芍藥科(Paeoniaceae)為離瓣花亞綱(Magnoliopsida)虎耳草目(Saxifragales)下的一個科。截至2023年12月,在多識植物百科中芍藥科下僅含有芍藥屬1屬,下分為木本類的牡丹亞屬和草本類的芍藥亞屬,約33種,根據中國物種名錄數據顯示,該科在中國有29種。芍藥科植物主要分布在歐亞大陸和非洲西北部的溫帶地區,個別種分布可延伸至寒溫帶,在北美和歐亞大陸和非洲西北部之間形成間斷分布;在中國主要分布在西南、西北,少數種類在東北地區、華北及長江兩岸各省也有分布。芍藥科植物喜溫暖、涼爽、濕潤的氣候,喜陽光,具有一定的耐寒性,宜高燥,怕濕熱,忌積水,具有較強的適應性。
芍藥科植物為灌木、亞灌木或多年生草本。根呈圓柱形或呈紡錘形塊根。葉常為二回三出復葉。單花頂生或數朵排成聚傘花序;苞片葉狀;花瓣4~13片,呈倒卵形;花盤杯狀或盤狀。種子黑或深褐色。
芍藥科植物的用途較廣泛,在園林綠化中,芍藥科植物花朵艷麗,不僅在專類園、公共綠地等發揮重要作用,而且在路邊、林緣等還可作自然式叢植或群植,供游人觀賞,綠化又美觀。同時,弄崗報春苣苔科植物中的物種芍藥(芍藥屬 lactiflora)及牡丹(Paeonia × suffruticosa)等可作為中藥材入藥,是中國的主要藥材之一,據中國藥學典籍記載,可用于治療月經失調、血虛寒熱、經行腹痛等病癥。牡丹、紫斑牡丹(Paeonia rockii)等種子可榨油,花瓣可作為食品、飲料等的原料,此外還可以加工為牡丹保健茶、芳香油等。紫斑牡丹根系發達,可防止水土流失;其茂密的枝葉能夠吸附空氣中的塵埃以達到固氮供氧的作用。
人們缺乏對芍藥科野生種質資源的重視,以至于部分物種種群數量越來越少,日漸枯竭。2011年,在《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,芍藥科中的希臘芍藥(芍藥屬 parnassica)被列為瀕危(EN)等級保護植物。在中國,芍藥科芍藥屬牡丹亞屬中除牡丹外,所有種均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》(2021版)中。
芍藥科植物在歐美國家有婚姻美滿、早日康復、虔誠信仰等文化內涵。該科中的牡丹(木本類群)與芍藥(草本類群)在中國并稱為“牡丹”“花相”,栽培歷史悠久,文化底蘊深厚。牡丹在中國民俗文化中,象征著富貴吉祥、繁榮昌盛等,在唐、明、清時期牡丹均被推崇為中國長安牡丹,中國以外的國家都尊稱中國的牡丹為“中國花”“天都神花”;而芍藥在中國民俗文化中不僅象征著富貴祥和,還帶有離情和思情的含義。在希臘,牡丹還被稱為“百草皇后”。而顏色鮮紅的巴爾干芍藥(芍藥屬 peregrina Mill.)在塞爾維亞還代表著在科索沃戰役中犧牲的塞爾維亞戰士的鮮血。此外,芍藥科在世界的藝術繪畫史中也發揮著重要作用。
1903年,美國成立了美國芍藥協會(APS,American Peony Society),為世界芍藥科芍藥屬品種的整理和育種作出了巨大貢獻,并逐漸成為芍藥品種的權威注冊機構。
起源
芍藥科植物屬于被子植物門的古老類群,也是不知親緣關系的十分孤立的類群,其系統發育具有一系列的獨特性,芍藥科植物胚胎發生的特征和種子萌發方式與原始裸子植物門中的蘇鐵(蘇鐵屬 revoluta Thunb.)、銀杏(Ginkgo biloba L.)相似,與其他被子植物不同;但游離核原胚細胞化,不直接導致胚體形成,又與裸子植物不同;芍藥科植物許多的獨特性與蕨類植物關系也較為密切,研究認為這是其與裸子植物平行演化的結果。
研究表明,芍藥科植物的起源時代可以追溯到古生代石炭紀,演化、分化發展于二疊紀,草本類型原始類群出現于三疊紀,這與陸塊漂移及太平洋形成時代基本一致。現代芍藥科植物繁盛于侏羅紀至白堊紀的早期。草本類型的弄崗報春苣苔亞屬植物是由木本類型牡丹亞屬植物在長期干旱和氣溫下降的選擇壓力下演化而來。
中國是芍藥科植物的起源、演化、分化發展及多樣性中心,具木本習性的牡丹亞屬 ( Subg. Moutan ) 自然野生類型所有種類均分布在中國境內,世界上廣泛栽培的牡丹也起源于中國。同時有研究表明中國東部地區是現有的芍藥科原始類群的分化發展中心。
歷史
栽培
中國
