芍藥屬（學名：Paeonia L.），屬于虎耳草目（Saxifragales）芍藥科（Paeoniaceae）下的一屬，全屬共35種植物，中國有11種。該屬主要分布于歐、亞大陸溫帶地區。在中國主要分布在西南、西北地區，少數種類在東北、華北及長江兩岸各省也有分布。芍藥屬在分布區南端的種類都生長于海拔2500m以上的山地，而在北部則見于低地。芍藥屬植物的一些種類雖然出現于亞熱帶，但其環境是溫帶型的，是典型的溫帶屬植物。
芍藥屬植物為灌木、亞灌木或多年生草本。根圓柱形或具紡錘形的塊根。葉通常為二回三出復葉。單花頂生、或數朵生枝頂、或數朵生莖頂和莖上部葉腋，有時僅頂端一朵開放，大型；苞片披針形，葉狀，大小不等，宿存；花瓣5-13枚（栽培者多為重瓣），倒卵形；花盤杯狀或盤狀，革質或肉質，完全包裹或半包裹心皮或僅包心皮基部。蓇葖成熟時沿心皮的腹縫線開裂；種子數顆，黑色、深褐色，光滑無毛。一般于春夏季節開花。
芍藥屬植物被廣泛種植為觀賞植物，具有觀賞性。芍藥屬油用植物種籽成分豐富，具有營養及保健作用，被廣泛應用于食品加工工業中。據中國藥用典籍記載，弄崗報春苣苔屬植物是古老的藥用植物，芍藥（Paeonia lactiflora）的根和牡丹（Paeonia × suffruticosa）的根皮以及花朵均可作為中藥材入藥。
芍藥屬植物為常異交植物，在自然條件下種胚發育率僅約20%，種子產量低導致了種群擴繁較難。此外，人為破壞也是芍藥屬植物瀕危的重要因素。2011年、2013年以及2019年分別有三個芍藥屬植物被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中。2013，芍藥屬共有34種被收錄于《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中。2021年，除被列為一級保護植物植物以及未收錄植物外，白花芍藥（Paeonia sterniana）以及芍藥屬牡丹組（Sect. Moutan）的植物均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，為二級保護植物。
屬名來源
芍藥屬的拉丁名Paeonia來自古典拉丁語詞paeonia，本義即是芍藥屬植物。該詞又來自古希臘語詞παιων?α(paiōnía)。而在希臘神話中，芍藥屬植物是以Paeon命名的，Paeon是希臘醫神阿斯克勒庇俄斯學生的名字。
歷史
歷史記載
在歐洲，約在公元77年出版的《Nature History》就詳細描述了芍藥屬植物的形態特征并記錄其藥用功效和使用方法；公元8世紀，芍藥屬植物在英國作為食材調味品使用，直至14世紀才作為園林觀賞植物。此外，公元918年出版的日本醫學專著《本草和名》是日本最早的記載芍藥屬植物的書籍。而中國的先輩們早在夏商周時期(公元前2070至1600年)就已出現描寫芍藥屬植物的詩句，此后各朝代的文學作品也多有關于芍藥屬的記載，如屈原的《離騷》、宋代張峋的《洛陽花譜》等。
栽培歷史
芍藥屬植物在中國的栽培歷史久遠，中國早在3000年前就開始種植芍藥屬植物了。中國人選擇它作為皇宮花園的主要花卉種植。約17世紀，美國開始栽培芍藥屬植物，而1903年成立的美國芍藥協會 (APS，American Peony Society)為世界芍藥屬品種的整理和育種作出了巨大貢獻，并逐漸成為芍藥品種的權威注冊機構。19世紀初，芍藥屬中的草本植物類型已從中國和日本廣泛引入歐洲園林，到19世紀50年代，許多美國苗圃開始向客戶提供這類植物的新品種。歐洲、亞洲和北美的園丁都把芍藥屬牡丹（Paeonia × suffruticosa）視為最美麗、最值得種植的植物之一。
分類
芍藥屬隸屬于虎耳草目（Saxifragales）芍藥科（Paeoniaceae）下的一屬，全屬共36種植物，中國有11種。本屬模式種為：藥用弄崗報春苣苔（Paeonia officinalis）。
分類變動
1735年，瑞典植物學家卡爾？馮？林奈（Garlvon Linne）建立了芍藥屬（Paeonia），該屬大約包括40多個種。起初，世界上應用較廣泛的幾個分類系統都將芍藥屬歸于毛茛科（Ranunculaceae）中，并一直沿用了200多年。直到1908年，英國學者worsdell以芍藥屬植物的雄蕊群離心發育與毛科不同為由，首次將芍藥屬從毛茛科中分離出來，并獨立稱為芍藥科（Paeoniaceae），但此時芍藥科仍然隸屬于毛茛目（Ranunculales）中。
