類十分奇特的植物，卻具有大、小孢子，羽狀復(fù)葉，具緣紋孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以，被認(rèn)為與裸子植物的祖先有關(guān)。但是它們沒有胚珠更沒有種子，大概是原始蕨類向著前裸子植物綱演進(jìn)的低級(jí)的過渡類型。1974年伯恩（Burn）將古蕨算作原裸子植物。到了石炭紀(jì)、二疊紀(jì)時(shí)，從原裸子植物繁衍出更高級(jí)的類型。
裸子植物的進(jìn)一步繁演就是種子蕨門（Pteridospermae）的發(fā)現(xiàn)。種子蕨在上泥盆世地層中已發(fā)現(xiàn)，上石炭紀(jì)是其極盛時(shí)期，少數(shù)代表曾生存到三疊紀(jì)末期之前。在1903年英國(guó)的古植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了鳳尾松蕨（Lyginoplerisoldhamia）的“真蕨”，竟然以種子來(lái)進(jìn)行繁殖，是當(dāng)今知道得最清楚的種子蕨
擬鐵樹屬
（Cycadeoidea）
在石炭紀(jì)、二疊紀(jì)化石中，還發(fā)現(xiàn)以髓木（Medullosa）為代表的植物，也是當(dāng)時(shí)北半球廣泛分布的種子蕨門。在我國(guó)地質(zhì)史的石炭紀(jì)、二疊紀(jì)時(shí)期，也有許多種子蕨繁盛生長(zhǎng)，不僅有蘇鐵蕨和髓木的家族成員，還有若干特殊的類型。最著名的是大羽蕨（Gigantopteris），這種植物的整個(gè)形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)雖然不很清楚，但從葉的形態(tài)特征來(lái)看，很可能是一種比較進(jìn)化的種子蕨，它的葉子像被子植物門茄科的煙草葉，長(zhǎng)可達(dá)數(shù)十厘米，葉脈也相似，都是屬于“復(fù)雜網(wǎng)狀脈序”。大羽蕨是迄今所知具有這種高級(jí)脈序的先驅(qū)者。由于我國(guó)和東亞地區(qū)在二疊紀(jì)時(shí)，繁榮著以大羽蕨為代表的獨(dú)特的植物群，故稱之為華夏植物群。在這一類群最古老、最原始的裸子植物中，有幾個(gè)方面值得特別注意：（1）它們還沒有花，但已形成種子，這在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中，種子的出現(xiàn)比花和果實(shí)更早；（2）在種子中始終沒有發(fā)現(xiàn)發(fā)育完善的胚，這是一種原始的性狀；（3）在胚珠的貯粉室中，只有看到花粉粒，而未發(fā)現(xiàn)花粉管，這也是原始的性狀之一。所以，種子蕨是介于蕨類植物和裸子植物之間的1個(gè)極其重要的類型，并成為許多現(xiàn)代裸子植物的起點(diǎn)。
擬鐵樹植物（Cycadeoideinae）即本內(nèi)鐵樹（Bennettitinae）和科得狄植物的發(fā)現(xiàn)，對(duì)由種子蕨門植物直接演化出來(lái)的鐵樹植物和一些古植物，具有重要意義。
出現(xiàn)
種子蕨類植物在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)時(shí)期，于北半球曾極為繁榮，后演化出擬蘇鐵植物(Cycadeoideinae)（本內(nèi)蘇鐵Benettitinae）和苛得狄植物(Cordaitinae)。擬蘇鐵植物可能直接起源于髓木(Medullosa)類的種子蕨植物，現(xiàn)存的蘇鐵綱植物與髓木植物以及擬蘇鐵植物均有許多共同之處，可能是它們的后裔。銀杏植物和松柏植物，無(wú)疑地也是苛得狄植物的后裔。買麻藤植物在現(xiàn)代的裸子植物中是比較特殊和孤立的一群，根據(jù)孢子葉球的特性，被認(rèn)為很可能是強(qiáng)烈退化和特化了的擬蘇鐵植物的后裔。
花粉囊和胚珠的形式多樣。胚珠具離生珠被。胚珠的結(jié)構(gòu)與蘇鐵綱的種子相似，本綱至今僅發(fā)現(xiàn)二例種子中具胚而絕大多數(shù)是保存具頸卵器之雌配子體，因此，所謂種子實(shí)際上大都是未受精的胚珠。
參考資料 >