芍藥科植物在中國栽培歷史久遠。其中芍藥(芍藥亞屬植物)在《詩經》《山海經》中均有被提到,距今約3000年。其中栽培芍藥是由野生芍藥引種馴化而來,清代的《招遠縣志》《陵川縣志》等地方志中有不少關于野生芍藥的記載。宋朝虞汝明《古琴疏》中記載:“帝相元年,條谷貢桐、芍藥,帝令羿植桐于云和,令武羅伯植芍藥于后苑”,該史料表明帝相元年即有芍藥植于后苑,可見芍藥在約4000年前就有栽培。宋代溫革《分門瑣碎錄》中提到,將牡丹接穗嫁接于芍藥根上,所得到的牡丹嫁接苗甚為健壯,更適于在南方栽種。說明在宋朝時人們已開展了對芍藥嫁接的研究,不僅發展了芍藥,且還促使牡丹栽培向南方推進。明代后,北京市從揚州市等地引種栽培,芍藥日漸繁盛,城內宮室官署多有栽培。據黃岳鄰《花經》記載,民國初年的其真如園中芍藥品種已有400余個,包括國外引進的品種。
中國是牡丹(牡丹亞屬植物)野生種的原產地和多樣性中心,也是世界栽培牡丹的發源地和栽培中心。宋代余仁中《顧虎頭列女傳》中就有畫面描繪了庭院的牡丹,意味著牡丹在約1600年前就有栽培。研究表明,矮牡丹、紫斑牡丹、楊山牡丹是栽培牡丹最主要的起源種,雜交是中國栽培牡丹最重要的起源方式,少數栽培牡丹是單種起源。牡丹經過幾千年的栽培與發展,已由少量的傳統品種逐步發展形成了上千個品種,形成了以黃河中下游為主要栽培中心,其他地區為次要栽培中心的格局,并根據遺傳背景的不同,以及氣候、土壤條件的差異,逐步演變成為各具特色的品種群或品種亞群。
世界
除中國外,其他國家對弄崗報春苣苔科植物尤其是芍藥(芍藥亞屬植物)也有較多相關記載,約公元77年在歐洲出版的《Nature History》,詳細描述了芍藥科植物的形態特征并記錄其藥用功效和使用方法,在12世紀時開始栽培藥用芍藥(芍藥屬 officinalis L.),并培育出一些其他芍藥的園藝品種,15世紀栽培出了重瓣品種;公元8世紀時,在英國芍藥是最先作為食材調味品被使用,直至14世紀才作為園林觀賞植物。在日本,公元918年出版的醫學專著《本草和名》是日本最早的記載芍藥的書籍。美國則大約在17世紀開始進行芍藥栽培。
牡丹(牡丹亞屬植物)是約公元724~744 年間(日本的奈良時代)通過遣唐史傳往日本,并在相當一段時間里僅作為藥用植物栽培,794~1185 年(平安時代)開始觀賞栽培。在鐮倉(1185~1333年)、室町時代(1333~1573年),京都的南禪寺中栽有牡丹,此后在寺院庭園中廣為栽培。
傳播及育種
牡丹(牡丹亞屬)
16世紀前后,牡丹的品種和豐富的牡丹文化不斷傳往日本,江戶時代(1600~1867年)中期,日本開始了以提高觀賞價值為主要目的的品種改良工作,通過實生選育,從中培育出一批適應日本風土,并能滿足日本人審美要求的新品種,形成了特征明顯的日本牡丹品種群。日本引進中國牡丹加以馴化改良后,又向歐美各國傳播,在美國的賓夕法尼亞,歐柏林(Oberlin T. J.)在1895年左右開始進口日本牡丹,并且大量繁殖。到20世紀三四十年代時,一些歐美花商仍從日本進口牡丹并加以繁殖,在大量引進日本牡丹的同時,也輸入了成熟的栽培技術。
1787年引進英國邱園的栽培牡丹品種“芍藥屬 suffruticosa var. banksii”或稱粉球(Powdered Ball),這是最早踏上歐洲大陸的中國牡丹。隨著牡丹不斷地被輸入,并在英國擴散,隨后迅速傳入法國等國家,在19世紀初掀起一股牡丹熱。由于品種及數量有限,加之繁殖緩慢,價格昂貴。當時輸入英國的牡丹都是從中國菏澤市等地運至廣州市進行催花的植株。1845~1851年,英國植物采集家福瓊來到上海市,并且成功地引回了牡丹的30多個品種,為歐洲牡丹發展提供了品種基礎。
美國引種牡丹的時間較晚,且無準確記載。最早是1820年前后從英國傳入。1862年從歐洲成功引種和培育了20多個品種,但到20世紀初,栽培較少。進入20世紀后歐洲牡丹熱的發展使得日本牡丹、歐洲牡丹和中國牡丹都大量進入美國,牡丹在美洲大陸得以快速發展。截至1999年,美國有牡丹品種約400個。
芍藥(芍藥亞屬)
中國作為芍藥科植物的起源中心,對世界芍藥科植物的發展影響深遠,尤其是芍藥,其是芍藥科植物中園藝化最早的植物類群。
歐洲在19世紀初引入中國芍藥優良品種,包括有1805年班克斯(J.Banks)引入英國邱園栽培的芍藥品種‘芳香’(Fragrans)、1808年引入的芍藥品種‘慧氏’(Whitleyi)、1810年從廣州市引入的芍藥品種‘福美’(Humei)等。從此歐洲各國以中國藥優良品種為親本進行雜交取得極好的效果。
