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花（英文名：flower），是被子植物特有的有性繁殖器官之一，而裸子植物的孢子葉球也稱為花，但無花被，僅具雌蕊群或雄蕊群。其生物學功能是結合雄性精細胞與雌性卵細胞以產生種子。對于高等植物而言，種子便是其下一代，是各物種在自然界傳播分布的主要手段。同一植物上著生的花的組合稱為花序。

花的出現(xiàn)使得被子植物能夠完成物種繁殖，一般認為花的演化過程是與昆蟲的演化過程平行發(fā)生的。德國的哲學家和博物學家約翰·沃爾夫岡·馮·歌德（J.W. von Goethe）最早提出植物的一切器官具有共同性的觀點和多樣的植物器官具有統(tǒng)一性的觀點，認為花是適應于繁殖功能的變態(tài)枝。從形態(tài)發(fā)生和系統(tǒng)發(fā)育角度看，花通常被認為是變態(tài)的短枝，由被子植物門的枝條變態(tài)發(fā)育而來。

被子植物的花在大小、形態(tài)上差異較大，但其基本組成一致。通常一朵典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六部分組成。而花的有性生殖過程包括開花、傳粉與受精卵三個階段，其發(fā)育結果是果實與種子的形成。

花的觀賞特性以大型、奇特、鮮艷而稀有的色彩為佳。食用花卉是利用花的葉或花朵直接食用的花卉植物。花卉的食性及藥性在烹中的應用廣泛，或作經(jīng)典五仁餡、或作甜面醬、或作香料、或入菜肴、或入粥品和面點。花文化是以觀賞植物為主題或對象的文化領域中的一個特殊成分。世界各國都有花文化，但側重點不同，發(fā)展程度參差不齊。

概念

花“flower”源自古法語“flo(u)r”和拉丁語“florem”，“flos”均表示“花”的意思。

花是被子植物特有的有性繁殖器官之一，而裸子植物的孢子葉球也稱為花，但無花被，僅具雌蕊群或雄蕊群。其生物學功能是結合雄性精細胞與雌性卵細胞以產生種子。對于維管植物而言，種子便是其下一代，是各物種在自然界傳播分布的主要手段。同一植物上著生的花的組合稱為花序。而“花”與“花卉”也是兩個容易容易混淆的概念，在“花卉”的字義中，“花”表示開花植物，“卉”表示草，故常被誤認為草本植物。但花卉是指人工種植以供觀賞的花草等，包括多種喬木、灌木和草本植物。

起源與演化

起源

根據(jù)化石記錄和分子鐘估算的結果，被子植物門可能起源于距今二億一千四百萬年前的晚三疊紀，并在短時間內快速分化，產生了豐富多彩的種類。而花的起源是在侏羅紀晚期到白堊紀早期（最近的估計是在1.5億到1.9億年之間），對于生物而言這是一個關鍵的進化期，改變了地球的生物群。開花植物（被子植物）為保證生殖遺傳和速度所進化出的花，在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)取代其他種子植物。花的多樣性和由此產生的果實刺激了傳粉者和傳播者的共同進化變化，隨后對食草動物，真菌和其他相互作用的生物產生了廣泛的影響。

德國的利奧六世和博物學家約翰·沃爾夫岡·馮·歌德（J.W. von Goethe）最早提出植物的一切器官具有共同性的觀點和多樣的植物器官具有統(tǒng)一性的觀點，認為花是適應于繁殖功能的變態(tài)枝。花的各部分從形態(tài)上看具有葉的一般性質，花是不分枝的變態(tài)短枝。從形態(tài)發(fā)生和系統(tǒng)發(fā)育角度看，花通常被認為是變態(tài)的短枝，由被子植物門的枝條變態(tài)發(fā)育而來。所謂短枝，是指節(jié)間極短且無分枝的枝條；所謂變態(tài)短枝，是指此短枝的葉片分別變態(tài)為花萼、花瓣、雄蕊和雕蕊等部分。

花的形成在植物個體發(fā)育中標志著從營養(yǎng)生長轉入了生殖生長，被子植物門的有性生殖過程是以花的形成開始，以果實和種子的形成結束。

被子植物的花是不同植物繁殖方式中最進化的繁殖器官。繁殖過程中，在花的特定部位先產生特殊的有性別差異的配子，如精細胞和卵細胞。然后，兩性配子結合，形成合子（受精卵），再發(fā)育為新個體，由于合子具備了雙親的遺傳性，使后代的生活力和適應性更強。另外，花器官的結構也趨于完善，如性細胞和所形成的胚胎均處于多重保護結構中，形成有利于傳粉的雌、雄蕊結構及特有的雙受精作用等諸多進化特性，從而保證了種族的生存和發(fā)展，使植物有性生殖達到較為完善的階段。

起源假說

為了探究花的起源這一問題，不同領域的研究人員提出了各種不同的理論和假說，關于花的起源假說比較著名的主要有三種，分別為真花假說、假花假說及古草本假說。1907年，英國植物學家柏施和哈利爾（Arber和Parkin）通過比較現(xiàn)存種子植物和本內蘇鐵類化石植物的生殖結構提出了真花學說，認為花是單軸結構，心皮和雄蕊分別與裸子植物的大、小孢子葉同源；被子植物門中最原始的花是兩性的，具花被、雄蕊群和雌蕊群，花器官多數(shù)、螺旋狀排列；現(xiàn)存被子植物中木蘭目和毛目的花比較原始。

