反芻[chú]動物即反芻亞目(Ruminantia)的所有動物,隸屬于哺乳綱偶蹄目。反芻動物最大特點是具4室反芻胃,即瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃,其中瘤胃是其獨有的。反芻動物的食道具有雙向功能,可將胃中飼料返回口腔以進一步咀嚼并與唾液混合再消化。采食時,反芻動物通常較為匆忙,特別是粗飼料,大部分未經充分咀嚼就吞咽進入瘤胃,經過瘤胃浸泡和軟化一段時間后,食物經逆嘔重新回到口腔,經過再咀嚼,再次混入唾液并再吞咽進入瘤胃的過程。
反芻動物的體型差別較大,最小的小鼷鹿只有2.5千克,而非洲的水牛、長頸鹿等體重均超過1噸。除鼷[xī]鹿和鹿科中一些種類外,一般都從額骨上長出一對骨質角。反芻動物的分布范圍非常廣泛,除了澳洲和南極外,世界各地大陸廣泛分布。能適應熱帶到寒帶、草原到沙漠等復雜多樣的生存環境。
2021年,反芻動物中的53個物種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,其中國家一級保護野生動物33個,國家二級保護野生動物20個。截至2023年,反芻動物共215個物種被納入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,包括洞角科139個物種,鹿科56個物種,叉角羚1個物種,長頸鹿科2個物種,麝科7個物種,鼷鹿科10個物種。
它們是重要的肉、乳、皮革制品、肥料來源;其中牛科動物的膽石癥、鹿科動物的角可作藥用。它們還有較大的科研價值,如牛科動物是針對多種傳染病、寄生蟲病的新藥研發、疫苗研制的理想動物模型。但鹿科動物、牛科動物等許多反芻動物可能對農田有害或造成多種疾病傳播。
起源演化
反芻動物起源可追溯至大約3000萬年前,溫暖而潮濕的地球開始出現季節性的干燥氣候,只有生長快速并能產生大量種子的植物有辦法在干燥季節中存活。同時,氣候轉變也帶來大片綠地,而綠地在旱季干枯之后會留下富含纖維的莖與葉。于是馬的數量逐漸減少,而鹿科動物則逐漸增加,進而演化出以干草為生的各種反芻動物,包括牛、綿羊、山羊和它們的近親。近90%的反芻動物發現于歐亞大陸和非洲。
10萬年前,一半以上的反芻動物種群數量就出現明顯下降,多數種群數量減少發生的時間與人類走出非洲后的擴散時間有明顯的相關性,反映了人類與反芻動物在10萬年前可能就有了交集,人類活動可能是造成更新世末期反芻動物數量大幅度減少的因素之一。大約公元前8000年,山羊被馴化,大多數其他反芻物種在公元前2500年已被馴化。
約公元前1200年,《梨俱吠陀》(Rgveda)第10卷中記載“當眾神以第一個人類默祭時,春天是融化的奶油,夏天是柴火,秋天是祭品。他們替那出生于太古之初的人抹油,默祭在禾捆上……在那次全性祭之后,他們收集了一粒粒奶油,創造出天空中、森林里和村莊內的生物……牛由此誕生,綿羊與山羊也是由此誕生。”
經過演化,反芻動物形成一些極特殊的形態及生理特點,如其獨特的多室胃和骨質角,是反芻動物獨有的、重要的“創新性”器官。
命名與分類
在反芻動物中,牛科動物和麝科動物是近親蟳;叉角羚和長頸鹿是近親,叉角羚在北美洲,而長頸鹿在非洲,說明叉角羚和長頸鹿的共同祖先可能經歷了大規模、遠距離的遷徙后進一步演化。現代分子學分析偶蹄類與鯨類親緣很近,因而中國物種名錄把它們與鯨類合并到同一目即鯨偶蹄目(Cetartiodactla)中。
反芻動物包括偶蹄目下6科動物,分別是長頸鹿科(Giraffidae)、鼷鹿科(Tragulidae)、麝科(Moschidae)、叉角羚科(Antilocapridae)鹿科(Cervudae)和牛科(Bovidae),根據全球物種名錄(COL),反芻動物共計76屬216種動物,其中牛科動物最多,鹿科次之。野外觀測到的反芻動物多屬于這兩類。根據中國生物物種名錄,中國的反芻動物屬于鯨偶蹄目,共計4科23屬44種。
形態特征
體型
反芻動物的體型差別較大,體型最大的是長頸鹿,體型較小的是小鼷鹿和麝,而鹿和叉角羚的體型中等。最小的鼷鹿只有2.5千克,而非洲的水牛、長頸鹿等體重均超過1噸。
角
反芻動物除鼷鹿和鹿科中一些種類外,一般都從額骨上長出一對骨質角。鹿科的角為實角,有分枝,并周期性脫換。牛科的角為虛角,外有角質鞘,無分枝,亦不脫換。類既有簡單的角,而獠牙又不十分發達。上頜門齒退化,鹿科和牛科則完全消失。下頜犬齒多退化與相鄰的門齒相似。前臼齒較臼齒小(鹿科)或僅為臼齒之半。
