美洲野牛(Bison bison)是一種洞角科野牛屬的動物,廣泛棲息在北美干旱草地、北美大平原、河岸草甸等環境,是北美洲自然分布最廣的食草動物。它們體型碩大,雄性體長304-380厘米,體重460-998千克;雌性體長210-350厘米,體重為360-544千克,是北美洲體型最大的有蹄類動物。分為平原野牛(B. b. bison)與林地野牛(B. b. athabascae)2個亞種。
19世紀時,人類獵殺使美洲野牛瀕臨滅絕。20世紀時,美國和加拿大已將美洲野牛列為保護物種,通過建立國家公園和保護區,圈養繁殖和重新放歸,成立專業保護組織等方式恢復其種群數量。2017年,北美約有68個美洲野牛保護群,總計約31000頭美洲野牛,包括20000頭平原野牛與11000頭林地野牛。美洲野牛被國際自然保護聯盟(IUCN)列為近危(NT)物種。
美洲野牛額頭短而寬,角短而鋒利,頸部較短,肩部隆起。毛發呈棕色,頭、頸、下巴,肩和前腿的毛發較長,其它部分毛發較短。美洲野牛在沖刺時,速度可達60千米/小時,它們也擅長游泳,可在流速達3~6千米/小時的河流中游泳。營群居生活,非繁殖季節具有按性別分群現象。壽命為25-30歲,最大超過40歲。
分類與演化
分類
國際自然保護聯盟(IUCN)將美洲野牛分為兩亞種:平原野牛(學名:B. b. 野牛屬)與林地野牛(學名:B. b. athabascae)。化石記錄、形態學研究與現存野牛差異性觀察表明,平原野牛與林地野牛存在巨大的地理差異,兩亞種在加拿大中部有個模糊的分界線。
1,平原野牛毛發較光滑,較短,角更大,平原野牛在墨西哥北部到加拿大阿爾伯塔省中部分布,曾在美國東部棲息地,從佛羅里達州到大湖區分布,但18世紀末被清除。現代大部分平原野牛與家牛雜交繁殖,只有美國黃石國家公園與一些加拿大種群,如駝鹿島的平原野牛,沒被家牛基因污染,野外基因保存較完整。
2,林地野牛比平原野牛更大,顏色更深,肩部隆起更明顯,毛發更蓬松,下巴的毛發更突出,毛發在夏季脫落,警惕性更強。林地野牛在加拿大阿爾伯塔中部到美國阿拉斯加州分布,79%的原始分布范圍在加拿大,剩下的在阿拉斯加。
演化與系統發育
美洲野牛是偶蹄目,牛科,野牛屬動物,作為北美洲的新移民,其祖先源自歐亞大陸的歐洲野牛,后通過白令海峽遷徙至北美大陸。野牛屬有兩個現存物種:歐洲野牛(學名:Bison bonasus)與美洲野牛(學名:Bison bison)。自中新世(2300萬年前到533萬年前)早期,人們就知道牛科動物。上新世(530萬年前到260萬年前)—更新世(260萬年前到1萬年前)前后,野牛屬首次在亞洲次大陸邊界出現。大部分牛亞科成員在熱帶或亞熱帶環境中進化、生存,但野牛與牦牛都擴散到較冷的地區。
實地研究表明野牛在世界各地占據了不同的棲息地,不同地區的野牛在行為與形態上明顯不同。對脫氧核糖核酸、血型、染色體、免疫學與蛋白質序列的研究表明,野牛屬與牛屬基因類似。古生物學研究表明,100~140萬年前,野牛屬與牛屬有一個共同的祖先。
形態特征
美洲野牛是西半球最大的陸地哺乳綱,是北美最大有蹄類動物。雄性體長為304~380厘米,肩高為167~195厘米,體重為460~998千克;雌性體長為210~350厘米,肩高為150~180厘米,體重為360~544千克。性二型顯著,但雌性在顏色、身體構造、角箱鲀上,與雄性類似。雄性平均體重比雌性大,在胸圍一樣的情況下,雄性比雌性重9%。體重與胸圍呈明顯的線性相關,體重越大,胸圍一般也越大。
美洲野牛前額短而寬,吻部較窄,鼻骨較長并突出。頭部較重,頸部較短,肩部隆起,腿短、蹄大耳圓,足跡與家牛類似。角在頭部兩側分布,向上彎曲,又短又鋒利,雌雄都有角,雌性的角更細。