同年，德國植物學家恩格勒（Wettstein）提出假花學說，認為花是復軸結構，起源于麻黃屬植物花序狀的生殖結構（即所謂的"假花")，心皮和雄蕊分別相當于極度退化的"雌花"和"雄花"；萼片和雄蕊分別由小孢子葉球主軸上的苞片和融合的小孢子囊演化而來，花瓣由外輪雄蕊（經(jīng)雄蕊擴增產生）演化而來，心皮由合心皮球上的小苞片演化而來；兩性花則由大、小孢子葉球整合形成；現(xiàn)存被子植物門中木麻黃科植物的花較為原始。1924年Neumayer在假花學說的基礎上，提出裸子植物的孢子葉球和被子植物的花具有共同的基本式樣，即生殖莖節(jié)；原始的生殖莖節(jié)是單性的，含有多個被生殖葉包被的生殖枝；心皮由雌性生殖葉演化而來，雄蕊和花被片分別由雄性生殖枝和苞片演化而來；單性花合并形成兩性花；現(xiàn)存被子植物中具有單心皮的花較為原始。

此外，植物學家布爾赫爾（Burger）基于比較形態(tài)學和分支系統(tǒng)學的分析結果，提出了古草本假說，認為被子植物門祖先的花可能與金粟蘭科植物的花相似，小而簡單；1992年，植物學家泰勒和希基（Taylor和Hickey）基于分支系統(tǒng)學的分析結果和化石記錄認為：金粟蘭科和胡椒科是現(xiàn)存被子植物的基部類群，進一步支持該假說。

演化

花的出現(xiàn)使得被子植物能夠完成物種繁殖，一般認為花的演化過程是與昆蟲的演化過程平行發(fā)生的。但由于尚未發(fā)現(xiàn)花的化石，所以一般不清楚它的來源。植物學家只能依靠現(xiàn)存植物類群的花，進行各種比較研究，推測花各部分之間、花與其他器官之間的關系，以及花的原始狀態(tài)等。

葉芽與花芽發(fā)育初期比較相似，可從中看到花葉由葉演變而來的一些關聯(lián)性。葉原較纖細，花葉原較寬圓；葉原先延展成葉片的縮小型，后繼續(xù)發(fā)育成為葉片；花葉原則先發(fā)育成萼片，后繼續(xù)發(fā)育為花瓣、雄蕊、雌蕊，并包藏在萼片中，直到開花時，花瓣、雄蕊、雌蕊才伸展開來。在小孢子葉上的雄蕊，排列長成花粉囊，花粉囊不斷短縮、窄化，逐漸特化出花藥和花絲等各種各樣的雄蕊；后由葉子包裹胚珠折合而成為心皮，心皮逐漸進化，其受粉區(qū)域不斷縮小，最后成為柱頭、花柱和子房。

植物為滿足繁殖的需求，開始將葉子演變成不只是單單制造養(yǎng)分的構造，特稱為花葉，這些花葉是著生在一個顯著短縮的莖軸上，此著生的構造稱為花托，通常在花梗的頂端，是支持花朵生長的結構。花托組織向四周延伸發(fā)育并演變成簡狀、杯狀、盤狀的形狀，被稱之為花托簡；若向中央延伸發(fā)育則演變成柱形、錐形、半球形的性狀，被稱為花托軸。此外，從比較原始的花進化成高度特化的花的過程中，花的各部分有許多變化，例如花梗由長變短，花各部分的數(shù)目由多變少，花各部分從尾旋排列趨向輪狀排列，一輪中各部分由分離的變成連合，由輻射對稱變成兩側對稱，由完全花變成不完全花，由有花被的進化到了無花被，由兩性花演變成為單性花等。

形態(tài)

花的組成

被子植物門的花在大小、形態(tài)上差異較大，但其基本組成一致。通常一朵典型的花由花梗（pedicel）、花托（receptacle）、花萼（calyx）、花冠（corolla）、雄蕊群（androecium）和雌蕊群（雌蕊）六部分組成。花、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外至內或由下往上依次著生在花柄頂端的花托上。

花柄

花柄又稱花梗，是連接花與枝條之間的軸狀結構，可以把花定位在枝條的顯著位置上。其內部結構與莖相似，且與莖連通，是各種營養(yǎng)物質和水分由莖向花輸送的通道。花柄的長短差異較大，例如垂絲海棠（Malus halliana）的花柄很長，長達5~10cm，貼梗海棠的花柄很短，只有0.5cm，有些植物的花沒有花柄。花梗有分枝的，也有不分枝的，分枝的花柄稱小梗，每個分枝頂端著生一花。當果實形成時花柄發(fā)育為果柄。

花托

花托是花柄頂端著生花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的部分，花的各部分按一定方式排列在花托上。多數(shù)植物的花托稍微膨大，如油菜（Brassica rapa var. oleifera）。花托的形狀在不同植物中變化較大，有的伸長呈圓錐形，如草甸毛茛（Ranunculus japonicus）；有的中央部分凹陷呈杯狀或壇狀，如桃等；或膨大呈倒圓錐形，如蓮（Nelumbo nucifera）；也有花托在雕蕊基部形成膨大的盤狀，稱為花盤，如棗（Ziziphus jujuba）等。

此外，有的花托在雌蕊群基部向上延伸成為柄狀稱雌柄，如落花生（落花生屬 hypogaea），它的難蕊柄在花完成受精卵作用后迅速延伸，將先端的子房插入土中，形成果實，所以也稱子房柄：西番蓮（Passiflora caerulea）、蘋婆屬（Sterculia）等植物的花托，在花冠以內的部分延伸成柄，稱為雌雄蕊柄或兩蕊柄；也有花托在花萼以內的部分伸長成花冠柄，如某些石竹科（Caryophyllaceae）植物。有的花托突出如圓柱狀，為下圖A類所示類型；有的花托突出如圓頂狀，為下圖B類所示類型；也有像下圖C、D所示類型的花托，其凹陷如杯狀；也有的花托在雄蕊群和雌蕊群之間延伸成柄狀，被稱為雌柄，如下圖E類；還有的花托在雄蕊群和花冠間——雌雄蕊柄（加點部分是花托），為下圖F類所示類型。

