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牦牛
來源:互聯網

牦牛(學名:Bos grunniens),別名家牦牛,屬于洞角科野牛屬動物。體型高大,雄性體重平均約300千克,雌性平均約220千克;雄性體高平均約130厘米,雌性平均約110厘米。其周身披滿粗長的被毛,毛色多樣。頭部較小,多數個體頭頂可有角,頸短,背部線條呈波浪形,四肢短而強壯,尾巴似馬尾。

2020年,牦牛分布于約10個國家,包括中國、蒙古、俄羅斯、尼泊爾、印度、阿富汗、巴基斯坦、不丹、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦。在中國,牦牛分布于海拔約2000米-5000米的青藏高原及其毗鄰的高山、亞高山地區。

牦牛在高海拔地區為牧民提供肉、奶、皮、毛、役力、燃料等生產和生活必需品,因而牦牛素有“高原之舟”的稱號。牦牛的干糞是在沒有樹木的青藏高原上盛行的燃料,還能促進高寒草地植被的異質性。牦牛與青藏高原人類文明有緊密聯系。

命名與分類

牦牛,中國古稱旄(máo)牛、犛(máo)牛,英文名為yak,"yak"是牦牛藏語音譯,飼養牦牛的其他民族,都以藏語的發音來稱謂,俄語(Як)、英語(Yak)、法語(Yak)、尼泊爾語(Yakpho)中也都如此。1766年,瑞典生物學家卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)將牦牛作為一個種并命名為 Bos grunniens 并入野牛屬(Bos ),1843年Gray根據牦牛與其它牛種、美洲野牛在形態學上的差異將牦牛劃分成1個獨立的牦牛屬Poephagus并命名為Poephagus grunniens。

2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)支持將牦牛作為哺乳綱偶蹄目洞角科野牛屬中的一個物種,即牦牛(Bos grunniens),下含兩亞種Bos grunniens grunniens(卡爾?馮?林奈,1766)和Bos grunniens mutus(Przewalski,1883),但是一般將Bos grunniens作為家養的牦牛,將Bos mutus作為野生的牦牛,本詞條依據此標準,將Bos grunniens作為野牛屬下的一個物種,即家養的牦牛。

選育歷史

牦牛屬(Poephagus)和野牛屬(Bos)是在上新世末期從一種古生物Urmiabos中分離出來的,是洞角科動物中在系統進化上分支較晚的2個屬,二者關系較近。牦牛的祖先的出現最早可追溯至距今三百多萬年前的更新世,曾廣泛分布在歐亞大陸東北部,后來由于地殼運動導喜馬拉雅山脈隆升,氣候也隨之變遷,而南移至青藏高原腹地,并逐步適應高原環境而得以延續。中國古羌人(即現代藏族人的祖先)在距今約1萬年前的全新世,在羌塘高原羌塘等地區,開始從野牦牛群體中挑選個體進行馴化,這些個體在經過快速的種群擴張、長期的自然進化和人工選擇形成廣泛飼養的牦牛,中國是世界牦牛的發源地。

品種

中國將牦牛分為14個品種,品種間的部分差異以及截至2023年的個體數量如下表:

形態特征

牦牛面對來自生境中寒冷、高海拔、低氧等的脅迫,已經從外部形態、生理構造等方面建立起較完善的和特殊的整體適應機制。

外部形態

牦牛體型高大,雄性牦牛約300千克,雌性牦牛約220千克;雄性牦牛體高約130厘米,雌性牦牛體高約110厘米。整體體形防寒保暖,體表緊湊,相對體表面積小,體表消耗熱量少,對寒冷環境的耐受性比普通牛高,牦牛特殊的毛被可御寒防濕,保護胸腔和腹腔內的臟器免于凍傷。

牦牛全身披滿粗長的被毛,體軀的胸部、側腹部和臀部有長毛的側裙。毛色顏色多變,且較野生牦牛的毛發顏色變異范圍更大,黑色居多,約占60%,其次為深褐色、黑白花、灰色及白色,并常間有白色斑點??梢詭椭笈T?40℃的環境中保溫。牦牛頭小,頭頂可有角,也可無角。頸短。棘突伸長,髻甲部高而隆起,即整個背線呈波浪形線條。四肢短而強壯。尾巴外形似馬尾。