反芻胃
反芻動物最大特征是胃復雜,具4室反芻胃,包括瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃,其中瘤胃是反芻動物獨有的。
瘤胃是反芻動物的第一胃,位于腹腔左側,容積最大,成年牛瘤胃約占四胃總容積的80%。瘤胃粘膜面密布角質乳頭,沒有消化腺,除對食物起貯藏、浸潤、軟化等作用外,并借助細菌、原生動物和真菌等大量微生物的活動,將食物中的粗纖維和非蛋白質含氮物進行發酵,分解,同時也合成了多種維生素。瘤胃還能利用簡單的含氮物質,如尿素和銨鹽,合成蛋白質。正因為反芻動物有這種合成機能,所以不同食物的蛋白質生物學價值的變異很小。
網胃是反芻動物的第二胃,外形似梨,與瘤胃相通。網胃粘膜面形成蜂巢狀皺褶,所以又稱蜂巢胃。沒有消化腺,可磨碎、發酵及運轉食物。網胃的主要功能是收集較小的食糜顆粒并將其移入瓣胃,而較大的顆粒則保留在瘤胃中以供進一步消化。
瓣胃又叫重瓣胃,是反芻動物的第三胃。位于腹腔前部右側,呈橢圓形。前通網胃,后接皺胃,粘膜面有許多大小不同的葉瓣,這些褶皺增加了表面積,從而增加了從飼料和水中吸收營養的面積,水吸收發生在瓣胃。瓣胃沒有消化腺。瓣胃的主要功能是阻留食物中的粗糙部分,繼續加以磨細,然后送入皺胃。
皺胃是反芻動物的第四胃,位于腹腔底面,呈長囊形。前通瓣胃,后接十二指腸。粘膜面有十幾條皺褶,能分泌消化液。
分布棲息
分布范圍
反芻動物的分布范圍非常廣泛,除了澳洲和南極外,世界各地大陸廣泛分布。特別是在廣闊的非洲熱帶大草原上,角馬(Connochaetes)、羚羊、瞪羚、長頸鹿等混合聚居成世界上最大的野生動物群落之一。
棲息環境
反芻動物棲于各種氣候的陸地環境,廣泛分布于山地、平原、高原、沼澤、沙漠、叢林或開闊地等各種地形中。反芻動物對多種生存環境適應性較強,如跳羚(Antidorcas marsupialis)和羚羊亞科(Antilopinae)的各種瞪羚能夠在非洲熱帶稀樹草原上棲息;馴鹿、麝牛(Ovibos moschatus)能在北極地區生存;角馬通常棲息于平原上,藏羚(Pantholops hodgsonii)、藏原羚(Procapra picticaudata)和野牦牛(Bos grunniens)等反芻動物可于高原地區高輻射、低氧環境下棲息;比駱駝(駱駝科)更耐饑渴的南非劍羚(Oryx gazella)能在極端干旱炎熱的沙漠里棲息,棲息于熱帶雨林里靈活奔跑的鼷鹿科和鹿科動物。
生活習性
進食習性
反芻動物為草食動物,用嘴(口腔)和舌頭攝取草料或飼料。各種反芻動物對食物的選擇有所不同,如洞角科動物偏向高纖維食物;鹿科動物喜食幼草、草本植物、地衣、葉、芽、水生植物、木枝、果實和自然青貯料等高品質食物;長頸鹿科動物喜食新鮮樹葉和嫩芽。
反芻動物的唾液含有分解脂肪的酶(唾液脂肪酶)和淀粉(唾液淀粉酶),唾液最重要的功能是緩沖網織和瘤胃中的酸堿水平,并參與瘤胃的氮循環,有助于咀嚼和吞咽。反芻動物有瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃共4個胃腔室,其中瘤胃是反芻動物獨有的。反芻動物進食很快,在沒有充分咀嚼的情況下就吞下了大部分飼料,反芻動物的食道具有雙向功能,如有必要,它們可以將胃中的飼料返回口腔以進一步咀嚼并與唾液混合。然后固體部分緩慢移入瘤胃進行發酵,而大部分液體部分則迅速從網狀瘤胃移入瓣胃,然后移入皺胃。留在瘤胃中的固體部分通常會保留長達48小時,瘤胃將纖維素轉化為冰醋和丁酸等揮發性脂肪酸,揮發性脂肪酸參與能量代謝循環。反芻動物能量的70%~80%來源于這些有機酸,有機酸在體內通過糖原異生作用合成糖原或合成為脂肪貯備。乙酸在中間代謝過程中主要產生熱量,如果發酵過程產生的乙酸比例過高,而缺乏丙酸或葡萄糖時,乙酸合成脂肪困難,其結果是能量水平提高,而用于合成體脂的作用率就低。反芻動物對飼料中粗纖維的消化吸收完全依賴于瘤胃微生物,如果不能滿足瘤胃微生物正常繁殖的營養需求,就會引起動物的營養缺乏。相反,牛羊一次飼喂大量的谷物,劇烈的發酵產生大量的有機酸被吸收,就會引起酸中毒。因此,反芻動物的日糧應為粗飼料型日糧。