花萼

位于花的最外輪或最下端，由若干萼片（sepal）組成，多為綠色的葉狀體，結構與葉片相似，但柵欄組織和海綿組織的分化不明顯。片之間相互分離的稱離萼，如油菜、茶（Camellia 中華缺翅蟲）。片彼此連合的稱合等，如茄（Solanum melongena）。合下端連合部分為萼筒（calyxtube），上端分離的部分稱為萼裂片（calyxlobe）。有些植物的筒下端向一側延伸成管狀的距（spur），如千鳥草（Consolida ajacis）。

多數(shù)植物開花后花萼即脫落，但也有些植物直到果實成熟時，花萼仍存在，這種花稱為宿存萼（persistentcalyx），如（Diospyros kaki）等。有的植物的花除花外，外面還有一輪綠色的瓣片，稱為副萼（accessorycalyx），如棉花的花外有3片大型的副萼。

花萼和副萼具有保護幼蕾和幼果的作用，并能進行光合作用，為子房發(fā)育提供營養(yǎng)物質。有些植物的花萼，具有鮮艷的色彩，花瓣狀，能吸引昆蟲傳粉，如一串紅的花萼呈鮮艷的紅色；茄、柿的宿存花萼，在花后能對幼果形成保護；蒲公英（Taraxacum mongolicum）等菊科（Asteraceae）植物的花萼變成冠毛，有助于果實傳播。

花冠

位于花內側或上方，由若干花瓣（petal）組成，排列為一輪或多輪。花瓣為形狀各異的葉狀結構，常有鮮艷色彩，花瓣細胞中有的含有色體，可使花瓣呈現(xiàn)出黃、橙黃或橙紅色；有的因細胞的液泡中含花青素等，花瓣呈現(xiàn)紅、藍、紫等色彩；二者都有的，花瓣則呈現(xiàn)絢麗多彩的色彩。有時花瓣表皮細胞形成乳突，使花有了絲絨般的光澤；有些植物花瓣的表皮細胞含揮發(fā)性的芳香油，或花瓣內有蜜，能散發(fā)出芳香氣味，花冠的色彩與芳香適應于昆蟲傳粉。此外，花冠還有保護帷、雄蕊的作用。也有些植物，如櫟（Quercus × leana）等植物的花冠多退化，以利于風力傳粉。

一朵花的花瓣有各自離生或多個合生兩種形式。花各自離生的花稱為離瓣花，花瓣合生的花稱為合瓣花。花冠下部合生的部分稱為花冠筒（corollatube），上部分離的部分稱為花冠裂片（corollalobe）。花被（perianth）是花萼和花冠的總稱，在花中主要起保護作用，有些花的花被還有助于花粉傳送。

雄蕊群

一朵花內所有雄蕊的總稱，由一定數(shù)目或多數(shù)雄蕊組成，其數(shù)目常隨植物雄蕊群種類而不同，如小麥（Triticum aestivum）、大麥（Hordeum vulgare）的花有3枚雄蕊，油菜有6枚雄蕊，棉花，桃，茶的花具多數(shù)雄蕊。雄蕊（stamen）著生在花冠內方，一般直接著生在花托上呈螺旋狀或輪狀排列，也有些植物的雄蕊可以著生在花冠或花被上，形成冠生雄蕊（epipetalous stamen），如連翹（連翹屬 suspensa）等。

絕大多數(shù)被子植物門的雄蕊是由花絲（filament）和花藥（anther）兩部分組成。花絲常細長，頂端與花藥相連，基部與花托或花冠相連。花絲支持花藥，使之伸展于一定空間，有利于散粉。花藥是產生花粉粒的地方，是雄蕊的主要部分，在結構上，由4個或2個花粉囊（pollensac）組成，分為兩半，中間為藥隔相連。

雌蕊群

雌蕊群是一朵花內所有雌蕊的總稱，位于花的正中央，直接著生在花托上。一朵花中的雌蕊群可以由1個或多個雌蕊（pistil）組成。從發(fā)育的角度看，雌蕊也是由葉變態(tài)而成的，這種適應于生殖作用的變態(tài)的葉稱為心皮（carpel）。心皮是構成雕蕊的基本單位，由一個或多個心皮卷合發(fā)育形成雌蕊。心皮邊緣相結合處，相當于葉緣的部分稱為腹縫線，心皮的背部相當于葉中脈的部分稱為背縫線，腹縫線和背縫線處均可見到維管束。在形成雌蕊時，常分化出柱頭（stigma）、花柱（style）和子房（卵巢）三部分。

柱頭位于雌蕊頂端，是接受花粉的地方，一般膨大或擴展成各種形狀。花柱是柱頭和子房間的連接部分，也是花粉進入子房的通道。其長短隨各種植物而不同，一般植物的花柱細長，如玉蜀黍，花柱可長達20~30cm。但也有極短的，如小麥等。

子房是雌蕊基部膨大的部分，它的外層是子房壁（ovarywal），中空部分是1至多數(shù)子房室（locule），子房室內有胎座（胎盤）和胚珠（ovule）。子房在受精卵后整個發(fā)育成果實，子房壁形成果皮，胚珠發(fā)育為種子。子房的基部常生有一些蜜腺，以吸引昆蟲為其傳粉。胚珠是著生于子房內胎座上的卵形的小體，是由子房內壁若干部位的細胞經(jīng)過快速分裂、生長后出現(xiàn)突起所形成的，是種子的前身。由珠心（nucellus）、珠被（integument）珠孔（micropyle）、珠柄（funiculus）、合點（chalaza）組成。子房內胚珠的數(shù)目有1至多數(shù)不等，因植物種類的不同而異。