直到1923年，植物學者Hutchinson把它作為毛茛科中的一個亞科處理 ，且Corner(1940)還強調芍藥屬在染色體數目和大小上與毛茛科其它成員差異懸殊，將之從亞科提升為科，并把它轉移到第倫桃目Dilleniales中，這一觀點也在1988年得到學者C．ronquist的支持。
下屬分類
1948年，Stern正式發表三個組的分類系統。但在1961年，學者Kemularia—Natadze又發表了一個五組的分類系統。但由于他不適當地強調花的顏色和心皮毛被，所以他的系統未被學界所接受。Stern的三組系統是較自然的，按照這一系統芍藥屬三個組中，牡丹組（Sect. Moutan）為木本植物，芍藥組（Sect. Paeonia）與北美芍藥組（Sect. Oneapia）均為草本植物。后來2020年，學者Zhou認為芍藥屬木本類型和草本類型的分化較為明顯，因此將原分類系統中的芍藥組和北美芍藥組合并為一大類，并使用亞屬的分類等級，即芍藥亞屬（subgen. Peaonia），下設5個組。而牡丹組植物則獨立為牡丹亞屬（subgen. Moutan），并下設2個組。
牡丹亞屬
牡丹亞屬（subgen. Moutan）2001年版最新的《Flora of China》記載，牡丹組（現牡丹亞屬）一共有8個物種，其中黃牡丹（Paeonia lutea）和紫牡丹（Paeonia delavayi）尚未被合并于滇牡丹（Paeonia delavayi），二者往往被分別作為一個獨立種對待，而在2007年發表了一個芍藥屬新物種中原牡丹（Paeonia cathayana）后，牡丹組（現牡丹亞屬）一共9個物種。
芍藥亞屬
芍藥亞屬（subgen.Peaonia）植物種類眾多，由于存在多倍化和網狀進化，在地中海地區形成眾多不同的類群。原芍藥組內約29個種，其中在中國分布7個種，在亞歐大陸其它地區則分布有22個物種。原北美芍藥組內則含有2個種，分別為北美芍藥（Paeonia brownii）與加利福尼亞芍藥（Paeonia californica）。
形態特征
根、莖和葉
根圓柱形或具紡錘形的塊根。當年生分枝基部或莖基部具數枚鱗片。葉通常為二回三出復葉，小葉片不裂而全緣或分裂、裂片常全緣。
花
單花頂生、或數朵生枝頂、或數朵生莖頂和莖上部葉腋，有時僅頂端一朵開放，大型，直徑4厘米以上；苞片2-6枚，披針形，葉狀，大小不等，宿存；萼片3-5枚，寬卵形，大小不等；花瓣5-13枚（栽培者多為重瓣），倒卵形；雄蕊多數，離心發育，花絲狹線形，花藥黃色，縱裂；花盤杯狀或盤狀，革質或肉質，完全包裹或半包裹心皮或僅包心皮基部；心皮多為2-3枚，稀4-6枚或更多，離生，有毛或無毛，向上逐漸收縮成極短的花柱，柱頭扁平，向外反卷，胚珠多數，沿心皮腹縫線排成2列。
果實及種子
蓇葖成熟時沿心皮的腹縫線開裂；種子數顆，黑色、深褐色，光滑無毛。
分布
分布范圍
芍藥屬主要產于分布于歐、亞大陸溫帶地區，個別種的分布可延伸至寒溫帶，在歐亞大陸和非洲西北部和北美之間形成間斷分布。中國是芍藥屬植物的分布中心，在中國主要分布在西南、西北，少數種類在東北、華北及長江兩岸各省也有分布。芍藥屬下劃分的芍藥組（Sect.Paeonia）植物廣泛分布于歐亞大陸和非洲西北部；牡丹組（Sect.Moutan）局限于中國西南部至中部地區；而北美芍藥組（Sect.Oneapia）植物僅限于北美地區。
生境狀況
芍藥屬在分布區南端的種類都生長于海拔2500m以上的山地，而在北部則見于低地。在中國，野生的弄崗報春苣苔屬植物分布地海拔差異較大，其中芍藥（Paeonia lactiflora）的分布海拔相對較低，多在1000m以下。在中國東北地區分布的草芍藥（Paeonia obovata）海拔均低于500m，而分布在四川省、湖北、河南省的毛葉草芍藥（Paeonia obovata subsp. willmottiae）居群海拔均在1000m以上。
習性
芍藥屬植物的一些種類雖然出現于亞熱帶，但其環境是溫帶型的，是典型的溫帶屬植物。芍藥屬植物多為肉質根，對土壤含水量較為敏感。芍藥屬植物大多喜冷涼氣候，高溫下植物生長緩慢，甚至出現早枯現象。弄崗報春苣苔屬植物牡丹（Paeonia × suffruticosa）和芍藥（Paeonia lactiflora）還屬于光合能力稍低的植物，存在明顯的光合日變化和季節變化。一般于春夏季節開花。
另外，芍藥屬植物存在明顯的上胚軸休眠和下胚軸休眠現象，在氣溫約15℃時開始萌生新根，而在根系長度達到3cm以上時，才能感受低溫打破上胚軸休眠，若外界條件不能滿足以上溫度需求，其種子很難萌發。