在反芻動物的瘤胃中,與胃壁表皮功能相關的小脯氨酸豐富蛋白II(small proline rich protein type II,PRD-SPRRII)和毛透明蛋白(small proline rich protein,TCHHL)大量表達,從而增強了胃壁的強度,使之能適應連續長時間的消化活動。且反芻動物的皺胃中存在大量溶菌酶C(lysozyme C,Lyz C),可加強對微生物能量的回收利用。
集群行為
多數反芻動物為群居,通常聚集成群活動。如蒙古瞪羚(Procapra gutturosa)全年均群居,冬季群體規模大于夏季,夏季群體通常有20~30只,冬季群體增加到幾百個;斑紋角馬(Connochaetes taurinus)具有群居性和領地意識,停留時會形成群體,遷徙時形成松散、群居的聚集體,牛群的狀態取決于水和食物的獲取情況,群體通常由具有領地意識的雄性和大約8只雌性和其幼仔組成,通常在資源短缺時群體數量減少。
節律行為
有些反芻動物有遷徙行為,遷徙通常由繁殖、極端天氣及食物短缺引發:如賽加羚羊(Saiga tatarica)無法在積雪中活動,冰面形成可能會造成該物種腿部凍傷,同時增加被捕食的風險,因此高鼻羚羊會在寒冷天氣向南長途遷徙,這是對極端寒冷天氣和食物缺乏的適應;蒙古瞪羚常由于食物短缺而頻繁遷徙,只有雌性在產犢季節會短暫停留。通常以35000~80000只的大群體遷徙,遷徙目的地通常為綠色牧場,尤其是在出生和越冬等生命周期的關鍵階段,聚集在植物生產力相對較高的地區;斑紋角馬是專性飲水者,因此最常居住的區域可能只有幾公頃,隨著水和食物來源的減少,斑紋角馬群會遷徙到50千米以外的地方尋找更好的牧場,在尋找新的食物來源時,只剩下雌性和幼仔,雄性相對溫順,被領地OX排擠到邊緣覓食區。
交流行為
反芻動物主要通過視覺、嗅覺、聽覺進行交流,如蒙古瞪羚視力敏銳,但嗅覺和聽覺相對較差;斑紋角馬可通過視覺、聲音和嗅覺進行交流,雄性的吼叫聲可傳至2千米,嗅覺交流主要通過眶前腺和足腺分泌物以及尿液和糞便進行,足腺傳播的氣味讓斑紋角馬群在遷徙過程中能夠相互跟隨,斑紋角馬用眶前腺體和臉摩擦其他動物的屁股來進行社交接觸,還可能用鼻子和脖子嗅聞或摩擦其他個體。
適應能力
反芻動物的牙齒可不斷生長以補償食物中的二氧化硅對牙齒的磨損,反芻動物一生中牙齒不斷生長,而人類或其他非反芻動物的牙齒在特定年齡后就會停止生長。除駱駝和駱馬以外,這些動物都沒有上門牙,而是在相應的位置上長著堅硬的齒齦,用來支撐下門牙要撕咬的東西。
反芻動物具有獨特的骨質角,既可在遇到捕獵者時作為防衛工具使用,也可在爭奪配偶和領地時作為與同類間斗爭的主要工具。
反芻動物不同物種棲息環境多樣,體型相差較大是對環境適應的結果:如生活于森林中的反芻動物活動靈活,可利用障礙物躲避天敵,因此多體型較小,如鹿科麂鹿動物;生活在廣闊熱帶草原上的反芻動物奔跑迅速,可與天敵及捕獵者正面對抗,因此多體型較大。這種環境適應能力與代謝和免疫過程相關基因變異有關:如與代謝相關的溶菌酶、脂類、糖類、蛋白質的基因經歷了擴張、自然選擇和快速進化;與免疫功能相關的干擾素、抗菌肽、絲氨酸蛋白酶抑制劑等基因家族也發生了擴張,這些都可能增強了反芻動物對復雜環境中病原菌的抵御能力。
防御能力
反芻動物可通過群居、躲避、吠叫、戰斗、逃跑等策略躲避捕食者:如鹿科動物在開放棲息地覓食時會聚集在一起以避免被捕食,獨居的鹿科動物通過在林地或灌木棲息地的保護層內或附近覓食來躲避捕食者,遇到捕食者時,所有鹿科動物會發出刺耳的吠叫聲,以向同類發出警報,蒙原羚的速度可以達到每小時60~65千米,跳2米高,4~6米遠;洞角科動物可通過其堅硬的角、強有力的踢腿等與捕食者展開激烈的戰斗,并通過快速的奔跑躲避捕食者的追擊。
其他習性
部分反芻動物善于快速奔跑,如叉角羚和羚羊亞科的動物(如角馬、瞪羚)奔跑迅速且耐力持久,是陸地上跑得最快的哺乳動物之一,這可能與其線粒體呼吸鏈相關的基因變異有關,線粒體呼吸鏈是動物能量供應的主要生化反應場所,變異后的基因可能為這些動物快速奔跑提供了及時的能量供給。
賽加羚羊、馴鹿等野生反芻動物會周期性遷徙,如非洲坦桑尼亞草原上數以百萬計的反芻動物群體在每年6月會進行大規模遷徙,長途跋涉超過3000千米。
生長繁殖
反芻動物為哺乳動物,野外條件下季節性發情,舍飼種群無明顯季節性發情。反芻動物為胎生,幼仔在斷奶前依靠雌性母乳喂養。