花序

花在花梗上有規(guī)律的排列方式稱為花序。有些植物的花單生在莖枝頂上或葉腋部位，稱單頂花或單生花，如玉蘭、牡丹等。多數(shù)植物的花按一定順序排列，著生在特殊的總花柄上而形成花序。花序下部的梗稱花序梗（總花梗），總花梗向上延伸成為花序軸，花序軸可以不分枝或再分枝。小花梗及總花梗下面常有小型的變態(tài)葉分別為小苞片和總苞片。有的花序的苞片密集一起，組成總苞，有的苞片轉變?yōu)樘厥庑螒B(tài)。無葉的總花梗稱花葶。花序上的花稱小花，小花的梗稱小花梗。

根據(jù)花在花序軸上排列的方式和開放的順序，花序一般分為無限花序和有限花序兩大類：

無限花序（總狀花序類）

在開花期間，花序軸的頂端繼續(xù)向上生長，形成新的花蕾，花的開放順序是由花序軸下部依次向上逐漸開放，或花序軸縮短，花由邊緣向中心漸次開放，這種花序稱無限花序。

有限花序（聚傘花序類）

有限花序也叫聚傘花序，花序頂端或中心的花先開，漸及下邊或周圍，頂花先開限制了花序軸的繼續(xù)伸長。常見的有限花序類型有：

花的形狀

花冠的形狀多種多樣，常見有下列幾種類型：

花色

花冠具有各種各樣的顏色，是因為在花瓣的細胞液里含有花青素和類胡蘿卜素等物質。花青素是水溶性物質，顏色隨著細胞液的酸堿度變化而變化，在堿性溶液中呈藍色，在酸性溶液中呈紅色，而在中性溶液中呈紫色。含有大量花青素的花瓣的顏色都在紅色、藍色、紫色之間變化著。黑色花瓣內也含有花青素，細胞液呈強堿性時，花青素在強堿的條件下呈現(xiàn)出藍黑色或者紫黑色。類胡蘿卜素是脂溶性物質，分布于細胞的染色體內，花瓣的黃色、橙色、橘紅色，主要是由這類色素形成。細胞中含有黃酮色素或者黃色油滴也能使花瓣呈現(xiàn)黃色。細胞液中含有大量葉綠素則呈現(xiàn)綠色。潔白的花瓣的細胞中不含有任何色素，只是在細胞間隙中隱藏著許多有空氣組成的微小氣泡，把光線全部反射出來。復色的花在不同部位分布著不同種類的色素。

花的類型

在長期的演化過程中，被子植物門的花各部分都發(fā)生了不同程度的變化，使花多姿多彩，形態(tài)多樣。常見的有以下幾種類型：

完全花及不完全花

一朵花中凡是花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分都具備的花稱完全花，如桃（李屬 persica）、杏（Prunus armeniaca）等。反之，若缺少其中一部分或幾部分的花，則稱之為不完全花，如玉蜀黍（Zea mays）、黃瓜（Cucumis sativus）的雌花、雄花。

重被花、單被花和無被花

一朵花具有花和花冠的稱重被花，如甘草（Glycyrrhiza uralensis）等。若只具花萼而無花冠，或花萼與花冠不分化的稱單被花，單被花的花應稱花被，這種花被常具鮮艷的顏色而呈花瓣狀，如百合（Lilium brownii var. viridulum）、玉蘭等。不具花被的花稱無被花，此類花常具苞片。

兩性花、單性花和無性花

一朵具有雄蕊與雌蕊的花稱兩性花，如油菜、桔梗（Platycodon grandiflorus）等。若僅具雄蕊或雌蕊的稱單性花，其中只有雄蕊的稱雄花，只有雌蕊的稱雌花；若雄花和雌花在同一株植物上稱單性同株或雌雄同株，如南瓜（Cucurbita moschata）、蓖麻（Ricinus communis）；若雄花和雌花分別生于不同植株上稱單性異株或雌雄異株，如桑（Morus alba）等；若同一株植物既有單性花又有兩性花稱雜性同株，如樸樹（Celtis sinensis）；若單性花與兩性花分別生于同種異株上稱雜性異株，如臭椿（Ailanthus altissima）等。一朵花中若雄蕊和雌蕊均退化或發(fā)育不全稱無性花，如繡球（Hydrangea macrophylla）花序邊緣的花。

輻射對稱花、兩側對稱花和不對稱花

通過花的中心可作兩個以上對稱面的花稱輻射對稱花或整齊花，如桔梗、牡丹（芍藥屬 × suffruticosa）等；若通過花的中心只能作一個對稱面的稱兩側對稱花或不整齊花，如唇形科（Lamiaceae）植物的唇形花和豆科（Fabaceae）植物的蝶形花等；無對稱面的花稱不對稱花，如纈草（Valeriana officinalis）、美人蕉（Canna indica）等。

花程式與花圖式

為了簡單而直觀地表述花的基本特征，通常采用的兩種方法是花程式與花圖式，前者簡捷易用，后者則更為直觀。

花程式

花程式是通過字母、數(shù)字與符號構成公式來描述花部特征的方法，其涵蓋內容包括花的性別、對稱方式、各部成員相關的數(shù)量信息與聯(lián)合情況、子房位置等。花程式的優(yōu)點是易于掌握而書寫方便，基本能夠體現(xiàn)花的關鍵特征，缺點是不能表現(xiàn)各部成員的排列關系。花程式的書寫方法在不同國家不同的教科書中并不完全一致。

器官數(shù)目

花程式可以表示不同花器官的數(shù)目，這些根據(jù)器官類型的不同以不同的字母或縮寫開頭。它們的書寫順序與花各部從外到內的順序相對應，其中苞片、小苞片以及胚珠是不太常見的標記。

