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反芻[chú]俗稱倒嚼，是指反芻動物在進食一段時間以后將半消化的食物從胃里返回嘴里再次咀嚼的過程。現已證實靈長目的長鼻猴也會進行反芻。

常見的一些反芻動物的胃，如鹿、牛、羊等的胃分為四部分：瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃。反芻途徑可以是由瘤胃直接逆嘔上行至口，也可以從瘤胃陸續進入網胃，再由網胃返回口中。經口腔中頰齒的細致咀嚼后再次咽回瘤胃，這一反芻和咀嚼過程可以再次重復進行，直至徹底嚼碎后，食物再從瘤胃經網胃而入瓣胃。反芻可分為四個階段，即逆嘔、再咀嚼、再混合唾液和再吞咽。鹿、牛、羊等這類動物都具有復雜的反芻胃，能反芻食物。反芻亞目在長期的進化過程中形成了快速采食后再反芻的習性，將草葉根狀莖等食物未經充分咀嚼就吞入腹中，進食完成后選擇安全舒適的環境進行反芻。其特有的反芻胃可以有效快速的消化纖維素和半纖維素，將植物資源轉化為動物資源，為自身提供必須的能量和養分，同時堿性唾液的大量分泌可以有效的維持瘤胃的ph值在6.4至6.8之間，進而防止瘤胃酸中毒，維持牛的身體健康。

這種特性使得反芻動物在自然界占有了獨特的生存優勢，人類利用了反芻動物的這一特性，開展奶牛養殖活動，為人類提供了豐富的奶源。

定義

反芻（chú，ㄔㄨˊ）俗稱倒嚼（dǎojiào，ㄐㄧㄠˋ），是指某些動物進食經過一段時間以后將半消化的食物從胃里返回嘴里再次咀嚼。反芻動物主要屬于哺乳綱偶蹄目反芻亞目。包括駱駝、鹿、長頸鹿、羊駝、羚羊、牛、羊等，由于這類動物都具有復雜的反芻胃，能反芻食物，故稱反芻動物。除此之外靈長目的長鼻猴也會進行反芻。為了能快速躲避天敵和生存，反芻動物在長期的進化過程中形成了快速采食后再反芻的習性，將草葉根狀莖等食物未經充分咀嚼就吞入腹中，進食完成后選擇安全舒適的環境進行反芻。反芻亞目通過不斷的進化適應了環境，其特有的反芻胃可以有效快速的消化纖維素和半纖維素，將植物資源轉化為動物資源，為自身提供必須的能量和養分，同時堿性唾液的大量分泌可以有效的維持瘤胃的ph值在6.4至6.8之間，進而防止瘤胃酸中毒，維持牛的身體健康。

反芻過程

概述

鹿、牛、羊等的胃分為四部分：瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃，其中只有皺胃是分泌胃液的部分。瘤胃的容積為 100－300 升，約占四部分胃的 80 %。瘤胃內有大量微生物，包括原生動物（纖毛蟲為主）和細菌。瘤胃本身并不分泌酶，所有瘤胃內的酶全是由微生物產生。這些微生物與唾液總體構建一個大發酵罐的環境，同時瘤胃壁可以粗吸收酶分解的產物，例如低級脂肪酸。網胃在瘤胃前方，抵著橫隔和肝。網胃內壁呈蜂窩狀如同篩子，將隨飼料誤食的雜物（如釘子、鐵絲等）存留其中，網胃中同樣進行著微生物消化。食物在瘤胃內經過初步微生物消化后，可以逆嘔經食管再返回口中重新咀嚼。反芻途徑可以是由瘤胃直接逆嘔上行至口，也可以從瘤胃陸續進入網胃，再由網胃返回口中。經口腔中頰齒的細致咀嚼后再次咽回瘤胃，這一反芻和咀嚼過程可以再次重復進行，直至徹底嚼碎后，食物再從瘤胃經網胃而入瓣胃。瓣胃近球形，內壁有許多平行的葉片（俗稱百葉）。瓣胃的葉片提供廣大的面積，食糜在葉片間受到擠壓，變成更細碎的食糜。同時，瓣胃也吸收一部分水和低級脂肪酸。皺胃占四個胃容積的8%，與單胃動物的胃功能相同，是唯一分泌消化液的部分，相當于其它獸類的胃本體，胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和鹽酸，可消化在瘤胃內未消化的飼料和隨著瘤胃食糜一起進入的瘤胃微生物。