牛科
大多數洞角科動物都是一雄多雌制,通常在1.5~2.5歲性成熟,藍牛羚(Connochaetes taurinus)等一些雄性物種可能延遲至4歲。葦羚亞科(Reduncinae)等中大型牛有性別二態性。某些雄性物種可能會通過與同性打斗以爭奪并保衛領地及雌性,與其領地內多個雌性交配,提高繁殖力。雄性的求愛行為從踢前腿、擠壓胸部開始,最后進行爬跨交配,雌性通常只在發情高峰時表現站立行為。
牛科動物通常在秋季或雨季繁殖,發情期僅持續幾天,妊娠期較長,6~9個月,通常每年繁殖1次,一些小型物種每兩年繁殖一次,每次產仔通常1只,幼仔體重在不同物種間有所差別,許多群居物種的幼仔在出生后一小時內就能夠站立和奔跑。幼仔通常由雌性照顧并用母乳喂養,僅皇家羚羊(Neotragus pygmaeus)等實行一夫一妻制的洞角科動物的雄性經常保護其幼仔至2~12個月。
鹿科
鹿科動物為季節性發情,通常在秋季發情,鹿角在交配季節之前完成生長,在戰斗中用作武器和盾牌,或在求愛時用作展示。
鹿科動物妊娠期通常為200~280天,通常每胎產仔1只。
長頸鹿科
長頸鹿科雌性在約20個月達到性成熟,為非季節性繁殖,發情周期較短,約為15天,發情行為包括輕微的粘液分泌和女性外生殖器張開。繁殖通常很順利,交配只持續幾秒鐘。妊娠期相對較長,為414~491天。
長頸鹿幼仔出生1小時內即可站立,靠母乳喂養,約9~12個月斷奶。
鼷鹿科
鼷鹿科多為一雄多雌制,約5~26月達性成熟,當雌性進入發情期時,雄性會尋找并跟隨雌性,同時發出類似哭泣的聲音。某些種雌性可能會停止移動,從而使雄性能夠舔其生殖器區域,在重復一段時間的哭聲和身體接觸后發生交配。妊娠期6~9個月,通常每年產仔1只,雌性產后會吞食胎盤。幼仔很早熟,出生后一小時內就能站立,但仍隱藏在森林地面上。除了短暫的進食或哺乳外,雌性不會與幼仔呆在一起。幼仔在3~6 個月斷奶,并在達到性成熟時離開原家庭范圍。
麝科
麝科動物約1.5歲達到性成熟,此時雌性可交配繁殖,野外雄性通常獲得交配繁殖的時間較晚。發情期為每年10~12月,妊娠期約6個月,雌性每胎產仔通常2只,首次繁殖的雌性產仔1只。幼仔體重約0.5千克,多數時間隱藏在草叢中,靠母乳喂養,哺乳時雌性會主動來到幼仔的隱藏地尋找,其余時間不與幼仔待在一起。幼仔通常2.5~3月斷奶,以嫩草嫩葉等為食。
叉角羚科
叉角羚僅叉角羚(Antilocapra americana)1種,為一雄多雌制,雄性1歲達性成熟,雌性16個月達性成熟,發情期3~10月,雄性會保衛領地,雌性會在有領地意識的雄性中尋找潛在的配偶,叉角羚的氣味腺可吸引或識別配偶。交配前,雄性會從后面接近雌性并搖頭以釋放信息素來吸引雌性。北部地區的繁殖期為九月中旬至十月,南部地區的繁殖期為七月至十月。妊娠期約為252天,通常在繁殖的第一年產仔一只,隨后幾年產仔2只。幼仔出生時體重7~9千克,三周大時會部分斷奶,開始吃植物,4~5個月完全斷奶。
人工養殖
歷史與現狀
遠在舊石器時代末期(約50000年前)和新石器時代初期(約10000年前),以漁獵為生的原始人類,捕獲的活羊越來越多,一時吃不完或羊只幼小不適于馬上食用,于是便把它們留養起來,這就是馴化的開始。反芻動物(山羊、綿羊和牛)最初是在公元前1萬年至公元前8000年在西南亞被馴化的。一般來說,山羊的馴化略早于綿羊,而綿羊的馴化早于牛。黃河流域是中國最早馴養綿羊的地區之一。
中國養羊的歷史悠久,從夏商時期(公元前2205年至公元前1122年)開始已有文字記載。之后的漢、三國、兩晉和南北朝、后魏、隋朝、唐、宋、明、清等都有歷史記載。比較廣為人知的有劉徹期間的《卜式養羊法》;后魏時賈思勰著有《齊民要求》一書,其卷六為養羊篇等。
養殖技術
為保證反芻動物的健康及抗病力,應進行全價飼養。全價飼料是所有日糧成分的定量混合物,充分混合以防止分離和選擇,作為除水之外的唯一營養源飼喂,并按所需比例配制以滿足特定的營養需求。精料和粗飼料的含量可根據不同生產目的的反芻動物的營養需求而變化;使用纖維狀作物殘渣的全價飼料是增加自愿采食量并從而提高動物生產性能的好方法,全價飼養的反芻動物可以連續自由選擇均勻飼料混合物,從而使瘤胃負荷更均勻,氨釋放波動更小,從而支持更有效地利用瘤胃非蛋白氮。飼喂全價日糧可穩定瘤胃發酵,從而提高養分利用率,實現最大限度地提高產量并最大限度地降低飼喂成本。