美洲野牛的毛發又厚又粗,為棕色,下巴的毛發類似山羊胡須,頭部、頸部、肩部、前腿的毛發較長,身體的其他部分毛發較短。美洲野牛頭、頸和前身的毛比歐洲野牛更長更密,軀體更矮些,骨盆也更小些,它的后身沒有歐洲野牛那么發達。總的看來美洲野牛的軀體較歐洲野牛更粗壯些,軀體和四肢不如歐洲野牛的長。毛發隨季節變化,夏季時會被太陽曬成淺色,還會掉落。有些美洲野牛毛發為灰色,但情況較少。初生牛犢為橙棕色至紅棕色、淺黃褐色,4個月大時逐漸變成深色,和成年野牛顏色一致。
美洲野牛在沖刺時,速度可達60千米/小時,擅長游泳,經常在1000米左右寬、流速達3~6千米/小時的河流中游泳。
分布棲息
地理分布
美洲野牛的原始分布范圍從墨西哥北部延伸到阿拉斯加州。在其分布范圍的南部地區,美洲野牛的分布范圍受土地利用與野生動物管理政策影響;在北美分布范圍,受野生動物與疾病管理政策的影響。據2008年報告顯示野生美洲野牛的分布范圍不到歷史的1.2%。
棲息地
美洲野牛是北美自然分布最廣的食草動物,從墨西哥西北部奇瓦瓦州的干旱草地,穿過美國與加拿大大平原草地,到阿拉斯加內陸地區的河岸草甸都有美洲野牛分布。它們可以在干旱(如墨西哥、新墨西哥州)與積雪較深(如黃石國家公園)的地區生存。
生活習性
晝夜節律
美洲野牛主要是晝行性動物,但它們也會在夜間活動,尤其在夏末初秋,天氣炎熱干燥的時候,夜間進食更頻繁。
覓食行為
美洲野牛是食草動物,主要吃草,在食物有限時,偶爾食用木本植物。與其他大型有蹄類動物一樣,美洲野牛耗費大量時間覓食,休息與行走的時間較少。美洲野牛覓食存在季節性與地區性差異。在草地與北美大平原棲息地中,草占野牛食性的60%以上。
為尋找食物,美洲野牛會在棲息地內季節性遷徙。在夏季,北部地區的野牛在海拔較高的地方覓食,冬季隨著積雪累積,野牛離開海拔較高的地區,喜歡在低地草甸中覓食,在春季、夏季、秋季,野牛食用的草、莎草、河岸樹葉與灌木樹葉較多。
社會行為
美洲野牛是群居動物,社群組成受性別、年齡、季節、覓食狀況與棲息地影響。混合群由成年雌性、幼崽與未成年雄性組成,混合群有時也稱為雌野牛群,一般為20~60頭。成年雄性獨居,或組成較小的單身雄牛群;無領域性。
美洲野牛季節性聚集,社群大小受覓食狀況、景觀位置、季節性行為、環境狀況與種群大小影響。夏季繁殖期,雄性加入混合群,秋季離開。在美國俄赫拉荷馬州與懷俄明州黃石國家公園(Yellowstone National Park),觀察到發情期的野牛群超過1000頭。在黃石國家公園,隨著野牛活動范圍增大,群規模下降,從冬季的250頭左右降到春季的15頭左右。在美國南達科他州惡地國家公園(Badlands National Park),一個圍欄野牛群的平均大小為79~157頭,群規模受地形位置影響。
美洲野牛存在優勢等級,等級隨著年齡增長而增長,雄性統治雌性,等級類似的個體更容易發生攻擊性互動。
美洲野牛經常移動,可以在短時間內穿越大片地區。在黃石國家公園,美洲野牛一天可以行走超過30千米,在加拿大林地野牛國家公園(Woodland National Park),一天可行走50千米,活動范圍達140~1440平方千米。家域內的移動受季節性植被變化、覓食地點的分布和大小或質量、發情、叮咬昆蟲、積雪、獲取能量需求與水源影響。美洲野牛的家域與野牛密度,棲息地質量負相關,野牛密度越大,棲息地質量越好,家域面積越小。
生長繁殖
繁殖
美洲野牛發情周期約為3周,發情時長為1~2天。在6月末到9月,成年雄性美洲野牛進入繁殖期,它們會加入雌牛群尋找配偶。
美洲野牛繁殖具有季節性,4~8月分娩,大部分在5月分娩。在更北的地區,繁殖晚些。妊娠期約為9.5個月,一胎一仔,少數雙胞胎,生產間隔為1~3年,取決于雌性年齡與身體狀況。
生長發育
新生小牛毛發為棕褐色,在30分鐘內就可以站立與哺乳。一周后,小牛就可以吃草,但繼續喝奶,直到5~6個月后斷奶。10周后,小牛毛發顏色變深,約15周大時變成深棕色。4個月大時,雄性比雌性大,8~9個月大時,小牛達135~180千克。