雌雄牦牛兩性異形,雄性牦牛頭短、角粗、頸寬、肩峰發達;雌性牦牛頭尖、角細、頸長、股部短而斜。

代表種類如青海高原牦牛和天祝白牦牛,其中,青海高原牦牛體型外貌上多帶有野牦牛的特征,毛色多為黑褐色,眼眶、嘴唇周圍和背線處的短毛多為灰白色或污白色。雄性牦牛頭粗重,呈長方形;雌性牦牛頭長,眼大而圓,額寬。天祝白牦牛是牦牛的一個白變種,體高居中,體態結構緊湊,前軀發育良好,髻甲隆起,后軀發育較差。兩性異形顯著。雄性牦牛頭大額寬,頭心毛卷曲。雌性牦牛頭大小適中而俊秀,額較窄。

生理構造

適應高海拔地區的寒冷,牦牛皮厚,透水性小,能有效減少體熱的散失和保持體溫恒定,牦牛的汗腺不發達且汗腺管比黃牛長,使得牦牛汗腺向體表排汗較少,減少熱量損失,牦牛皮脂腺發達,寒冷環境下能保持被毛干燥,減少汗水蒸發引起的熱量散失。

適應高海拔地區的缺氧,牦牛具有胸廓大、心肺發育良好、呼吸和脈搏速率高、沒有肺動脈高壓、右心室肥厚等特點。與其他牛屬動物比較,牦牛具有多出一對的14對胸骨肋骨,且胸骨間的距離較遠,這使得牦牛有較大的胸腔體積,這為心肺的發育提供了較大的空間;牦牛心肺相對較大,強大的心肺能夠幫助牦牛在低氧情況下攝取和利用更多的氧氣;此外,牦牛的肺泡和肺血管數目比黃牛(Bos taurus)多,能夠增加肺動脈血管的氧交換并有助于緩解肺動脈壓力升高;牦牛氣管粗大,氣管的軟骨狹窄,使其能進行高頻率的呼吸,從而實現快速的空氣攝入;牦牛的肺活量大約是其他牛的三倍;牦牛經過長期進化,能消除血管收縮對低氧環境的應答,具有保護血管收縮的適應性;牦牛的血紅細胞體積小,表面積大的特點,使得通過血紅細胞進行的氧交換具有更高的效率,并能同時降低血漿粘度以促進血流速度加快。牦牛心臟線粒體的數目明顯多于黃牛,使得牦牛的有效活動面積和氧攝取能力均高于野牛。

分布棲息

分布范圍

世界分布

牦牛的分布區大,2004年,世界上約有14百萬頭牦牛。20世紀70年代至80年代,在世界范圍內,牦牛主要分布于中國、蒙古、俄羅斯、尼泊爾、印度,少量分布于阿富汗、巴基斯坦、錫金王國不丹接近中國青藏高原牦牛產區的高山地區。2020年,牦牛分布于約10個國家,包括中國、蒙古、俄羅斯、尼泊爾、印度、阿富汗、巴基斯坦、不丹、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦,包括南部和北部地區,和由帕米爾高原連接的西部地區,其中,南部地區包括從東部的中國青海和四川到巴基斯坦的整個青藏高原,如印度、尼泊爾和不丹的喜馬拉雅山脈南坡,北部地區從帕米爾高原一直延伸到蒙古的漢蓋山脈(塔克拉馬沙漠以北)。

中國分布

在中國,牦牛分布于海拔約2000米-5000米的青藏高原及其毗鄰的高山、亞高山地區,包括中國西藏、青海省、四川省西部高原及高山區、甘肅省南部草地及祁連山區、新疆以天山中部為主、云南省西北部高山區、內蒙古賀蘭山區、河北北部寒冷山區和北京西山寒冷山區。世界上約90%的牦牛生活在中國。

棲息環境

牦牛是耐寒不耐熱的動物,主要生活于高海拔(4000米-6000米)的高寒草甸。

中國的牦牛主要分布于年日照2000小時以上的地區。青海牦牛集中分布在年日照時數2500小時-2700小時的范圍內;四川牦牛集中分布在年日照時數2000小時-2200小時的范圍內。

草地類型受氣溫、氣濕、降水、海拔、緯度、日照以及包括牦牛本身在生物和人類經濟活動等諸多因素的共同作用,而牧草又是牦牛賴以生存的物質基礎,因此,牦牛集中分布在單位面積可食草產量比較高的優質草地上。在中國,牦牛分布地區的草地類型大多為高寒草甸(包括高山、亞高山草甸)類草地。此外,因牦牛生態類型和品種的不同,其集中分布的草地類型也不同。如四川麥洼牦牛,集中分布于高寒沼澤、高寒半沼澤草地,四川九龍牦牛,集中分布在高寒灌叢草地。