現代養殖業常見的反芻動物有牛、羊等,也有一些梅花鹿等作為藥用材料養殖。
疾病防治
反芻動物可感染多種細菌病毒和寄生蟲,同時存在多種人畜共患病,嚴重危害養殖及人畜健康。如牛、羊、鹿等反芻動物易被巴貝斯蟲(Babesia)、泰勒氏蟲(Theileria)和錐形蟲(Trypanosoma)等血液寄生蟲感染,易感性和發病的嚴重程度與該個體體內寄生蟲數量、宿主動物品種、健康狀況和是否所處妊娠期等因素有關,常引起貧血、發熱、虛弱、神經癥狀等,并且在群體間傳播;牛、羊等反芻動物也可被β-乙型溶血性鏈球菌感染,其中,羊鏈球菌病是由C群馬鏈球菌獸疫亞種引起的一種急性熱性傳染病,引起全身性巴氏桿菌及漿液性肺炎與纖維素性胸膜肺炎,還會發生膽囊腫大,又稱“大膽病”;牛、羊等家畜常感染布魯菌病,是我國農業部公布的二類疾病之一,引發流產、不育和各種組織局部病灶,該病廣泛分布于世界各地,中國多見于內蒙古自治區、東北地區,西北等牧區。
保護現狀
種群現狀
截止2010年,野生反芻動物數量至少有7500萬只,家養反芻動物數量超過35億頭,其中牛、綿羊、山羊約占總數量的95%。
截止2016年,反芻動物中多數種種群數量呈下降趨勢,如牛科中87個物種種群數量呈下降趨勢,占比超過62%,30個物種種群數量穩定,10個物種種群數量呈上升趨勢,12個物種種群數量未知;鹿科中36個物種種群數量呈下降趨勢,占比超過64%,3個物種種群數量穩定,7個物種種群數量呈上升趨勢,10個物種種群數量未知;叉角羚科僅1個物種,種群數量穩定;長頸鹿科2個物種種群數量均呈下降趨勢;麝科7個物種種群數量均呈下降趨勢;鼷鹿科10個物種中5個物種種群數量呈下降趨勢,另5個物種種群數量未知。
如截止2016年,野水牛和賽加羚羊種群數量呈下降趨勢,野水牛數量不超過4000只;全球高鼻羚羊數量估計為164600~165600只,成熟個體的數量估計為123450~124200只。
致危因素
反芻動物中多數種群生存受到威脅,常見的致危因素有棲息地喪失和退化、過度狩獵、極端氣候、遷徙路線破壞、遺傳因素、疾病等:
棲息地喪失和退化:如野水牛受到森林和草原地區破碎化和退化的威脅,如恰蒂斯加爾邦邦的大面積牲畜放牧可能使那里的野水牛面臨嚴重的牧場和水資源競爭。
過度狩獵:如自蘇聯解體以來,對角和肉的非法狩獵不受控制,導致賽加羚羊數量災難性下降,對年輕雄性的選擇性狩獵導致種群性別比例嚴重扭曲而影響了繁殖。
極端氣候:極端氣候可能造成反芻動物死亡,如夏季干旱、冬季嚴酷,特別是大雪或雪上形成冰殼并阻礙獲取草料時,可能造成高鼻羚羊死亡,如1953~1954年冬天,哈薩克斯坦有80000只高鼻羚羊因極端寒冷天氣死亡。
遷徙路線破壞:城市建設和開發破壞了一些反芻動物的遷徙路線,如景觀變化,特別是交通基礎設施、能源生產工廠和旅游勝地的開發是馴鹿遷徙的障礙,也是挪威馴鹿種群分裂的原因。
遺傳因素:家養和野生反芻動物基因滲透導致野生物種遺傳多樣性喪失,如家養水牛和野水牛的基因滲入導致野水牛的遺傳多樣性喪失。
疾病:反芻動物感染多種疾病可能導致死亡,如賽加羚羊容易感染多種疾病,包括口蹄疫、布魯氏菌病等,這些疾病也可能導致大量死亡,2015年,哈薩克斯坦中部地區三周內就有超過20萬高鼻羚羊因感染B型多殺性巴氏桿菌引起的出血性敗血癥而死亡。
保護等級
中國
2021年,反芻動物共53個物種動物被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,其中33個物種為國家一級保護野生動物,包括鼷鹿科1個物種,麝科6個物種,鹿科9個物種和洞角科17個物種;20個物種為國家二級保護野生動物,包括鹿科6個物種和牛科14個物種,具體見下表:
2023年,《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷(2020)》中反芻動物列入63個物種,3個物種(高鼻羚羊、馴鹿、大額牛Bos frontalis)為野外滅絕(EW),2個物種(豚鹿Axis porcinus、爪哇野牛Bos javanicus)區域滅絕(RE),14個物種為瀕危(EN),15個物種為極危(CR),10個物種為近危(NT),10個物種為易危(VU),2個物種為無危(LC),6個物種為數據缺乏(DD)。具體如下表:
國際