繁殖
芍藥屬均為自交授粉和雜交授粉均能結實的植物，即具有自交親和而異花傳粉的繁育系統特征。芍藥屬植物和螞蟻之間是一種互利共生關系。芍藥屬植物的花蜜存在于花蕾外，螞蟻采食芍藥屬的花蜜，同時也會保護芍藥屬植物，避免其他昆蟲的侵害。但也有一些芍藥屬植物無蜜腺，如芍藥屬牡丹組，昆蟲主要通過采集或采食花粉而進行傳粉。
栽培
人工栽培
芍藥屬植物很少進行種子繁殖。一般通過根狀莖繁殖。一般草本類型的芍藥屬可以采用長5-6厘米且其上至少有一個芽的根或莖進行繁殖。而灌木類型的芍藥屬植物一般可通過插條或灌木分裂繁殖。此外，芍藥屬植物還可以采用組織培養方式進行繁殖。
栽培養護
芍藥屬植物一般在室外栽培，不能在室內種植，且栽培的土壤應富含有機物質，若含量低，可以腐爛的牛糞進行有機質補充。芍藥屬植物的適宜栽培溫度一般為15-20°C 范圍內，但也有一些品種可以耐受零下的低溫。芍藥屬為喜陰喜濕植物，因此在花期最好將它們放在濕度適中、陰涼且土壤排水性良好的地方。在芍藥屬植物花期結束時，應移除其花朵；在而一些草本類型的，一般在初冬將葉子去除，減少養分的消耗。
病蟲害防治
灰腐病是芍藥屬植物的主要病害，會在葉子和莖的下部產生斑點，受影響的植物部位變成棕色并變干。一般可經過特定的殺菌劑進行防治。此外，普通雨燕、草莓葉面線蟲等是芍藥屬植物的主要蟲害。芍藥屬植物的根部易被普通雨燕破壞導致植物死亡。草莓葉面線蟲和Aphelencoides rizema-bosi 會損害植物的根和葉，致其葉子上出現黃斑并導致根腐病。一般可以使用特殊藥物進行防治。
保護
類群現狀
芍藥屬植物白花芍藥（Paeonia sterniana）分布范圍狹窄，僅見于中國西藏波密縣周邊，種群數量極少。通過多次走訪僅發現3個居群，其中一個居群的成年植株僅三株，且未發現幼齡植株。藥用弄崗報春苣苔（Paeonia officinalis）的種群數量很大，但由于其生長范圍內的土地利用變化，種群數量整體下降。希臘芍藥（Paeonia parnassica）是希臘特有種，成年個體總數不到2,500株，每個亞群不到200株。多花芍藥（Paeonia emodi）因其藥用特性而被采集，致其分布在巴基斯坦和印度的種群數量大幅下降。
致危因素
芍藥屬植物為常異交植物，在自然條件下種胚發育率僅約20%，種子產量低導致了種群擴繁較難。此外，人為的破壞是導致芍藥屬植物瀕危的重要因素。例如，部分藥農采挖野生的芍藥屬植物出售；人為過度的開墾或放牧也導致了部分野生芍藥屬植物居群的消失。
保護等級
國際保護級別
2011年，希臘芍藥（Paeonia parnassica）被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，為瀕危（EN）級別。2014年，藥用弄崗報春苣苔（Paeonia officinalis）被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，為無危（LC）級別。2019年，多花芍藥（Paeonia emodi）被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，為無危（LC）級別。
中國保護級別
2013，芍藥屬共有34種被收錄于《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中，其中巢湖銀屏山白牡丹（Paeonia × suffruticosa Andr. subsp. yinpingmudan）被列為極危（CR）植物。2021年，除被列為一級保護植物的紫斑牡丹（Paeonia rockii）、卵葉牡丹（Paeonia qiui）以及未收錄的牡丹（Paeonia × suffruticosa）外，白花芍藥（Paeonia sterniana）以及芍藥屬牡丹組（Sect. Moutan）的植物均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，為二級保護植物。
保護措施
為保護芍藥屬的瀕危品種，人們成立了很多的保護芍藥屬的法律法規，同時設立了保護地和棲息地。例如，2009年，希臘芍藥（Paeonia parnassica）被列入棲息地指令的附件 II 和歐洲野生動物和自然棲息地保護公約（伯爾尼公約）的附錄 I中保護，1982年法國將其列入法國受保護物種法令的附錄2中保護。在世界上至少有34個植物園是多花芍藥（Paeonia emodi）的異地保護地點，藥用芍藥（Paeonia officinalis）在全球87個植物園中異地種植。