奶牛的反芻過程

反芻可分為四個階段，即逆嘔、再咀嚼、再混合唾液和再吞咽。在進食30至60分鐘后，奶牛開始反芻，食物的粗糙部分刺激網胃、瘤胃前庭和食管溝粘膜的傳感器引起其興奮，沖動經迷走神經傳入到腦干的逆嘔中樞，經傳出神經到達與逆嘔動作相關的肌肉，引起網胃附加收縮，聲門關閉同時作吸氣動作，發生食管舒張和逆蠕動，將瘤胃內未完全消化的食團上升至賁門，胃和食管之間形成壓力梯度，迫使食團逆向回流到食管內，接著，由食管的逆蠕動把食物以約1m／s的速度到達口腔內，這一過程叫做逆嘔。然后，奶牛對每一個食團進行精細的咀嚼，每一個食團大約咀嚼50至60秒鐘，大約咀嚼40至60次左右，這一過程稱為再咀嚼。在咀嚼過程中，唾液不斷分泌，充分與食團混合，進一步軟化食團，這一過程稱為再混合唾液。接著奶牛將食團經過食道吞咽到瘤胃內，這一過程稱為再吞咽。然后食團與瘤胃內容物混合，比重較大的細小部分經過網胃到達瓣胃，此時一輪逆嘔停止，瓣胃吸收食糜中水分和電解質并進一步磨細食糜，接著食糜進入皺胃進行化學性消化，然后進入小腸，幾秒種后新一輪的逆嘔開始。一輪反芻大約持續40至50分鐘，之后進入間歇期，經過一段時間，再開始下一次反芻期，表現周期性，稱反芻周期。

反芻期停止的機理是：當網胃和瘤胃內容物經過一段時間反芻以后變為細碎狀態，減弱了對網胃、瘤胃前庭和食管溝粘膜感受器的機械刺激，使其興奮減弱。另外，由于細碎的內容物轉入瓣胃和皺胃，增大了對這部分胃的壓力，感受器受到刺激，引起對網胃收縮的反射性抑制，使逆嘔停止，從而進入反芻周期的間歇期。在間歇期間，瓣胃和皺胃內容物轉入腸中，對瓣胃和皺胃的壓力感受器刺激減少，同時由瘤胃新進入網胃的粗糙飼料又刺激網胃、瘤胃前庭和食管溝等部的感受器，于是反芻又可重新開始。奶牛喜自由進食，一天進食大約7至8小時，飽食后的反芻時間長，且有臥槽倒嚼的習性，一般奶牛每晝夜反芻6至10次，每次持續40至50分鐘，一晝夜需要反芻時間6至8小時。一般冬季70％、夏季54％的反芻時間在夜晚，晚上10點多后進入高峰期。

反芻研究

觀測法

奶牛研究的兩個重點方向是提高人工授精率和提高發情監測準確率。早期的研究中，反芻的度量是依靠肉眼觀察和人工計時來完成的。觀察法可分為直接觀察法和視頻記錄分析法，它的優點是數據具備標準性和可靠性。然而，觀察法也存在一定的不足，對于大規模養殖場就很不適合，比如，技術人員同一時間內觀察的個體數量有限、同一個個體的觀察時間有限以及收集和分析數據的工作人員需要經過一定的專業訓練。隨著奶牛養殖技術的不斷進步和反芻動物科學研究的不斷發展，為了更加智能和高效的監測和記錄奶牛行為（采食、反芻等），一系列可以自動記錄和度量反芻時間的機械自動化和數字化儀器應運而生，如收音話筒、壓力傳感器和壓力圓盤等，這類設備可以通過分析奶牛咀嚼和吞咽的聲音來記錄反芻數據，這大大減少了人工消耗，并且具有不錯的監測效果。

壓力傳感器

壓力傳感器的基本原理是通過監測奶牛頭和下頜的運動以及運動間隔來監測壓力變化，進而判斷奶牛的活動，進而記錄進食和反芻行為。比較有名的設備是IGER BEHAVIUR RECORDER，它最初應用在監測羊反芻，將壓力傳感器用碳填充桂膠管佩戴在羊嘴周圍，將采集到的反芻信息傳送到固定在羊背部的錄音機里，但是它的持續記錄時間只有24小時，在奶牛散養的條件下效果不好，另外記錄器進出牛頸枷時會妨礙奶牛的正常活動。

項圈

蘇格蘭的Silent Herdsman（沉默的牧人）公司開發的頸圈可用于檢測奶牛反芻、飲食、生育、健康狀況，還可以監測它們產生的熱量。它內置有重力感應器，相應的監測軟件可以安在手機或筆記本上，以便農戶和技術人員對奶牛進行實時監控。另外，它還能夠檢測到奶牛是否在發情期，這是影響到奶牛產奶的關鍵要素。

反芻檢測的應用

概述

反芻是反芻動物一項非常重要的生理活動，其與奶牛的生產繁殖性能有著密切的聯系，可以在一定程度上反應奶牛的健康狀況，日糧配比和顆粒度、發情、疾病和應激反應等都會對奶牛反芻時間產生影響。