截止2023年,反芻動物共215個物種被納入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,包括洞角科139個物種,鹿科56個物種,叉角羚1個物種,長頸鹿科2個物種,麝科7個物種,鼷鹿科10個物種。
截止2023年,反芻動物中多達93個物種被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》中,長頸鹿科和叉角羚科均僅1個物種,麝科7個物種全部納入,鹿科20個物種,牛科65個物種,具體見下表。
保護措施
反芻動物的保護措施包括立法保護、建立保護區、圈養繁育等。立法方面,如野水牛在不丹、印度、尼泊爾和泰國受到法律保護。
建立保護區方面,卡齊蘭加國家公園是印度最重要的野生水牛棲息地之一。在俄羅斯,大多數賽加羚羊位于1990年建立的切爾涅澤姆利生物圈保護區和毗鄰的斯捷普諾伊保護區。1979年,俄羅斯建立了一個自然保護區,覆蓋了約6%馴鹿群的繁殖區域。
圈養繁育方面,俄羅斯和哈薩克斯坦設有高鼻羚羊小型救援和圈養繁殖中心,烏克蘭阿斯卡尼亞諾瓦中心大約有600只高鼻羚羊處于半圈養環境中;2013年,中南半島制定了一項保護豚鹿的國家行動計劃。該計劃建議通過建立反偷獵巡邏隊、讓當地社區參與豚鹿的保護、穩定土地利用以及對這些地點進行正式保護來確保桔井亞群和西南亞群之一(Andoung Teuk)的安全。
主要價值
經濟價值
反芻動物是重要的肉品、乳品、皮革制品、肥料來源,經濟價值可觀。
食物短缺時,人類飼養反芻動物以供應乳汁,牛、水牛、綿羊、山羊等許多反芻動物可人工飼養用于乳品生產,如常見的乳品牛種包括娟妍牛(Jerseys)、更賽牛(Guernseys)、瑞士黃牛(BrownSwiss)和荷蘭牛(Holsteins)等。
牛、羊等反芻動物可人工養殖,是重要的經濟動物及肉品來源,如蒙古牛、秦川牛、南陽黃牛等肉牛和波爾山羊(Boer goat)等肉羊。
羊毛用于大規模生產服裝,糞便通常用作肥料。
中國肉牛業現狀
肉牛主要用作牛肉生產,根據中國國家統計局數據顯示,2016~2021年,中國牛存欄量總體呈波動增長趨勢,2021年中國牛存欄量達9817萬頭,較2020年增長率為2.67%;中國牛的出欄量由4265萬頭增至4707萬頭,2021年較2020年同比增幅約3.1%。牛肉產量逐年攀升,2021年中國牛肉產量達698萬噸,較2020年同比增長3.79%。
中國人均牛肉消費量整體呈增長態勢,2021年,中國人均牛肉需求量達6.58千克/人,同比增長5.14%。2021年,中國牛肉需求量達930.02萬噸,較2020年同比增長5.17%。與2021年牛肉產量相比,需求缺口達232.02萬噸,牛肉進口依賴度達25%。
中國羊毛業現狀
據中國杭州中經智盛市場研究有限公司發布的《2022-2026年羊毛市場現狀調查及發展前景分析報告》,中國是羊毛的生產大國,截止2023年,是全球最大的羊毛加工國和消費國。但中國半細羊毛、細羊毛的生產水平遠不及國際市場的水平,交易量也不及澳大利亞、新西蘭和南非等國,導致羊毛在國際市場的定價話語權一直很弱,價格也很難占據絕對優勢。據統計,中國綿羊毛產量33.36萬噸,同比下降2.2%,位居世界第一,其中,細羊毛產量為10.61萬噸,同比下降2.63%。
藥用價值
牛黃(Bovis Calculus)為牛(Bos taurus domesticus)的膽結石經干燥制成,性甘,涼,有清心、豁痰、開竅、涼肝、息風及解毒功效。
鹿茸(Cervi Cornu Pantotrichum)為雄鹿未骨化密生茸毛的幼角,取自雄梅花鹿(Cervus nippon)稱“花鹿茸”,取自雄馬鹿(Cervus elaphus)稱“馬鹿茸”,鹿茸性溫,味甘、咸,既能壯腎陽虛、益精血、強筋骨,亦有調沖任及托瘡毒之功效;鹿角(Cervi Cornu)是鹿已骨化的角或鋸茸后翌年春季脫落的角基,取自馬鹿的稱“馬鹿角”、取自梅花鹿的稱“梅花鹿角”、“鹿角脫盤”。鹿角性溫,味咸,既能溫腎陽、強筋骨,亦有行血消腫之功效。鹿角可炮制鹿角膠,以增強補肝腎、益精血功效;鹿角霜是鹿角去膠質的角塊,可增強收斂止血功效。
食用價值