對稱性

花程式也可以描述花的對稱情況。當描述整朵花的對稱性時，相應的符號通常放在花程式的開頭。如果需要針對不同器官單獨列出對稱性時，相應的符號則會放在字母或數(shù)字之后。有時也可能會不列出不同器官的對稱性。

性別

兩性花可以使用 ? 或表示，♂ 、♀則可以分別表示單性雄花與單性雌花。性別符號通常放在花程式的開頭，可以放在對稱符號之前或之后。普倫納建議僅使用相應的符號（♀ 和♂）表示單性花。朗斯·德·克雷恩則采用了文字“pistillate”（雌花）或“staminate”（雄花）而非符號表示性別。

花圖式

花圖式是通過花的橫剖面簡圖來描述花部特征的方法，能夠體現(xiàn)花各部的數(shù)目、聯(lián)合情況以及在花托上的排列關系。花圖式的優(yōu)點是比較直觀，可清楚體現(xiàn)花被的卷疊式，缺點是不能體現(xiàn)子房的位置。由于繪制不如書寫花程式方便，因而不如花程式常用。

成花過程

成花誘導

植物器官生長到一定程度后，在適宜的條件下，莖端分生組織營養(yǎng)生長錐的細胞內部發(fā)生開花必需的一系列生理變化，變成生殖生長錐，開始花的誘導，也就是開始花芽分化。在自然界中，溫度和光照長短的變化在一年中是有規(guī)律的。植物長期適應于這種變化，因此低溫和光周期就成為調節(jié)生長發(fā)育的重要信號，成為影響花芽分化的主要外界條件。

不同植物在進化過程中演化出不同的生殖策略：一些植物的開花時間主要受光照、溫度、水分、營養(yǎng)條件等環(huán)境因子的影響，以使植物能在最適條件下開花結果；另一些植物則對環(huán)境變化不敏感，由營養(yǎng)生長的積累量等內部信號引起開花。缺乏營養(yǎng)和干旱、過分擁擠等脅迫條件也可引起開花結果。已發(fā)現(xiàn)日照長度的變化(光周期)和低溫(春化作用)在花誘導過程中具有重要作用，除此之外，植物內源激素的變化對開花也具有重要影響。

花的形成

花卉植物經(jīng)過光周期誘導以后，花原基就形成，花原基再進一步分化就形成花。花原基形成為花各部分的過程直接關系到成花的好壞和成花多少的問題，所以非常重要。只有在適宜的外界條件下，花原基才能逐步分化產生花的各部分原基，長大成花。

花的形成與營養(yǎng)狀況有關。花芽分化時需要較多的糖分、蛋白質、核，以構成新器官。例如在花卉栽培中，營養(yǎng)體生長瘦弱，就花少花小；又如在花芽過多的情況下，為了提高花朵質量，疏去過多的花芽，使養(yǎng)分集中于留下的花芽，就能保證花大鮮艷。這都說明植物體內營養(yǎng)狀況直接影響花的形成。

花的形成與光照有關。在光周期誘導的基礎上，花芽開始分化后，自然光照時間越長，光照越強，形成有機物越多，對開花越有利；花的形成與溫度有關。適溫加快花芽的分化，而低溫則延緩分化；花的形成與水分有關。雄蕊、雌蕊分化期和花粉母細胞及胚囊母細胞減數(shù)分裂時期，對水分特別敏感，如果土壤水分不足，影響成花速度甚至不能成花。花的形成與肥料有關。在氮肥不足的情況下，花芽分化緩慢而花少，但肥過多則貪青徒長，花發(fā)育也不良。

功能

花的主要功能是通過有性生殖過程以繁衍后代，這一過程包括開花（anthesis）、傳粉（pollination）與受精卵（fertilization）三個階段，其發(fā)育結果是果實與種子的形成。

開花

開花的過程始于花原基的發(fā)生與分化，并在雌雄蕊或其中之一發(fā)育成熟時開放以完成傳粉和受精，這一過程受到遺傳發(fā)育程序與環(huán)境因素的雙重調控。

植物的開花習性是對環(huán)境長期適應的結果。由于四季更替形成的溫度與降水的周期性改變，生長于寒溫帶的植物大部分會在春天開花，以保證在冬天來臨之前果實與種子能夠有充足的發(fā)育時間，而那些果實與種子發(fā)育期較短的類群則在夏季甚至秋季開花，以避開其他類群對于傳粉媒介的吸引性競爭。

在熱帶地區(qū)生長的植物則缺少這種季節(jié)性開花的特點，例如很多熱帶植物在一年中的任何時間均能開花。植物從營養(yǎng)生長轉向生殖生長所需的時間也各不相同，通常一年生植物僅需數(shù)月生長即可開花，而二年生草本則在充分的營養(yǎng)生長后還需要經(jīng)過冬季的低溫刺激，即春化作用（vemalization）才能夠開花，多年生植物通常需要經(jīng)過一年以上的生長才能逐年開花。

傳粉

成熟花粉從花粉囊散出并傳遞至雌蕊柱頭的過程稱為傳粉，這一過程通常需要借助昆蟲等傳粉媒介來完成。同一植株的花間傳粉或同花傳粉的方式稱為自花傳粉（self-polination）而在不同植株間的傳粉方式稱為異花傳粉（crss-polination）。

自花傳粉

花粉傳送到同一朵花雌蕊柱頭上的傳粉現(xiàn)象，稱為自花傳粉。但在農、林業(yè)生產上，農作物的同株異花間的傳粉和果樹同品種內的傳粉也叫自花傳粉。最典型的自花傳粉方式是閉花傳粉和閉花受精，它和一般的開花傳粉和開花受精不同。閉花受精在自然界是一種合理的適應現(xiàn)象，植物在環(huán)境條件不適于開花傳粉時，通過閉花受精完成生殖過程，而且花粉可以避免受到雨水的淋濕和昆蟲的吞食。