日糧配比和顆粒度

反芻活動是建立在日糧攝取的條件上的，因此可以用反芻活動來估計奶牛的干物質采食量，奶牛日糧是由精粗飼料按一定比例混合制成的，日糧的配置要保證千物質進食量，保持能量和粗蛋白營養平衡。研究表明，反芻時間的長短受飼料中結構性纖維含量的影響，隨著日糧中粗飼料含量的增加，奶牛反芻次數和時間也會增加，相反，日糧精料比例升高則會減少反芻次數和時間。隨著飼料中中性洗滌纖維的減少，奶牛每天的采食時間、反芻時間以及總咀嚼時間顯著的降低。但是不能一味追求較高的精粗飼料比，粗飼料過少會導致奶牛缺少必須的營養物質而生病或體質變弱。另外，飼料品種要保持穩定，更換飼料時要有一周的過渡期，以防奶牛產生不適，影響產奶。

發情和產犢

研究發現發情期間奶牛的反芻時間下降，發情前3天到前1天的反芻時間緩慢下降，而從發情前1天到發情當天反芻時間急劇下降，下降原因可能是泌乳期奶牛最喜在安靜環境中臥床倒嚼，而發情時雌性激素分泌增加，奶牛興奮來回走動，降低了食欲和采食量，進而導致反芻時間下降。研究表明，在奶牛產犢前5天，每天反芻時間平均減少10分鐘，而在產犢當天反芻時間從350分鐘下降到220分鐘，同時發現干奶期奶牛的每日反芻時間低于泌乳期每日反芻時間的一半。類似的報告也得到相似的結果，發情期間的奶牛每日反芻時間從428分鐘下降到352分鐘。研究指出，發情期間反芻時間下降，且經產奶牛的下降幅度比出產奶牛的下降幅度小。有研究指出，產犢前4至8小時反芻時間下降到30.1至34.7分鐘每4小時，分娩前4小時，下降到10分鐘每4小時，產后12小時升高到47.9分鐘至54.2分鐘每4小時。

疾病

在疾病管理方面，反芻時間的變化可以輔助獸醫學監測易病牛群的患病情況，如乳房炎、蹄病、病等牛群常見疾病，由于反芻行為直接反應牛群的健康和福利狀況，所以可以通過分析奶牛反芻行為的變化，評估牛群的健康狀況和福利水平。皺胃變位是奶牛常見的一種內科病，分為皺胃左方變位和右方變位，臨床上絕大多數是左方變位，且高產奶牛的發病率高于低產奶牛，且皺胃左方變位的奶牛的反芻時間比健康奶牛的反芻時間短，原因可能是奶牛腹痛拒絕大量進食，進而導致反芻時間下降。當奶牛患有炎癥時，反芻時間明顯下降。當奶牛患有臨床型乳房炎時，反芻時間較健康體況時減少，可能因為乳腺組織受到損傷，機體進行免疫應答，導致采食量減少，進而造成反芻時間減少，高燒會使瘤胃蠕動減弱，進而降低反芻次數。創傷性胃炎也會降低反芻時間。在奶牛產犢后，易患代謝性酮病，反芻時間降低。

應激反應

在反芻動物遭受熱效應產生應激以后，會導致其機體抗氧化機能減弱、脂質過氧化等，甚至導致抗氧化防御系統失活，產生氧化應激。同時，熱應激還會對信號轉導途徑產生刺激，調控免疫細胞介質的基因表達，在強烈的氧化應激下導致熱休克反應被激活，提高細胞因子活性。為了適應熱的環境，奶牛通過改變生理代謝狀態和行為來調節機體代謝熱量，進而導致奶牛反芻時間減少。另外，飲水溫度也會引起奶牛的應激反應，間接導致反芻時間減少，大規模牛場為了便于管理，習慣把處于不同生理期的奶牛分圈，到達新環境后，不同的牛群和環境會使牛感到緊張和焦慮，這會引起奶牛的應激反應，造成反芻時間下降，研究表明，重組會對奶牛的行為產生影響，尤其是那些被轉移到其他牛圈的奶牛，干物質攝入量、進料速度和反芻時間將會下降。另外奶牛飼養密度的增加，造成了奶牛舒適度的下降，造成了奶牛的應激反應，進而也間接影響了奶牛的反芻行為。

價值

人類積極利用了反芻動物的特性，開展奶牛養殖活動，為人類提供了豐富的奶源。改革開放以來，中國奶業發展迅速，成效顯著。進入21世紀后，中國奶牛養殖業快速發展，帶動了飼料、牧草機械等相關產業發展，乳品消費持續上升，成為畜產品消費中增長最快的產品，中國也從一個奶牛養殖業弱國向大國轉變，奶產量居世界第三位，奶制品進口量居世界首位。

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