人類需要糖類、蛋白質、脂肪、必需氨基酸、維生素和礦物質。反芻動物來源的肉、奶等食物含有能量、蛋白質、礦物質和維生素,并提供平衡的氨基酸結構,提供植物性食物中缺乏或較少生物可用性的許多營養素。動物食物是6~23個月兒童最好的營養密集食品。動物食物的攝入可以促進生長和體力活動,并促進更好的妊娠結果和降低疾病發病率。在低收入和中等收入國家,提供中低水平反胃動物產品可改善人們健康狀況。
生態價值
反芻動物能夠利用邊緣土地,能夠將人類不可或缺的植物蛋白、人類食物剩余物和副產品轉化為富含微量營養素的高質量蛋白質。在不適合其他用途的土地放牧反芻動物,以便在農村地區獲得利潤和糧食生產。牧場可為土壤、生物多樣性和野生動物提供多種環境惠益,并可減少全球溫室氣體排放。
放牧反胃動物可以促進野生動物物種的棲息地,并幫助保護水源。
反芻動物在生物碳循環中發揮重要作用:植物通過光合作用捕捉大氣中的碳,反芻動物將吸收的部分碳重新分解并排泄到大氣中,在大氣中被分解成二氧化碳或被吸收到土壤中加以利用。
家養反芻動物可用于通過有針對性的放牧控制禾本科雜草,并在收獲后清除作物殘留物。
一些反芻動物在生態旅游業中扮演重要角色,如牛科動物在全球生態旅游運動中扮演著重要的角色,因為各種各樣的物種在其原生棲息地都很容易觀察到,與野生動物相關的旅游在非洲東部和南部以及北美中部的各種國家公園尤其受歡迎。
科研價值
反芻動物有較大的科研價值,如牛科動物是針對多種傳染病、寄生蟲病的新藥研發、疫苗研制的理想動物模型;鹿科動物的癌癥發病率是其他哺乳動物的五分之一,是研究哺乳動物抗擊癌癥難得的模型。一些鹿科物種,如馴鹿能夠適應極端的環境。這些動物的生物節律調控對于人類的維生素D和鈣代謝,以及睡眠障礙等的研究都具有重要的啟示意義。
主要危害
許多反芻動物可能對農田有害或造成多種疾病傳播。
許多鹿科動物被視為農業害蟲,特別是在由于棲息地改變和缺乏天敵而導致鹿數量過多的地區,鹿對農作物的影響可能是毀滅性的,通過啃食、剝樹皮等方式對木材造成損害,白尾鹿(Odocoileus virginianus)和爪哇鹿(Rusa timorensis)對本地動植物群落造成重大危害,已被引入其地理范圍之外。
由牛科動物傳播給人類和家畜的人畜共患疾病可能會對身體和經濟造成嚴重的不良影響,牛病毒性腹瀉病毒(BVDV)和邊界病病毒(BDV)是感染全世界反芻動物的重要病原體;如在欠發達國家,牛結核病可能對養牛戶構成重大經濟威脅,布魯氏菌病是一種影響綿羊、山羊、牛、麋鹿和鹿的細菌性疾病,可以通過食用未煮熟的受污染肉類和受污染的肉類、牛奶和乳制品傳播給人類,通常稱為牛海綿狀腦病,是一種由未知病原體引起的傳染病,目前認為是一種修飾蛋白。當牛被喂食含有受牛海綿狀腦病(BSE)感染牛副產品的肉骨粉時,就會被感染,人類可以通過食用受感染動物的動物產品而感染BSE。
生態關系
捕食
反芻動物尤其幼仔可被多種肉食動物捕食,如鹿科動物可被山貓(Lynx canadensis)、灰狼(Canis lupus)、美洲獅(Puma concolor)、大型猛禽(Falconiformes)等捕食;洞角科動物可被非洲野狗(Lycaon pictus)、獵豹(Acinonyx jubatus)、棕熊(Acinonyx jubatus)、科莫多巨蜥(巨蜥屬 komodoensis)等捕食。
寄生
反芻動物可寄生多種致病細菌和原生生物,如牛科、鹿科動物可寄生線蟲(Nematoda)、蛔蟲病(吸蟲)、蜱蟲(Ixodoidea)、蚊子(Culicidae)、螨(Psoroptes )、虱子(Phthiraptera)等多種寄生蟲。
互惠共生
反芻動物與多種細菌和原生生物存在互惠共生關系,如洞角科、鹿科動物與其瘤胃細菌(Selenomonads)、瘤胃原生生物(Oscillospira)、瘤胃真菌(新美鞭菌屬)等互惠共生;牛科動物與馬屬(Equus)、長頸鹿、非洲鴕鳥、牛背鷺(Bubulcus ibis)、牛椋鳥屬(Buphagus)等多種動物存在互惠共生關系。牛鳥屬棲息并附著在牛、斑馬、犀牛等牛科動物身上,一方面,牛椋鳥以牛科動物身上的蜱蟲、蒼蠅和蛆蟲等為食;另一方面,當受到驚嚇時,牛椋鳥會發出嘶嘶聲,警告洞角科動物可能存在危險。
反芻動物與氣候變化
反芻動物的瘤胃內產甲烷菌可代謝產生甲氣體,通過打嗝排到大氣中,甲烷是導致溫室效應的主要氣體之一,其產生的溫室效應很大,相當于二氧化碳的25倍。