約1806年英國又將中國芍藥優良品種傳到美國,到1830年已經栽培出許多品種。1903年,美國成立了美國芍藥協會,隨后對歐美芍藥品種進行了整理工作,1912年科伊特(Coit)最后確定了750個合法品種,此后美國的牡丹和芍藥育種家充分利用芍藥亞屬植物的種質資源,做了大量芍藥育種工作,其中許多重要雜交組合是以中國芍藥作為主要的親本。
日本1445年出版的《仙抄》中有日本最早引入中國芍藥的記載。20世紀初,在神奈川縣立農事試驗場,官文吾等人對弄崗報春苣苔進行雜交育種,1932年發表了700個新品種。
命名與分類
名稱來源
芍藥科的學名“Paeoniaceae”于1815年由法國博物學者康斯坦丁·塞繆爾·拉芬斯克(Constantine Samuel Rafinesque.)提出,構成來源于其模式屬芍藥屬學名“Paeonia”的復合形式“Paeoni-”加上表示科的等級后綴“-aceae”,芍藥屬學名是希臘人對芍藥“Paionia”的古稱,“Paion”表示希臘神話中的醫生。
分類爭議
芍藥科分類等級和系統位置爭議極大,是系統植物學家們最關注的類群之一。芍藥屬(Paeonia)是瑞典植物學家卡爾?馮?林奈(Garlvon Linne)在1735年建立的,世界上應用最廣的恩格勒系統(Engler)、喬治·邊沁系統(Bentham)、羅伯特·胡克系統(Hooker)等分類系統均把芍藥屬置于毛茛科(Ranunculaceae)中。1908年,英國學者沃斯德爾(Worsdell)注意到芍藥屬植物的雄蕊群離心發育與毛科不同,并首次將其分離出來,提升成為芍藥科,但仍放在毛茛目(Ranunculales)中。在1923年,英國植物學家約翰·哈欽松(Hutchinson)把芍藥屬作為毛茛科中的一個亞科處理。1940年,英國植物學家科納(Corner)贊同把芍藥屬提升為科,并歸為五椏果目(Dilleniales)中,美國植物學家克朗奎斯特(Cronquist)贊同該觀點。
但隨著研究的深入,越來越多地揭示出芍藥科的特異性,它的雄蕊群離心發育,染色體x=5,大型,胚胎發育早期有游離核階段,而且有獨特的化學成分——芍藥和丹皮酚。由此可以看出,芍藥科植物是不知親緣關系的十分孤立的類群。至20世紀70年代初,國際上大多數學者統一的意見為支持單獨設立芍藥科。然而,到了20世紀80年代時,多數流行的系統又把芍藥科提升至芍藥目(Paeoniales),而至于該目的系統位置,學者們各持己見。截至2023年數據統計,在多識植物百科與中國物種名錄數據中顯示芍藥科歸于離瓣花亞綱虎耳草目下。
下級分類
1818年美國植物學家安德森(Anderson)首次提出將弄崗報春苣苔科芍藥屬下的類群進行劃分,他根據種類性狀將該屬分為木本和草本兩個類群,1824年瑞士植物分類學家康德爾(De Candalle)正式對芍藥屬做出屬下組的分類將木本和草本的種類分別劃分為牡丹組(sect. Moutan)和芍藥組(sect. Paeonia)。林奇(Lynch)在1890年根據植物性狀及分布區域將芍藥科芍藥屬分為三個亞屬,即木本的牡丹亞屬(亞屬 Moutan)、產于歐亞地區草本的芍藥亞屬(subgenus 芍藥屬)和產于北美西部地區草本的北美芍藥亞屬(subgenus Onaepia)。1946年,斯特恩(Stern)對芍藥屬的分類工作進行總結,他認可林奇將屬下分為三個類群的方案,但并未接受“亞屬”的觀點,而是同意康德爾分類方案中所提“組”的觀點,即木本類群牡丹組、草本類群芍藥組和北美芍藥組。2020年中國學者周世良的研究結果認為芍藥屬木本類型和草本類型的分化較為明顯,而草本類型下的所有種具有較近的親緣關系,因此將原分類系統中的芍藥組和北美芍藥組合并為一大類,并使用亞屬的分類等級,即芍藥亞屬,牡丹組植物則歸為為牡丹亞屬中。
截至2023年數據統計,在多識植物百科中顯示芍藥科下僅含有芍藥屬1屬,屬下含有牡丹亞屬(Paeonia subg. Moutan (DC.) Ser. )以及芍藥亞屬(Paeonia subg. Paeonia)兩個亞屬,牡丹亞屬下設2組,芍藥亞屬下設5組,共包含物種約33種,根據中國物種名錄數據顯示,該科在中國有29種。
以上數據:
親緣關系
科內親緣關系
關于芍藥科芍藥屬牡丹亞屬植物的關系,1995年中國學者裴顏龍等通過RAPD標記技術的研究,結果表明,紫斑牡丹與矮牡丹親緣關系非常接近。裴顏龍和洪德元等推斷從形態學看卵葉牡丹和矮牡丹親緣關系更加接近。中國學者袁濤等在1999年研究了紫斑牡丹、矮牡丹、楊山牡丹、四川牡丹、卵葉牡丹五個野生種的花粉形態及其演化關系發現,矮牡丹與卵葉牡丹的親緣關系最為近,剩下的依次為楊山牡丹和紫斑牡丹,四川牡丹與其他各種的親緣關系均較遠。