這種傳粉方式可不依賴傳粉媒介而保證成功的傳粉與結實、穩(wěn)定保持某種品質等，所以在現(xiàn)生類群中仍有約20%~25%為自花傳粉類型，甚至有些花在開放前就已經(jīng)完成傳粉受精過程，例如落花生、豌豆（豌豆屬 sativum）等物種。

自花傳粉植物花的特征是：①兩性花；②花的雄蕊常圍繞雕蕊而生，而且靠得很近，花藥的位置高于柱頭，并且花藥開裂的方向向著柱頭，使花粉容易落在本朵花的柱頭上；③雌雄蕊同時成熟；④雌蕊的柱頭對于本花的花粉萌發(fā)和花粉管中雄配子的發(fā)育沒有任何生理阻礙；⑤花的形態(tài)通常較小，無蜜腺，無香味。

異花傳粉

顯然，自花傳粉降低了后代的變異性并可能導致遺傳缺陷的積累，進而對物種的適應能力帶來不利影響，因此大多數(shù)植物類群進化出多種生理機制以保證有效的異花傳粉，例如雌雄異株、雌雄蕊異熟自交不親和等。

一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株的另一朵花柱頭上的傳粉方式，稱為異花傳粉。在果樹栽培上，不同品種間的傳粉和作物栽培上不同植株間的傳粉也稱異花傳粉。在植物界中，異花傳粉占優(yōu)勢。異花傳粉是植物進化中的進步現(xiàn)象。

因此，植物在其長期的歷史發(fā)展過程中形成了一些生理上和形態(tài)結構上的特點，借以避免自花傳粉的發(fā)生而適應于異花傳粉的進行，主要表現(xiàn)為：①單性花，雌雄異株；②雄蕊和雌蕊異時成熟，有雄蕊先成熟的，如萵苣（Lactuca sativa）等，也有雌蕊先成熟的，如甜菜（Beta vulgaris）等；③雌、雄蕊異長或異位，如蕎麥（Fagopyrum esculentum）等植物的花中有兩種類型的植株，一種植株其雌蕊的花柱高于雄蕊的花藥，另一種是雌蕊的花柱低于雄蕊的花藥；④自花不育性，花粉落在本朵花柱頭上不能萌發(fā)，或不能完全發(fā)育以達到受精卵的結果。

傳粉媒介

異花傳粉的植物必須借助各種外力的幫助，才能把花粉傳送到其他花朵的柱頭上。傳送花粉的媒介有風、昆蟲、鳥和水，最為普遍的是風和昆蟲。各種不同外力傳粉的花，往往產生一些特殊的適應性結構，使傳粉得到保證。

風媒與風媒花

靠風力傳送花粉的傳粉方式稱為風媒（anemophily），借助于風力傳送花粉的花，則稱為風媒花（anemophilousflower），據(jù)估計，約有1/10的被子植物門是風媒的，大部分禾本科（Poaceae）植物以及木本植物中的櫟等都是風媒植物。

風媒植物的花一般小而多，花被小或退化，不具有鮮艷的色彩，無香氣和蜜腺，花常常密集成穗狀花序或菜荑花序；能產生大量花粉，花粉一般質輕、干燥，表面光滑，容易被風吹送；花絲細長，易被風吹擺動，使大量花粉吹散到空氣中去；風媒花的花柱往往較長，柱頭膨大呈羽毛狀，高出花外，增加接受花粉的機會和面積；多數(shù)風媒植物有先開花的習性，開花期常在枝葉展開之前，散出的花粉受風吹送時，可以不受枝葉的阻擋利于傳播。

蟲媒與蟲媒花

以昆蟲為媒介進行傳粉的方式稱為蟲媒（entomophily），借助昆蟲為媒介進行傳粉的花，則稱為蟲媒花（entomophilousflower）。多數(shù)被子植物門是依靠昆蟲傳粉的，常見的傳粉昆蟲有蜂類、蝶類、蛾類、蠅類等，這些昆蟲來往于花叢之間，或是為了在花中產卵，或是以花朵為棲息場所，或是采食花粉、花蜜作為食料。在這些活動中，不可避免地要與花接觸，這樣也就將花粉傳送出去。

蟲媒花一般大而顯著，花被具有鮮艷、亮麗的顏色，有芳香的氣味或其他特殊的氣味以吸引昆蟲，不同植物散發(fā)的氣味不同，所以趨附的昆蟲種類也不一樣，有喜芳香的，也有喜惡臭的；蟲媒花多具蜜腺，能產蜜汁，昆蟲取蜜時，花粉粒黏附在昆蟲體上而被傳布開去；蟲媒花的花粉粒較大，外壁粗糙有紋飾，具有黏性，常黏集成塊，不易被風吹散，而易于黏附在蟲體上；蟲媒花花粉粒富含多種營養(yǎng)物質，可作為昆蟲的食物；蟲媒花多為兩性花在有一定數(shù)量昆蟲存在的條件下，兩性花傳粉機會較單性花多一倍。另外，適應昆蟲傳粉的另一特點是白天開花的花多為紅色、黃色等鮮艷的顏色；夜間開花的花多為白色，便于夜間活動的昆蟲識別。由于長期的互相適應，蟲媒花的大小、結構和蜜腺的位置與昆蟲的大小、形體、結構和行為之間產生了各種巧妙的關系。