截止2014年,人為甲烷排放中三分之一都來自反芻動物,對環境危害較大,且損耗反芻動物攝入的能量可能高達12%。養牛業在畜牧業溫室氣體排放中占比最高,超過60%,2013年,其溫室氣體排放量相當于每年46億噸二氧化碳,其中54%以上來自肉牛,其余來自奶牛。預計到2050年,反芻動物的甲烷排放量將以每年0.9%~5%的速度增長。
針對反芻動物排放甲烷對生態環境的影響,可采用在飼料中添加皂苷、芳香油、海藻等成分、提高脂肪含量、采取集約化養殖、加強飼養管理及減少相關肉產品的不必要消費等措施減排。
相關文化
文學作品
在古詩詞文學作品中,關于鹿的詩句較多,如《詩經 小雅 鹿鳴》中“呦呦鹿鳴,食野之蘋”的詩句;戰國時期、《九歌·湘夫人》中有“麋何食兮庭中”的詩句;《淮南子·兵略訓》“攻城略池,莫不降之,天下為之麋沸蟻動”形容當時麋鹿種群的壯觀;《孟子》中最早記述了關于馴養麋鹿的詩句“周文王(梁惠王)之,方七十里,王立于沼上,顧鴻雁麋鹿”。李白的《訪戴天山道士不遇》中“樹深時見鹿,溪午不聞鐘”。
象征意義
在中國歷史上,牛象征著勤勞、踏實、吉祥、奉獻、力量、財富等,中國民間鞭春牛一直流傳,該民俗活動是在每年立春日或春節開年舉行,百姓們會造一只土牛,并用鞭子抽打土牛來象征表示春耕的開始,該活動舉辦的意義在于祈禱來年國泰民安、風調雨順、五谷豐登。西藏自治區有傳統的節日“野牦牛節”,每年秋季舉行,主要是公牦牛進行斗牛比賽,也有數羊頭、抱石頭等活動。
麋鹿是中國特有的一種鹿科動物,因其面似馬,角似鹿,尾似驢,蹄似牛,被稱之為“四不像”,麋鹿自古以來被中國人譽為吉祥之物,象征著權貴、驅邪,是各種祭祀活動中的祭物,在民間傳說中被稱為神獸。
文化用品
一些反芻動物可印在郵票等文化用品上,如2009年印度尼西亞郵票印有野水牛的圖案,2008年摩爾多瓦郵票印有西伯利亞馬鹿(elaphus sibiricus)的圖案。
特殊的“反芻動物”
靈長目長鼻猴(Nasalis larvatus)是目前唯一發現的反芻亞目外能夠進行反芻行為的動物。自由放養的長鼻猴表現出前胃內容物反流和再咀嚼的行為,與其他靈長類動物相比,自由活動的長鼻猴的糞便顆粒特別細。
代表類群
反芻動物中牛科動物最多,鹿科次之。
牛科
洞角科為大中型動物,體重1.5~1000千克不等,草食性,僅少數雌性牛科動物不長角。角為虛角,由骨心和角質鞘組成,骨心從額骨中長出來,角不分枝,不脫落,終生生長。顱骨無眶下窩,胃四室,反芻。廣泛分布于非洲、歐亞及北美的大部分地區,許多牛科動物物種,特別是那些為生存而馴化的牛科動物,已被引入全球,包括澳大利亞和南美洲等地。牛科動物棲息環境多樣,如非洲赤道雨林棲息的皇家羚羊,北極凍原棲息的麝牛(Ovibos moschatus)。森林和灌木的洞角科物種往往四肢較短但后軀更發達,毛色較隱蔽,這有助于融入周圍環境;開放棲息地的牛科物種前肢較長,步幅較大,有助于逃跑。多數牛科動物常群居,少數小型牛科動物獨居。牛科動物可通過較低的門齒、嘴唇啃咬、舌頭舔皮等方式梳理皮毛,一些長角牛科動物的角尖可抓撓背部和臀部,大多數牛科動物會搖頭、搖尾巴并跺地以趕走蠅蟲等,水牛和角馬可通過在泥漿中打滾,以幫助抵御昆蟲。
牛科包括高角羚(Aepycerotinae)、狷羚亞科(Alcelaphinae)、羚羊亞科(Antilopinae)、牛亞科(Bovinae)、羊亞科(羊亞科)、麂羚亞科(麂羚)、馬羚亞科(Hippotraginae)和葦羚亞科(Reduncinae)8個亞科,共50屬144種。
鹿科
鹿科動物體型大小不一,體重10~726千克不等。雄性鹿科動物具有骨質角,無角質鞘,角分枝并定期脫落,通常在交配季節后脫落。雌性通常無角,僅某些雌性種具有較小的角。小型種或無角的種則具有長的獠牙狀上犬齒,而在長角的種中上犬齒退化或缺失,顱骨上有明顯可見的淚窩和兩個淚孔。許多種都具外分泌腺:眶下腺、趾腺或鼠鼷腺。四只腳長,尾短。無膽囊。雌性有四個乳頭。草食性,高度選擇性的以幼草、草本植物、地衣、葉子、芽、水生植物、木本芽、水果和天然青貯飼料等低纖維但高蛋白質含量、毒性和易消化性為特征的植物性食物為食。
鹿科包括狍亞科(Capreolinae)、鹿亞科(Cervinae)和獐亞科(Hydropotinae)3個亞科,共19屬51種。
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