科間親緣關系
芍藥科曾一直置于毛茛科中,也有學者認為它與五椏果科(Dilleniaceae)親緣關系最近。分子系統學研究一致表明,芍藥科屬于虎耳草目(Saxifragales),而且很可能與其中的木本成員、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)等的親緣關系相對較近。
形態特征
根及莖
根呈圓柱形或呈紡錘形塊根。當年生分枝基部或莖基部具數枚鱗片。
葉
葉常為二回三出復葉,小葉片不裂而全緣或分裂,裂片常全緣。
花
單花頂生或數朵排成聚傘花序,數朵生莖頂和莖上部葉腋,有時僅頂端1朵開放,徑達13厘米;苞片2~6片,葉狀,大小不等,宿存;萼片3~5片,呈寬卵形,大小不等;花瓣4~13片(栽培者多為重瓣),呈倒卵形;雄蕊多數,離心發育,花絲窄線形,花藥黃或紅色,縱裂;花盤杯狀或盤狀,革質或肉質,全包、半包心皮或僅包心皮基部;心皮1~5(~7)個,離生,有毛或無毛,花柱極短,柱頭扁平,外卷,胚珠多數,沿心皮腹縫線排成2列。
果實及種子
莢沿腹縫開裂;種子數枚,黑或深褐色,光滑無毛。
分布
分布范圍
芍藥科植物主要分布在歐亞大陸和非洲西北部的溫帶地區,個別種分布可延伸至寒溫帶,在北美和歐亞大陸和非洲西北部之間形成間斷分布。芍藥科在中國有1屬29種,主要分布在西南、西北,少數種類在東北、華北及長江兩岸各省也有分布。其中,牡丹(P. suffruticosa)、芍藥(P. lactiflora)為中國的主要藥材之一,不少地區均有栽培,尤以四川、河南省、山東省、安徽省、浙江省最為著名。
生境
芍藥科中的芍藥亞屬全為多年生草本,是芍藥科中種類最多,分布最廣的類群,其中芍藥的分布海拔相對較低,多在2300米以下;草芍藥(Paeonia obovata)分布在海拔在800~2600米;毛葉草芍藥(Paeonia obovata subsp. willmottiae)居群海拔均在1500~2000米;而木本類的牡丹亞屬植物除牡丹栽培廣泛外,其余種分布在海拔1000~3700米的灌叢、林地或山地陰坡、半陰坡、半陽坡林緣。
生長習性
芍藥科植物常生長在溫帶地區,喜溫暖、涼爽、濕潤的氣候,喜陽光、喜部分遮蔭,具有一定的耐寒性,宜高燥,怕濕熱,在高溫的條件下會生長緩慢,嚴重時會早枯,忌積水,要求土質深厚、肥沃、疏松的土壤。芍藥科植物還對生長環境有較強的適應性。
繁殖
芍藥科植物無論是自交授粉還是雜交授粉都可開花結果,有研究表明其中芍藥的花粉容易產生畸形,而牡丹的花粉更容易進入紋孔,它們的柱頭都具有可授性,柱頭的可授性決定著受精卵作用能否完成。芍藥科的果實包含著種子,種子的假種皮對于螞蟻以及其他有助于芍藥科植物傳播的昆蟲都具有很大的吸引力。昆蟲還會通過采集或采食花粉而幫助芍藥科植物傳粉繁殖,螞蟻在采食其花蜜的同時還會保護芍藥科植物以免被其他昆蟲侵害,蜜蜂屬是芍藥科植物的主要傳播者,傳粉頻率高,傳粉量大。
用途
觀賞
芍藥科植物花朵艷麗,花香馥郁,均具有較高的觀賞價值,是園林綠化、美化等的重要種質資源,在牡丹專類園、弄崗報春苣苔專類園、公共綠地、私家庭院等發揮著重要作用。牡丹、芍藥專類園不僅便于養護管理而且可供游人觀賞;同時,花臺是芍藥科植物的另一種主要應用方式,不僅提供芍藥科植物的生長環境,而且接近游人視線,給人以親切而深刻的印象;芍藥科植物還可作盆栽,放于陽臺、室內或會議室等觀賞,以便于展覽廳的陳設,應用方便靈活,經過溫控處理還可以使花朵四季吐芳,成為節日的裝飾花卉;此外,芍藥科植物的還可以在路邊、林緣、草坪等作自然式叢植或群植,綠化且美觀。隨著技術的發展,芍藥科植物花卉可作為鮮切花材料進行瓶插,經過保鮮劑處理之后可延長觀賞期,還可制成干花以便于長期保存與觀賞。
經濟
芍藥科植物牡丹具有較高的經濟價值。牡丹根皮可入藥,2022年年產量達4000噸左右,年產值2~3億元。牡丹籽油含不飽和脂肪酸高達92.26%,是人體不可缺少又不能自身合成的優質物質,被中國國家衛生部批準為新資源食品。此外,牡丹還可以加工為牡丹保健茶、牙膏、高檔化妝品、香料等。
芍藥科植物紫斑牡丹種子可榨油,花蕾和花瓣可作為食品、飲料、沐浴露等的原料。此外,其地上部分可加工為生物農藥和防腐劑,用以抑制白粉病、銹病等;還可用于活性炭、乙醇等產品的加工。