其他傳粉媒介

除風媒和蟲媒傳粉外，水生被子植物門中的金魚藻（Ceratophyllum demersum）、黑藻（Hydrilla 蘿芙木屬）等都是借助水力傳粉的，這類傳粉方式稱水媒（hydrophily）。例如有一種苦草屬（Vallisneria）植物是雌雄異株的，它們生活在水底，當雄花成熟時，大量雄花自花梗脫落，漂浮在水面上開放。同時，雕花花柄迅速伸長，把雌花頂出水面，當雄花漂近雌花時，兩種花在水面相遇，柱頭和雄花的花藥接觸，完成傳粉受粉過程。以后，雌花花柄重新卷曲成螺旋狀，把雌蕊帶回水底，進一步在水底發(fā)育成果實和種子。另外，借鳥類傳粉的叫鳥媒（ornithophily），傳粉的是小型的蜂鳥科，它的頭部有細長的喙，在攝取花蜜時把花粉傳開。

受精

花粉傳遞至親和的柱頭上即可萌發(fā)生長出花粉管，進而穿越花柱與子房到達胚珠。花粉萌發(fā)后，營養(yǎng)核與配子亦遷移進入花粉管中并隨其先端的生長進入柱頭與花柱組織。二細胞型花粉在此過程中其生殖細胞還需經(jīng)過一次有絲分裂而形成一對精細胞（精子）。盡管可能有多個花粉管穿越花柱與子房組織到達胚珠附近，但通常只有一個花粉管能夠進入胚珠完成受精。

在大多數(shù)植物類群中，花粉管是通過珠孔進入胚珠完成受精的，稱為珠孔受精（porogamy）；在木麻黃屬（Casuarina）、樺木屬（Betula）、胡桃屬（Juglans）等少數(shù)類群中，花粉管從合點位置進入胚珠，稱為合點受精卵（chalazogamy）；而在南瓜屬（Cucurbita）與黃連木屬（Pistacia）等植物中，花粉管從近中部穿越珠被進入胚珠，稱為中部受精（mesogamy）。無論花粉管以何種方式進入胚珠，最終均從珠孔端進入胚囊的一個助細胞中，此時花粉管先端破裂并釋放其中的兩個精子，其中一個與卵細胞融合形成受精卵，進而發(fā)育成胚，另一個精子與兩個中央極核融合（三核合并）形成三倍體初生胚乳核，進而發(fā)育為胚乳。卵細胞與中央極核的同步受精卵是被子植物門生殖過程特有的現(xiàn)象，稱為雙受精（double fertilization）。

用途

觀賞用途

花的觀賞特性以大型、奇特、鮮艷而稀有的色彩為佳。花色鮮艷和稀有的，如藍色花的鳶尾屬（Iris）、黃色花的驢蹄草（Caltha palustris）、紫色花的龍膽屬（Gentiana）等；花大型的(含花序)，如野百合（Lilium brownii）、兜蘭屬（Paphiopedilum）等；花形奇特指花萼、花瓣等特化，有可供觀賞的附屬物，著生部位特殊等，如蘭屬（Cymbidium）植物的萼片花瓣狀、兜蘭屬植物的唇瓣變異為兜狀、天南星屬（Arisaema）植物的苞片變異為佛焰苞、烏頭屬（Aconitum）植物的萼片花瓣狀，上面一片呈帽狀或頭盔狀，翠雀屬（Delphinium）的花萼下面一枚花瓣狀延長成距。

花所具有的觀賞性由此也衍生出了許多花有關的產業(yè)，如中國云南省依靠獨特的地理位置和氣候條件打造了以“花卉”為核心的一系列花卉產業(yè)，建設了亞洲地區(qū)規(guī)模最大影響力最廣泛的昆明國際花卉交易市場暨專業(yè)花展，2023年成功舉辦第二十一屆中國昆明國際花卉展，來自荷蘭、日本和英國等眾多國家和國內知名花卉企業(yè)受邀參加，在推動云南省國際花卉交流和貿易的同時，使得云南省2022年，花卉集群種植面積達到25.87萬畝，鮮切花產量85.83億枝，花卉產業(yè)綜合產值達337.08億元；鳶尾屬植物植物花色各異，同時其花期長，且各個品種花期各異，可以利用不同的花期，結合跌水、石階，配合高山植物構成別致的巖石園景觀，國際上開展有鳶尾文化節(jié)，以此推動鳶尾文化發(fā)展和花卉貿易等，如2023年在中國上海成功舉辦的上海鳶尾文化節(jié)就吸引了眾多的鳶尾愛好者參觀。

食用用途

食用花卉是利用花的葉或花朵直接食用的花卉植物。花卉的食性及藥性在烹飪中的應用廣泛，或作經(jīng)典五仁餡、或作甜面醬、或作香料、或入菜肴、或入粥品和面點。例如在中國云南省下屬多個市區(qū)栽種的食用玫瑰的花可以用來制作玫瑰醬和鮮花餅；玫瑰還可用來制作玫瑰花干、玫瑰純露、玫瑰糖、玫瑰醋、玫瑰酒等。在中國，這類的花卉比較多，主要有君子蘭、雞冠花、翠菊、菊花、鴨跖草、曼陀羅等，這些花卉的花中均含有特殊的成分，不僅食之風味獨特，而且對人體健康也有特殊作用。據(jù)研究，花卉是個神奇的營養(yǎng)寶庫。其花粉中常含有高達35%的蛋白質，其中一半以游離氨基酸形式存在，易于被人體吸收。還含有眾多的糖、脂肪、無機鹽微量元素、多種維生素，以及某些抗衰老激素如抗菌素等。

文化

花文化是以觀賞植物為主題或對象的文化領域中的一個特殊成分。此處之“花”，系用其廣義，即指觀賞植物而言。世界各國都有花文化，但側重點不同，發(fā)展程度參差不齊。中國是花文化高度發(fā)達的國家，自古已然。甚至可以說，中國是在花文化帶動下引發(fā)了花卉栽培乃至觀賞園藝的。