生活習性

覓食習性

采食行為

牦牛是食草反動物,主要采食禾本科植物。

冷季采食時間最長,約8小時;暖季采食時間較短,其中,夏季約6小時-8小時,秋季約5小時。當草層高度大于14厘米時,采用舌卷食方式;小于14厘米時,多用唇啃食方式。在暖季將鼻端緊貼地面選擇最適口的牧草,在冷季有時用顏面撞開厚雪層采食牧草,也能夠快速采食僅有3厘米高的低矮牧草。

牦牛多在下午飽食后躺臥反芻,偶有站著反芻或邊走邊反芻。外界干擾易減少其反芻。夏秋季牦牛采食含水分多的青草,反芻時間短,冬春季采食粗纖維含量高、水分含量少的枯草,反芻時間長。

牦牛可以通過食土補充攝食牧草時攝入不足的礦物元素。

飲水行為

牦牛的飲水次數與其他牛略有差異。暖季草場上水源豐富,飲水次數相對較多,每次飲水量不大;冷季河流、小溪封凍結冰,牦牛能破冰飲水,但飲水次數明顯減少,必要時通過取食雪補充水分。耐渴性極強,可以6天-7天不喝水。

社群行為

牦牛群體中有社群等級之分。主要通過爭斗方式確定社群地位,優勝者占統治地位,享有配種優先權,即爭斗獲勝的雄性牦牛優先得到交配權,與配的雌性牦牛也最多。處于優勢地位的牦牛常在土坑中先側臥、后翻滾,用四肢搔地揚塵地打滾,并重復數次;同一群體中等級較低者趨于服從。不同群體中的等級序列高者相遇時,引發激烈斗爭,直到一方屈服逃走為止。新入群的牦牛往往會遭到原群體中等級較高者的攻擊,迫使其逃避或屈服。

牦牛具備較強的警戒行為,在野外夜間臥息時,常將犢牛圍在雌性牦牛群中間,雄性牦牛臥息于外圍或主動巡回于牛群周邊,如發現異?;颢F害,則發出呼聲,以示預警戒敵,雄性牦牛和部分雌性牦牛出擊來犯者,以維護群體安全。

角斗行為

角斗行為常在雄性牦牛求偶炫耀時、確定和維持社群地位時以及其他情況下的爭斗開始時出現。

在角斗前,牦??沙霈F的行為有:用一側角尖挑地、草皮或猛挑灌木,偶爾呈站姿或兩前肢呈跪姿,用前額擦地。在地上,特別是站在土坑中搓擦一側顏面或頸部,豎起其蓬松的尾巴,并左右摔打。角斗過程為:雙方始終間隔3米-6米,頭對頭或頭對尾,慢慢轉圈,約持續5分鐘;然后低頭發起碰撞,約持續15分鐘。

生長繁殖

牦牛為多配制。

發情

雌性牦牛是季節性發情家畜,在出生后的第二三個暖季出現第一次發情,在出生后的第四個暖季可進行初配,每年在6月-10月、牧草茂盛的暖季發情,夏季一般出現1個-4個發情周期,每個發情周期約20天,大部分牦牛在第一次發情期受孕且發情時多屬于早上或晚上。不同發情期的性行為存在較大差別。發情前期,興奮活躍,食欲減退,頻繁搖尾、排尿,主動靠近雄性牦牛,爬跨其它雌性牦牛,尚不接受雄性牦牛的爬跨;發情盛期,煩躁,采食量和反芻時間減少,主動靠近、偶用頭部頂撞雄性牛,或將臀部轉向雄性牛頭部,尾偏于一側,靜立翹尾,等待交配,被雄性牦牛爬跨時靜立不動,也接受其它雌性牦牛的爬跨,愿意接受任何牛嗅聞、舔其外陰部,且排尿頻繁。發情后期,相對安靜,遠離并拒絕雄性牦牛的爬跨,其他行為恢復正常。牦牛還存在在發情期不表現出任何發情行為的異常發情行為。5歲-6歲的雄性牦牛交配能力最強。雄性牦牛通過嗅覺和視覺鑒定雌性牦牛的發情,當發現發情的雌性牦牛時,雄性牦牛常為爭奪雌性牦牛的交配權而進行角斗,整日跟隨雌性牦牛并與其多次交配。

求偶

雄性牦牛通過角斗爭奪交配權,若兩敗俱傷,其它雄性牦牛伺機與該雌性牛交配。雄性牦牛對雌性牦牛的求偶行為表現為對發情期的雌性牦牛追隨、嗅聞、舔舐、露齦、伸頸、翹鼻等。