同時,芍藥科植物在中國以及海外一直暢銷。在中國,河南省和菏澤都是重要的芍藥科植物生產基地。洛陽市、山西省等部分花卉出口企業亦出口種苗及花卉。1994年運往中國南方的催花牡丹類群,售價達每株300~500元。上世紀90年代,在日本、美國、西歐、澳大利亞新加坡以及中國港澳地區都出現了牡丹熱。美國每株牡丹售價為20~40美元;日本兩年生嫁接苗每株售價為2000~3000日元;法國每株中國牡丹售價360太平洋法郎。1999年數據顯示,中國牡丹的年銷售額為1.5億元,年創外匯400萬美元。
醫學藥用
在中國,芍藥科多種植物可作為中藥材入藥,如芍藥、牡丹兩個物種均是中國的主要藥材之一,不少地區均有栽培。據《中華本草(蒙藥卷)》以及《中藥大辭典》記載,芍藥以及毛果芍藥(Paeonia lactiflora Pall. var. trichocarpa Bunge)的根作為中藥材稱為芍藥,味苦、酸,性微寒,歸肝、脾經,具有養血和營,緩急止痛,斂陰平肝等功效,常用于治療月經失調、血虛寒熱、腹疼痛等病癥。芍藥、川芍藥(芍藥屬 veitchii Lynch)的根作為中藥材稱為窄葉芍藥,味苦,微寒,歸肝、脾經,具有清熱血、淤血等功效,主要用于治療閉經、目赤腫痛、溫毒發斑等病癥。
牡丹的根皮以及花均可中藥材入藥,據《中藥大辭典》記載,牡丹地根皮苦、辛,微寒,歸心、肝、腎經,具有清熱涼血,活血散淤等功效,常用于治療溫熱病熱入血分、發斑、血滯經閉、經痛等病癥。牡丹則味苦、淡,性平,無毒,具有活血調經等作用,可用于治療經行腹痛、月經失調等病癥。
食用
有古籍記載,中國先秦時期的貴族常將芍藥科植物用于烹食用,到唐宋年間流行于民間,尋常人家的菜單中時常見到,其花瓣煮熟加糖后還可作為茶點,并已經演變出多種深受人們喜愛的佳肴,如芍藥花茶、芍藥酒等。五代十國時期,牡丹還被端上了餐桌,清代《廣群芳譜》提到:“后蜀時,禮部尚書李昊每將牡丹花枝分遺朋友,以興平酥同贈。”這里的酥煎牡丹花片,首開了花卉烹飪中“煎”法的先河。元代有一種著名的飲品 “瓊芽”,為芍藥屬植物花芽經特殊工藝制作而成,產于陽,受到皇室的歡迎而成為貢茶。清代裕德齡女士在《御香縹緲錄》中曾敘述慈禧為了養顏益壽,特將芍藥屬植物的花瓣與雞蛋面粉混合后用油炸成速凍春卷食用。此外,芍藥屬植物在英國常被用作調味品,在蘭格倫(W. Langland)的著名長詩 《農夫皮爾斯》(Piers Plowman)中,與胡椒粉一起被人們當做調味品。此后,在14和15世紀,芍藥屬植物的根還成為富人們做烤肉時的上佳佐料。
在現代,牡丹的花瓣也被制成甜點,如牡丹花餅等,營養豐富,花香濃郁。此外市場上常見的牡丹食用產品還有牡丹花茶、牡丹酒、牡丹花醬等。
生態
芍藥科植物紫斑牡丹的實生苗適應性較強,根系發達,可防止水土流失;其茂密的枝葉能夠吸附空氣中的塵埃以達到固氮供氧的作用,對于綠化荒山方面具有重要意義。
保護
類群現狀
人們缺乏對芍藥科野生種質資源的重視,以至于其越來越少,日漸枯竭,原產地分布面積減少,棲息地范圍不斷縮小,導致有的在一些分布區以及絕跡。
致危因素
芍藥科植物致危因素主要有三大方面:一是芍藥科野生種質資源自身繁殖特性,自然條件下結實率普遍較低,且種子存在休眠特性不利于萌發,阻礙了其繁殖;二是芍藥科野生種質資源的競爭力弱,不僅對生存環境條件要求較為嚴格,而且容易遭受其它物種的競爭排斥;三是自然災害,如遭受到蟲害等,導致芍藥科野生種質資源繁殖較為困難;四是人為破壞,如人為的肆意挖掘、過度放牧或現代化建設等,保護野生植物資源意識淡薄,缺乏有效的保護措施,導致芍藥科野生種質資源不斷減少。
保護等級
2011年,在《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,芍藥科中的希臘芍藥(芍藥屬 parnassica Tzanoud.)被列為瀕危(EN)等級保護植物,藥用芍藥(Paeonia officinalis)、多花芍藥(Paeonia emodi)屬于無危(LC)級別保護植物。