花文化在中國繪畫、詩歌、民俗、攝影、音樂和工藝美術中，均有大量表現(xiàn)。主要通過對觀賞植物的欣賞、擬人化和由此所產生的聯(lián)想，來闡明人生觀、道德觀或政治觀。花卉大量被裝飾藝術選用為創(chuàng)作題材，如刺繡、剪紙、用具裝飾、衣帽裝飾、建筑裝飾等。花卉本身又是瓶花、花籃、捧花、餐宴桌花、人體飾花乃至園林藝術的主要素材。

詩詞文化

中國自古至今流傳下來許多詩歌，可以說，詩的形式是花文化的一種十分重要的表現(xiàn)手段。在商周時代，已有不少膾炙人口的詩句，提到植物的觀賞特點。如《詩經(jīng)》中的“桃之天天，灼灼其華”，“蒹葭蒼蒼，白露為霜”等等。可見中國古代花卉入詩，至少已有3000多年歷史了。

歷代花卉方面的詞、賦亦多，如晉代潘岳的《安石榴賦》、南朝江淹的《蓮花賦》、唐代宋璟《梅花賦》、宋人楊仲困的《水仙花賦》等，都是傳世佳作。古代詩人屈原強調“美人芳草”，分別指有高度政治責任心的士大夫和有香氣的草木，以香氣象征良好的品德。后人也對一些特定的觀賞植物擬人化，賦予人的道德屬性。自唐宋時期起，大詩家?guī)谉o不有詠花詩詞傳世，且常從“擬人化”的植物身上引發(fā)出各種聯(lián)想，吟成詩歌。

繪畫文化

世界歷史上將花卉入畫，最早記錄在12萬年前的古埃及墳墓中的石畫上，同時在羅馬時代的節(jié)假日中花卉也被用作節(jié)日慶祝用。中國的花卉入畫，最遲在唐代開始。唐代時期名畫家邊鸞，被認為是中國花鳥畫的鼻祖。而繪畫中的文人寫意畫，則在五代十國時期就已經(jīng)開始。如《圖繪寶鑒》所載后蜀李夫人始創(chuàng)的墨竹畫法。自宋至近代，以墨竹、墨梅及墨蘭等寫意畫，用宋時首創(chuàng)的題畫詩或跋，自抒胸懷，含蓄抨擊社會黑暗面，成為世界繪畫藝術中一大創(chuàng)舉。明亡后，宗室八大山人（朱耷），善畫水墨香蕉樹、花木等，“八大”二字草書連寫時，似哭或笑字，寓啼笑皆非之意。清鄭板橋以畫墨蘭、墨竹著稱，所題畫詩，嬉笑斥罵時弊，令人贊嘆。近代齊白石、張大干，水墨中著淡色，題畫詩也多針對不良風氣，影響深遠。

民俗文化

中國民間習俗中沿于觀賞植物的也多。如《提要錄》中說：“唐以二月十五日為十二花神”。《翰墨記》記載的“洛陽市風俗以二月十二日為花朝。”唐代進士及第后，在曲江杏園聚會，稱杏花為“及第花”；秋試及第，稱“蟾宮折桂”。《月令廣義》稱“女夷為花神”。宋曾端以十花為十友，宋張敏叔以十二花為十二客。宋陶谷《清異錄》“張……戲造花經(jīng)，以九品九命升降而次第之。”明人多有仿效。宋代程大昌《演繁露》說“三月花開時，風名花信風”，等等。神話傳說中，有吳剛伐月中桂的故事（見于唐代段成式《酉陽雜俎》。其他如“十二花神”、“花仙”和“花妖”的故事，歷代都有，而以《鏡花緣》《聊齋志異》中所記載的流傳最廣。

象征文化

花卉在節(jié)日和日常生活中被人們用來裝飾和當作禮物贈送，以此花卉也具有眾多的象征意義。例如：鳶尾科具有極深的文化底蘊，最早可追溯到6世紀的法蘭西王國，鳶尾科中的代表屬是鳶尾屬，而鳶尾被屬名為“Iris”，在希臘神話中為彩虹女神的意思；法國人更是視鳶尾屬植物香根鳶尾（Iris pallida 拉馬克 Encycl）為國花，是光明和自由的象征；以色列人認為黃色鳶尾是“黃金”的象征，能帶來財富；鳶尾在古埃及代表了“復活”與“生命”。

關于“名花”和市花、省花、長安牡丹的評選，在中國受到廣大群眾的重視并積極參與，這也反映出花文化在中華故土之突出地位。此外，花卉欣賞與花卉象征，在中國均有其獨到之處，寓意深刻，鏗鏘動人，使欣賞者得到美的享受。如唐代李白詠牡丹《清平調》之一云：“名花傾國兩相歡，長得君王帶笑看。解釋春風無限恨，沉香亭北倚闌干。”又如宋代蘇軾詠海棠詩：“東風渺渺泛崇光，香霧空蒙月轉廊。只恐夜深花睡去，故燒高燭照紅妝。”

花語文化

在國際上對于花語文化隨著以英國、法國等國家的社會發(fā)展和轉型而產生。進入19世紀花自身帶有的信息和觀念對中產階級的人們有著深遠影響，但花的信息和觀念的表達形式多種多樣，直到19世紀中期中產階級的人們才開始以“花語（language of flowers）”這一具有文化現(xiàn)象和觀念信息的信息交流形式表達。例如；香石竹象征著“鮮活而純潔的愛”、栗色的玫瑰代表“激情”、白色的玫瑰承載著“純潔和童貞的信息”等。

至于源于歐洲的花語，也賦予某些花卉以一定的寓意，并選用恰當?shù)脑~語來代表。在環(huán)境裝飾和社交活動中，也常用花卉傳遞情感。如香堇作為希臘智慧女神（Athena）的象征，所以堇菜屬植物的花語是“誠摯”和“愛情”。

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