美洲野牛2~4歲性成熟,雌性一般3歲首次分娩,年輕雄性經常被年齡、體型更大,經驗更豐富的同類阻撓,一般5、6歲才繁殖。雄性約6歲達到成年體型,雌性約4歲。美洲野牛壽命為25~30歲,最大超過40歲。
種間關系
美洲野牛的捕食者眾多,包括狼、灰熊、熊瞎子、北極狼獾、美洲獅、猞猁、以及郊狼。尤其是幼齡的美洲野牛,會受到狼群在冬季的攻擊,而響尾蛇會咬傷牛的腳踝,這種傷害對于小牛有時是致命的。狼是北部美洲野牛主要捕食者。在加拿大林地伍德布法羅國家公園(Woodland National Park),美洲野牛占狼冬季食物的65%,但似乎對野牛種群未造成負面影響。但狼與人類的捕食加劇美洲野牛數量減少,在奴河(Slave)低地,嚴峻的冬季與捕食造成野牛數量從1990頭降至750頭左右。
雌牛群面對灰熊與狼群襲擊時,會形成緊湊的牛群應對逼近的敵人,小牛躲在成年野牛后面或牛群中心。
物種
種群現狀
截止2016年國際保護聯盟(IUCN)統計,北美約有68個美洲野牛保護群(由政府與環境組織為公共利益管理),總計約31000頭美洲野牛,包括20000頭平原野牛與11000頭林地野牛。基于2014年的數據,大約300,000頭野牛在北美4,000個農場和牧場進行商業繁殖。私人所有者之間的保護做法差異很大,并且不受監管。加拿大蒙大拿州、阿爾伯塔省和不列顛哥倫比亞省都有私人商業畜群的逃逸記錄。
致危因素
美洲野牛的主要威脅有:棲息地喪失、基因污染與操控(商業野牛人為基因篩選、野牛與家牛交配、野牛亞種間雜交等)、小種群效應、疾病、捕殺。
在加拿大、美國、墨西哥,美洲野牛被列為國家級野生動物與家畜,在州、省管轄區的法律地位各不相同。在加拿大,4個省與2個地區將美洲野牛列為野生動物與家畜;在美國,只有10個州的全部或部分地區將美洲野牛列為野生動物。
為防止牛結核病與布氏桿菌病的傳播,美洲野牛遭到人類捕殺,19世紀,由于這種獵殺行為迅速蔓延,到1880年幾乎所有南部的野牛都被捕殺。
保護級別
2016年,國際自然保護聯盟(IUCN)將美洲野牛列為近危(NT)物種。
保護措施
1,將美洲野牛列為保護物種,成立美洲野牛恢復項目。加拿大林地野牛恢復項目自上世紀六十年代就已開始存在,該亞種被加拿大瀕危野生動物委員會(COSEWIC)認定為“受威脅”物種,2004年5月,加拿大瀕危野生動物委員會評估了平原野牛的現狀,并提議將其列為“受威脅”物種,2017年,國際自然保護聯盟(IUCN)將美洲野牛列為近危(NT)物種。
2,加強保護區的管理,建立國家公園與保護區。加拿大與美國國家、州保護區與公園在美洲野牛保護方面起著重要的保護作用。野生美洲野牛由政府機構管理。自然保護協會管理13個圈養野牛群,美國草原保護區管理一個圍欄野牛群,主要出于保護目的。
3,通過重新引入、易地放歸等,保護美洲野牛。加拿大阿爾伯塔省、美國科羅拉多州南部、亞利桑那州與蒙大拿州北部正致力于恢復平原野牛大種群,1988~1992年,林地野牛被重新引入到美國阿拉斯加州育空中華人民共和國西南地區。2015年春,130頭林地野牛成功釋放到阿拉斯加野外。2018年7月29日,加拿大班夫國家公園(Banff National Park)引入31頭美洲野牛。
4,制定美洲野牛保護與評估計劃,更好地保護美洲野牛。國際自然保護聯盟北美野牛專家組制定了美洲野牛保護評估與行動計劃,包括公共與私人管理的北美野牛數量評估、地理分布與基因現狀分析,為公共與私人部門項目的政策制定、保護規劃與管理提供支持與指導。
參考資料 >
Bison bison.iNaturalist.2024-08-25
Bison bison.IUCN.2024-08-25
Bison bison.ITIS.2024-08-25
Bison bison.animaldiversity.2024-08-25