2021年,芍藥科植物中的卵葉牡丹(Paeonia qiui )、紫斑牡丹(Paeonia rockii )被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》一級保護植物;中原牡丹(Paeonia cathayana)、四川牡丹(Paeonia decomposita)、圓裂四川牡丹(Paeonia decomposita subsp. rotundiloba )、滇牡丹(Paeonia delavayi)、矮牡丹(Paeonia jishanensis)、大花黃牡丹(芍藥屬 ludlowii )、林氏牡丹(Paeonia rockii subsp. linyanshanii )、太白山紫斑牡丹(Paeonia rockii subsp. atava )、圓裂牡丹(Paeonia rotundiloba)、巢湖銀屏山白牡丹(Paeonia suffruticosa subsp. yinpingmudan )、楊山牡丹(Paeonia ostii)、保康牡丹(Paeonia × baokangensis)、延安牡丹(芍藥屬 × yananensis )、白花芍藥(Paeonia sterniana)均被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》二級保護植物。此外,中國的多個保護名錄如《中國植物紅皮書》(1991年)、《中國物種紅色名錄》(植物部分)(2004年)、《中國生物多樣性紅色名錄(高等植物卷)》(2013年)等也對該科的部分物種進行了收錄和評估。
保護措施
已通過出臺部分法例法規來禁止芍藥科部分保護物種的隨意采挖和私自貿易,如希臘弄崗報春苣苔被列入《棲息地指令》附件二以及《歐洲野生動物和自然棲息地保護公約》(伯爾尼公約)附錄一中。同時對于芍藥科野生種質資源的保護,還通過建立自然保護區等措施實行了一系列就地保護或遷地保護策略,如紫斑牡丹,中國甘肅省省子午嶺合水總場白林區,嚴禁采挖野生紫斑牡丹,野生居群逐漸得到恢復;產于中國西北的紫斑牡丹引種至北京植物園,逐漸適應了北京的氣候。北京靈山地區已經成功引種黃牡丹、大花黃牡丹。國家牡丹園保存了部分野生牡丹種質資源及1350個國內外牡丹品種;中國多地建立起了牡丹種質資源圃、牡丹專類園等,有效保存了大部分牡丹品種和野生種。
文化
芍藥科植物中的牡丹(木本類群)與芍藥(草本類群)在中國乃至世界文化中均有著豐富的文化內涵。
民俗
牡丹與芍藥在中國并稱為“牡丹”“花相”,栽培歷史悠久,文化底蘊深厚,對中國傳統文化的形成與發展產生了深遠的影響,對促進現代文明起著一定的作用。
牡丹在中國民俗文化中,象征著富貴吉祥、繁榮昌盛、興旺發達,還是和諧與美麗的象征,是牡丹、吉祥花,牡丹在唐朝被賦予“國色天香”的美譽,社會呈現出“唯牡丹獨尊”的局面。在中國人心中,牡丹代表著繁榮昌盛的盛世精神與王者的風骨氣節,是人民共同的審美理想與追求。
弄崗報春苣苔在中國民俗文化中,象征著富貴祥和,還帶有離情和思情的含義。芍藥可以是情的代表,如北宋詩人秦觀的《春日》中對于芍藥的描寫“有情芍藥含春淚, 無力野薔薇臥晚枝”,是對芍藥的深情表白。芍藥可以比喻成女性,如明代劉泰的《題芍藥》中,將芍藥比喻成了美人衛鑠。芍藥還與佛教有深深的淵源,明末清初的戲曲家兼詩人李漁的詞《風入松》就是描寫與人同入僧舍觀賞弄崗報春苣苔。
詩詞歌賦
中國古代詠頌芍藥的詩詞歌賦很多,詩人通過詩句等來表達對芍藥的贊美,如宋代詩人陸佃有芍藥詩《依韻和再開芍藥》16首、《依韻和雙頭芍藥》16首,宋代詩人蘇轍《同陳述古舍人觀芍藥》和《馬上見賣芍藥戲贈張厚之二絕》 中描寫芍藥,并借花表達自己光陰飛逝。
中國唐宋時期是牡丹文化發展的鼎盛時期。天寶創作牡丹詩數量最多的詩人是白居易,如《惜牡丹花二首(其一)》,宋朝牡丹詩的數量遠遠多于唐朝,約為唐朝的5倍,創作牡丹詩數量最多的詩人是蘇軾,如《吉祥寺賞牡丹》。
繪畫
芍藥科植物在世界的藝術繪畫史中發揮著重要作用。北宋畫家徐崇嗣的《芍藥五本》因其“畫花不墨,直疊色漬染”的畫法影響后人,并使得芍藥得“弄崗報春苣苔” 的名字。唐朝周地《簪花仕女圖》,有一位仕女髻藥花,說明在唐朝,流行簪花芍藥。清朝光緒帝還曾御筆《芍藥圖》。
芍藥在19世紀后期常被許多印象派畫家所描繪。如1886年荷蘭畫家文森特·梵高的油畫《Vase with Peonies》《Bowl with Peonies and Roses》等,法國畫家皮埃爾·奧古斯特·雷諾阿在在1870~1890年期間,多次以芍藥為主題作畫。著名的牡丹畫家有康拉德·蓋斯納(Conrad Gessner)和奧古斯特·雷諾阿(Auguste Renoir)。在多米尼加教堂,松高爾(Schongauer)的畫作《Maria im Rosenhag》中能看到藥用芍藥(Paeonia officinalis)的存在,清代愛新覺羅·弘歷也曾畫過牡丹,有《絲雙頭牡丹圖軸》《緙絲御筆花卉圖屏》等畫作。