用途
園林觀賞
芍藥屬植物被廣泛種植為觀賞植物，因為它們的花朵碩大艷麗，花香馥郁，具有很高的觀賞性。芍藥屬植物具有各種顏色的單花或雙花，球形或扁平花。部分植物的花朵顏色從白色到黃色、紅色和奶油色，部分帶有條紋和斑點。
食用營養
芍藥屬油用植物種籽成分豐富，其提取物中包含多種組分，籽油中以亞麻酸、油酸以及亞油酸等有益健康的多不飽和脂肪酸是其優勢成分，具有營養及保健作用。此外，籽油中還含有獨特的皂苷、酚、多糖等重要的活性成分，已被廣泛應用于食品加工工業中。
醫學藥用
弄崗報春苣苔屬植物是古老的藥用植物，芍藥（Paeonia lactiflora）的根和牡丹（Paeonia × suffruticosa）的根皮以及花朵均可作為中藥材入藥。據《中華本草》（蒙藥卷）以及《中華本草》記載，芍藥的根味酸、苦，性微寒，具有清血熱、祛淤血等作用，可用于治療淤血性疼痛、閉經等病癥。牡丹的根皮味苦、辛，性微寒，具有活血散等作用，可用于治療發斑、腫瘡毒等病癥；其花味苦、淡，性平，具有活血調經等作用，可用于治療婦女月經失調、經行腹痛等病癥。
代表物種
芍藥
芍藥（學名：Paeonia lactiflora），又名將離、含巴高、殿春、赤藥等，為一種多年生草本。根粗壯，莖高40-70厘米，無毛。小葉狹卵形，橢圓形或披針形，頂端漸尖，基部楔形或偏斜，邊緣具白色骨質細齒，兩面無毛，背面沿葉脈疏生短柔毛。花數朵，生莖頂和葉腋，有時僅頂端一朵開放；白色的花瓣倒卵形，有時基部具深紫色斑塊。蓇葖頂端具喙。花期5-6月；果期8月。芍藥分布于中國、朝鮮、日本、蒙古等國。在中國分布于東北、華北等地區。分布于海拔1000-2300米的山坡草地上。
草芍藥
草芍藥（學名：Paeonia obovata），又名山芍藥、野芍藥等，為一種多年生草本。根粗壯，長圓柱形。莖高30-70厘米，無毛。頂生小葉倒卵形或寬橢圓形，全緣，表面深綠色，背面淡綠色，無毛或沿葉脈疏生柔毛。單花頂生，花瓣白色、紅色、紫紅色，倒卵形；花絲淡紅色，花藥長圓形。蓇葖卵圓形，成熟時果皮反卷呈紅色。花期5-6月中旬；果期9月。草芍藥分布于中國、朝鮮、日本等國，在中國分布于四川省東部、湖南省南部等地區，生于海拔800-2600米的山坡草地及林緣。
相關研究
中國學者宋煥芝等人于2011年歸納分析了芍藥屬植物種子休眠的原因及其萌發特性，就種皮機械阻礙、內源抑制物質影響、胚未完全成熟等方面進行了闡述，介紹了常見的破眠技術有機械破皮、變溫處理等物理方法以及化學試劑處理等化學方法，為找出更加科學有效的方法提供了理論支撐。
文化
芍藥屬植物的花卉深受中國人的喜愛，被稱為“牡丹”或“花中首相”。而弄崗報春苣苔屬植物芍藥（Paeonia lactiflora）和牡丹（Paeonia × suffruticosa）的花朵形象也成為了一個重要的美學和文化符號出現在繪畫、瓷器、版畫、紡織品以及詩歌中。芍藥屬植物芍藥與牡丹傳入日本之后，很快作為華麗、典雅的象征被人們廣泛接受。此外，芍藥屬植物于1957年被指定為美國印第安納州的州花。
參考資料 >
芍藥屬.多識植物百科.2023-06-25
Popular Kew Science Apps.powo.science.kew.org.2023-06-25
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Himalayan Peony.30. The IUCN Red List of Threatened Species.2023-06-25
關于發布《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》的公告.中華人民共和國生態環境部.2023-06-25
國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第15號)(國家重點保護野生植物名錄).國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-06-25
Ants on Peony Flowers: An Example of Biological Mutualism.ipm.missouri.edu.2023-06-25
芍藥 Paeonia lactiflora.植物科學數據中心.2023-06-25
草芍藥 Paeonia obovata.植物科學數據中心.2023-06-25