交配

牦牛一般在每年的9月-10月進行交配,交配開始時,雄性牦牛把下頜放在發情雌性牦牛的背、腰等部位(即“頜壓”),或用唇、舌舔舐雌性牦牛的頸部、肩部或背部,伸頸露牙和卷唇翹鼻,而后后聞嗅和舔舐雌性牦牛外陰部,同時腰部有節律地上下閃動,陰莖勃起并爬跨,將陰莖插入陰道迅速抽動,身體向前沖動即行射精。

分娩行為

雌性牦牛的繁殖周期較野生牦牛變化更大,有時一年可產一胎以上。雌性牦牛5歲-6歲產犢能力最強,9歲以后生產能力下降。趨白晝分娩機制。

雌性牦牛在分娩臨近分娩時會遠離群體,尋找僻靜處如洼地、沼澤等地等待生產,在產前半天,表現出焦躁兇猛,頻頻回顧后軀,腹部抽動,偶爾用后蹄踢腹部,至此時約需1天。牦牛初產時甚至在分娩前一天停止采食。分娩時常為白天,多采用側臥姿勢,也有的站立分娩。分娩剛開始常低聲吼叫,在1.5小時左右完成分娩。分娩后雌性牦牛在約半天后排出胎衣,并食用胎衣。

母性行為

舔舐行為對建立母犢感情具有重要的作用,雌性牦牛在犢牛娩出后會在數秒鐘內站立起來觀察犢牛,發出“呼呼”聲,聞嗅和舔舐犢牛。舔干犢牛體表的羊水和黏液約需10分鐘,有助于牦牛母子相互識別,舔舐的次數和時間隨犢牛長大減少。在舔舐犢牛時,用鼻端拱犢身以助其盡快翻身站立,授乳前后都對犢牛進行嗅聞和舔舐。授乳過程中,雌性牦牛一般停止采食、靜立授乳或邊采食邊授乳。雌性牦牛撫養小牛約1年,在小牛斷奶后的秋天可再次繁殖。

犢牛行為

犢牛出生后經雌性牦牛舔舐干凈其身上的胎水、黏液即約10分鐘后便能搖擺著自行站立、站穩,吮吸初乳、臥地休息,經1小時-2小時后便可隨雌性行走。出生一天的犢牛可臥于其母旁邊觀察、模仿采食,開始將嘴貼近地面嗅聞,嘗試采食;7天-10天后開始采食少量嫩草,并開始出現反芻行為。犢牛間存在相互吮吸的異常行為。

隨日齡增加,犢牛學習能力增強,離開雌性牦牛與其它犢牛一起活動或單獨活動的時間增加,行為類型增多,如犢牛間相互推抵、模擬爭斗等,1年后可遠離雌性牛集群臥息、玩耍、覓食等。

飼養照料

飼喂

在放牧時,牦牛的優勝個體在牛群中居“頭領”地位,放牧者可利用它來控制整個牛群的采食及游走行為,以提高放牧管理效率。此外,在飼養管理過程中,不僅要加強草地的維持管護,施行合理的輪牧制度,而且要盡力保持環境安靜,減少人為驚擾,以保證其正常反芻。

繁育

雌性牦牛在出生后的第二三個暖季出現第一次發情,在出生后的第四個暖季可進行初配,雄性牦牛4周歲可參與配種,8歲以后往往因在牦牛群中喪失競爭能力而失去交配資格。一頭雄性牦??膳c15頭-20頭雌性牦牛配種。若雌性牦牛未成功受孕,約20天后再次出現發情現象。

牦牛具有“種族”觀念,選擇性交配的特性明顯,當牦牛和其他牛種混牧時,會出現回避行為,牦牛首選牦牛與之交配,其次才選擇普通牛,這對種間雜交有一定的影響。配種前,將牦牛與普通牛混牧一段時間,可相互接受交配,但在混牧一段時間的普通牛和牦牛之間,仍選擇牦牛進行交配。

護理

春季可放牧結合補飼減少牦牛的死亡率,且由于牦牛在春季產仔,此時應特別關注雌性牦牛產仔情況;夏季盡量延長白天的放牧時間,為牦牛養膘,同時組織牦牛的剪毛與抓絨;秋季可給牦牛食用適量鹽份,增進其食欲,同時,防止雄性牦牛間的角斗;冬季選擇避風避雪的草場進行放牧。

常見疾病

危害牦牛的主要疾病是傳染病和寄生蟲病。發生于牦牛的傳染病主要有20多種,包括細菌性疾病和病毒病,如沙門氏菌病、傳染性胸膜肺炎肉毒桿菌中毒病、口蹄疫等,其中一些是人畜共患病,如牦牛炭疽病、牦牛布氏桿菌病、牦牛結核病等,主要通過疫苗注射減少牦牛傳染病。牦牛的寄生蟲病有外寄生蟲病如牦牛皮蠅蛆病等,和內寄生蟲病如線蟲、絳蟲等感染。因此,應該定期進行藥物驅蟲、環境驅蟲、加強飼養管理等手段以預防牦牛的寄生蟲病。