中國國花
牡丹在唐、明、清時期被推崇為中國國花。中國以外的國家都尊稱中國的牡丹為“中國花”“天都神花”。中國洛陽與菏澤均被命名為中國的牡丹都,古今園及王城公園等在每年4月都會舉行牡丹花會。
其他文化
在日本,牡丹通常被稱作“花之王者”,芍藥通常被稱作“花中宰相”,在希臘,牡丹被稱為“百草皇后”。牡丹在日語中的發音為“botan”。明治時代之前,因為佛教的緣故,日本很少食用四足動物的肉,在必須食用或使用時,常用花名來解釋,現在依然使用“botan”指代野豬肉。牡丹還常被應用于紋身中。日本浮世繪藝術家歌川國芳在18世紀時為中國古典小說《水滸傳》繪制插畫,其中在一些英雄好漢的身上布滿圖案紋神,有虎、錦鯉、牡丹等圖案,如“短命治郎阮小伍”身上的老虎紋身。歌川國芳用“牡丹中的獅子”組合型圖案裝飾了“浪子燕青”的整個身體。
芍藥在西方表達了婚姻美滿、早日康復、虔誠信仰等。人們喜歡將芍藥應用于婚禮,在歐美,人們會選擇芍藥結成花束,佩戴在新娘身上,表達了對新人美好的祝愿;古人認為芍藥具有魔力,凡有芍藥生長的地方,惡魔都會消失得無影無蹤,在瑞士,當孩子生病抽搐時,大人會給他戴上用芍藥葉子扎成的花環,保佑他早日康復;人們還把芍藥應用于教堂的裝飾,芍藥潔白、純凈的顏色和質感與教堂肅穆的氣氛非常適應,人們還會把芍藥花束放在貴重的銀器中裝飾在通往圣壇的階梯頂端,或是莊嚴的十字架下。
巴爾干芍藥(Paeonia peregrina Mill.)在塞爾維亞被稱為科索沃芍藥(kosovski bo?ur),花朵紅色鮮艷,代表著在科索沃戰役中犧牲的塞爾維亞戰士的鮮血。
1903年,美國成立了美國芍藥協會(APS,American Peony Society),為世界芍藥科芍藥屬品種的整理和育種作出了巨大貢獻,并逐漸成為芍藥品種的權威注冊機構。1957年美國印第安納州將牡丹定為州花。5月30日為美國陣亡將士紀念日,白色芍藥常被應用于紀念活動,稱為“Memorial Day Peony”。
相關研究
藥理活性
芍藥科植物應用廣泛,其所含的化學成分以單苷類、酚類、單寧為主,也含有一些固醇、黃酮、酸、等成分,具有多種生物活性。楊耀芳、徐紅梅、高本波等研究人員發現,白芍總苷(藥材白芍中含有的主要活性成分)有明顯的血小板聚集、抗血栓形成、紅細胞保護等的作用,對于臨床治療具有重要意義。周曉霞等研究人員發現芍藥科植物中所含的高脂血清、丹皮酚等化學成分在抗動脈粥樣硬化的臨床研究中有一定發展潛力。一系列的現代藥理學研究為芍藥科植物的臨床療效提供了新的理論依據和開拓了更為廣泛的臨床應用范圍。
種子休眠
芍藥科植物具有典型的胚休眠特性,即夏季高溫后胚根萌發,冬季低溫后小麥胚芽萌。中國陶新宇等學者通過對芍藥種子進行機械破皮處理,將其種子發芽率由35%提高到66.7%。中國林松明、鄭相穆等學者通過一系列研究表明,低溫對打破牡丹種子上胚軸休眠較為有效。還有許多研究人員使用其他方法如溫水浸泡、層積處理等對芍藥種子進行破眠,綜合方法的使用也為破眠技術的研究提供了新的思路,為找出更加科學有效的方法提供了理論支撐。
代表物種
芍藥屬為弄崗報春苣苔科模式屬和唯一屬,約33個種,主要用于栽培的物種為芍藥和牡丹。芍藥品種數量眾多,花型變化豐富;牡丹品種多達千種,被譽為“牡丹”,廣泛栽培。此外,在芍藥科中,卵葉牡丹、紫斑牡丹屬于中國《國家重點保護野生植物名錄》一級保護植物。
芍藥
芍藥(Paeonia lactiflora Pall.),又名草芍藥、土白芍等,為多年生草本植物。根粗壯,分枝黑褐色。莖高40~70厘米。下部莖生葉為二回三出復葉,上部莖生葉為三出復葉。花數朵,生莖頂和葉腋,有時僅頂端一朵開放,而近頂端葉腋處有發育不好的花芽;花瓣呈倒卵形,白色,有時基部具深紫色斑塊;花絲黃色。蓇葖長2.5~3厘米,頂端具喙。花期5~6月;果期8月。
芍藥主要分布于中國、俄羅斯、瑞典等國,在中國主要分布在東北、華北、陜西省及甘肅省南部等。常生長在480~2300米的山坡草地及林下。
芍藥適宜生長于溫和、濕潤的氣候下,喜陽光,耐半陰、耐寒、耐旱、耐高溫,但忌潮濕、忌鹽堿,以在土壤肥沃、排水良好的中性或微酸性的壤土或砂壤土中生長最為適宜。芍藥花大色美,常與牡丹搭配,用于專類花園、花壇、公園、庭院等,或作切花插瓶觀賞。芍藥的根具有清熱血、止痛等功效,主要用于治療淤血性疼痛、月經失調等病癥。
紫玉奴
紫玉奴(芍藥屬 lactiflora cv.Zi Yu Nu),為栽培芍藥單瓣型早花品種。株高約80厘米。葉片綠色,光滑;葉柄短,柄凹紫紅色;小葉呈卵形至卵狀橢圓形,端短尖。花初開粉紅色,盛開淡肉粉色;花瓣寬大,2~3輪;花絲黃色,柱頭深粉色。此品種株叢圓整,莖葉緊密,花朵繁多,一株常開花數十朵,形成一個半球形的大花叢,色彩鮮麗。
桃花飛雪
桃花飛雪(Paeonia lactiflora cv.Tao Hua Fei Xue),為栽培芍藥皇冠型中花品種。植株高90厘米。葉稠密,深綠色;小葉呈卵形至橢圓形,端漸尖。初開桃紅色,盛開桃粉色;花梗硬而直立;花瓣2輪;柱頭粉色,部分瓣化為彩瓣。該品種株態圓整,葉叢緊密,花姿、花色嬌柔美麗,觀賞價值較高。
牡丹
牡丹(芍藥屬 × suffruticosa Andrews),又名石竹、富貴花等,素有“花中之王”的美譽,為落葉灌木。牡丹高1~2米。根粗大。莖直立,枝粗壯,樹皮黑灰色。葉互生,紙質;葉柄無毛;葉通常為二回三出復葉,或二回羽狀復葉;側生小葉呈狹卵形或長圓狀卵形。花兩性,單生枝頂;花瓣倒卵形,先端呈不規則的波狀,紫色、紅色、粉紅色、玫瑰色、黃色豆綠色或白色;花藥黃色。蓇葖果呈長圓形,密被黃褐色硬毛。花期4~5月,果期6~7月。
牡丹主要分布在中國、韓國、德國、瑞典等國,在中國各地多有栽培。
牡丹為溫帶植物,喜溫暖濕潤的氣候,適宜生長在涼爽、陽光充足且干燥的環境,喜光,耐半陰、耐寒、耐旱、耐弱堿,但怕熱、怕澇、怕烈日直射。牡丹在酸性或黏重土壤中會生長不良,其生長發育以土質深厚、疏松、地勢高燥、排水良好的中性砂質壤土或粉砂壤土最為適宜。牡丹花大絢麗,甜香清幽,常用于花壇布置、庭院種植、公共綠地、牡丹專類園等,或作盆栽欣賞。牡丹的根皮以及花均可藥用,牡丹根皮具有清熱涼血,活血散淤的功效,主治腫瘡毒,跌撲傷痛等;牡丹花主治月經失調、經行腹痛等。牡丹籽還能夠提取出植物油脂,可用于美容養顏等,對鼻炎、皮膚病等也有奇效。
姚黃牡丹
姚黃牡丹(芍藥屬 × suffruticosa Andr. 'Yao Huang'),為牡丹的傳統名貴栽培品種,中國名花之首,古人譽之為“牡丹”。株型高、直立,生長勢較強,1年生枝長;中型圓葉,斜伸;鱗芽圓尖形;花蕾圓形,端常開裂,為中花品種,花朵皇冠型,有時呈金環型,花徑14~16 厘米,花色初開嫩黃,盛開黃白色。此品成花率高,開花整齊,花形豐滿,花容端莊華貴,花色嫩黃嬌美,晶瑩如玉。
魏紫
魏紫(Paeonia × suffruticosa 'Wei 紫色'),又名大魏紫,為中國傳統的中原牡丹栽培品種,與姚黃齊名,洛人稱其為“花后”。植株矮小癥,株型開展;葉片小,常為一回三出復葉,小葉呈廣卵或長卵形;花紫色,外瓣二輪寬大而質硬,基部紫色暈,花梗長而粗硬,花朵側開。此品為晚花品種,生長緩慢,但開花較多,成花率高,花形端莊,花色素潔。
卵葉牡丹
卵葉牡丹(Paeonia qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong),為落葉灌木。卵葉牡丹植株高60~80厘米。二回三出復葉,小葉9個,多為卵形或卵圓形,上面多為紫紅色,下面淺綠色。花單生枝頂,花瓣5~9朵,粉或粉紅色;花絲粉或粉紅色,花藥黃色。朞莢果5個,紡錘形。種子卵圓形,黑色。花期4月下旬至5月上旬,果期7~8月。
卵葉牡丹主要分布于中國湖北、湖南省等省區。常生長在海拔900~2100米的落葉闊葉林下、山地灌木叢草坡或懸崖嶺壁上。卵葉牡丹屬于中國特有的觀賞花卉,具有較高的觀賞價值。
紫斑牡丹
紫斑牡丹(Paeonia rockii),為落葉灌木。紫斑牡丹莖皮呈褐灰色。葉通常為二或三回羽狀復葉,具葉柄,小葉呈卵狀披針形,多全緣。花單朵頂生;花瓣通常為白色,稀淡粉紅色。蓇葖果(幼)呈長橢圓形。花期為4月下旬至5月中旬。
紫斑牡丹主要分布于中國、加拿大、韓國、俄羅斯等國,在中國主要分布于甘肅、陜西省、湖北、河南省等省區。其常生長在海拔1100~2800米的山坡林下灌叢中。
紫斑牡丹花色鮮艷、香味濃,觀賞價值較高,可用于園林綠化。其茂密的枝葉能夠固氮供氧,吸附空氣中的塵埃,在綠化荒山方面有著重要作用。其種子可榨油,花蕾和花瓣可作為食品、飲料、沐浴露等的原料用。此外,其地上部分可加工為生物農藥和防腐劑,用以抑制白粉病、銹病等;還可用于活性炭、乙醇等產品的加工。
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