主要價值

經濟價值

牦牛在高海拔地區為牧民提供肉、奶、皮、毛、役力、燃料等生產和生活必需品,因而牦牛素有“高原之舟”的稱號。

牦牛肉

牦牛肉是一種高蛋白,低脂肪,富含多種脂肪酸及氨基酸的肉品。牦牛的出欄率大于20%。成年牦牛的屠宰率高,約50%。牦牛6歲-7歲時能達到其成年最高體重。約7歲時產肉最多,其肉為深紅色,含脂肪和蛋白質較多。牛肉是牧區人民的重要食品,尤其是嚴寒的冬季,牦牛肉幫助牧區人民抗寒抗饑。

牦牛奶

牦牛的泌乳期約4個月-6個月,年產奶量約240千克-600千克。一般擠奶期為6月-9月的4個月,其中7月-8月的牧草生長茂盛而質量好,產乳量最高。牦牛奶中包含蛋白質、乳糖、脂肪、礦物質等營養物質。牧區蒙古族牧民常牦牛奶做酒、酥油奶渣等食品。

牦牛皮與毛

牦牛皮可用來制革,牦牛毛可以用以編織繩索、口袋、帳篷等,shokay可紡高級毛料品。雄性牦牛比雌性牦牛產毛、產絨量大。每年6月可對牦牛進行剪毛,剪毛部位限于肩甲、臀股、腹、尾等部位,其它部位毛稀而短,一般不剪。牦牛1歲左右時產絨最多,每頭牦牛每年可抓絨約0.5千克,絨毛長度約5厘米。成年牦牛毛纖維直徑較大,幼年和青年牦牛的毛纖維直徑范圍約為15微米-17微米,成年牦牛的為18微米-19微米。牦牛的毛可搓繩,其成品保溫而耐用,并可防雨防潮,牦牛的毛、絨,可混紡成口袋、帳篷等。

牦牛的役用

牦??韶撦d60千克-120千克,日行走15千米-30千米,牦牛還可用來犁地和打谷。牦牛在牧區中是較好的載物和騎乘家畜,牦牛的負載能力與季節、年齡相關,一般秋季較強,春季較弱;壯年牦牛負載能力較強,幼年和老年牦牛較弱,在使用落后農具的條件下,牦牛在農牧地區每天可耕地3畝-4畝。

精深加工與附加值

隨著牦牛產業的精深發展,一頭牦牛可加工成手撕牦牛肉、牦牛肉粒、牦牛肉醬等13大類26個系列400多種肉產品;在甘孜州牦牛精深加工研發中心,牦牛皮、絨、角、骨還被加工成24款皮具和11款文創產品,實現了全產業鏈利用。同時,科學養殖降低了牦牛死亡率,單頭牦牛附加值從原本的1萬元提升至2.4萬至3萬元;當雄縣利用區位優勢發展屠宰加工業,一頭牦牛經預處理、加工、分割后可分出32種產品,進一步提升了產品附加值。

生態價值

牦牛的干糞是在沒有樹木的青藏高原上盛行的燃料。牦牛糞便還能促進高寒草地植被的異質性。糞沉積對草地植物的生長具窒息和促進作用,牛糞沉積初期,對草地植物具窒息效應,待牛糞逐漸分解為細碎顆粒后,因糞中養分逐漸進入土壤,使糞沉積后期的糞塊對草地植物生長產生促進作用。牦牛糞分解速度和破碎化緩慢,營養物質被束縛在其中,導致氮素喪失和營養物質周轉率降低,從而有利于植物對營養物質的吸收和利用,使牧草養分增加。

相關文化

牦牛與青藏高原人類文明有緊密聯系。中國古羌族對野牦牛進行馴化得到家養牦牛,羌人中有一支叫做牦牛羌,即因善養牦牛而得名,藏族與牦牛羌有密切關系,古時的“六牦牛部”是吐蕃(藏族)的祖先。在公元6世紀以前,藏族先民將牦牛與野牛雜交得到犏牛。中國四川康定、雅江縣理塘縣等縣仍然保留著對牦牛圖騰的原始崇拜遺跡,中國川西康巴藏族帳篷四周的主體紋樣或邊花往往以牦牛為飾作為保護神和辟邪之物;以牦牛為氏族圖騰標志,牦牛圖騰的外化形式成了民族、部落的象征,是主要的傳統紋樣。

參考資料 >

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