北美灰熊（學名：Ursus arctos horribilis），是棕熊（U. arctos）的一個亞種，成年雄性體長約198厘米，雄性體重一般為200~300千克，雌性體重一般為110~160千克。其頭部較大、較圓，面部輪廓有明顯凹陷；肩骨間有一隆起肌肉塊；腿粗壯但相對較短；上體被毛帶褐色或黃棕色，毛色通常混有白尖；下體與上體毛色相似，但無白尖。
歷史上，北美灰熊分布于美國本土西半部的大部分地區(qū)、墨西哥中部、加拿大西部和美國阿拉斯加州的大部分地區(qū)，截至2022年7月，具體的現(xiàn)存分布地為加拿大塞爾扣克，美國西蒙大拿州和愛達荷州東北角的Carbinet-Yaak、北大陸分水嶺、大黃石。而美國的北瀑布和比特魯特地區(qū)為種群恢復區(qū)。
北美灰熊是長壽哺乳動物，一般壽命可達20多歲，但有些野生北美灰熊的壽命已超過35歲。在約1800年以前，約有5萬頭北美灰熊。到1975年，48個州的北美灰熊數(shù)量已經(jīng)減少到700~800只。截至2022年1月，在48個州中至少有1913只北美灰熊。1975年，美國《瀕危物種法案》（ESA）將美國48個州的北美灰熊列為瀕危物種。
物種演化
北美灰熊與亞洲黑熊（棕熊屬 thibetanus）的進化在350萬多年前就從一個共同的祖先中分離出來，但它們的棲息地在大約13000年前才開始重疊。北美灰熊的祖先被認為是10萬年前從西伯利亞地區(qū)跨過白令海峽來到阿拉斯加州的東北棕熊（Ursus arctos lasiotus）。
形態(tài)特征
北美灰熊體型較大，成年雄性體長約198厘米，體重一般為200~300千克。雌性體型較小，通常為110~160千克。其頭部較大、較圓，面部輪廓有明顯凹陷；最后一顆上臼齒約和前面的兩顆牙齒加起來一樣大；肩高約102厘米，背部有一塊鼓起來的肌肉，當它們挖洞時，那塊肌肉便給予棕熊前肢的力量；腿粗壯但相對較短，熊掌粗壯有力；前爪長7~12厘米，后足約3厘米，尾長約8厘米；后肢的力量比前肢更大。由于體型大、爪又長又直，北美灰熊很少爬樹。
北美灰熊的上體被毛帶褐色或黃棕色，毛色通常混有白尖，這使其看起來是灰色的，也是被稱為“北美灰熊”的原因。
分布棲息
分布范圍
現(xiàn)今分布
截至2022年7月，具體的現(xiàn)存分布地為加拿大塞爾扣克（Selkirk）、美國西蒙大拿州和愛達荷州東北角的Carbinet-Yaak、北大陸分水嶺（North Continental Divide）、美國大黃石（Great Yellowstone）。而美國北瀑布（North Cascades）和比特魯特地區(qū)（Bitterroot）為種群恢復區(qū)。
歷史分布
歷史上，北美灰熊分布于美國本土西半部的大部分地區(qū)、墨西哥中部、加拿大西部和阿拉斯加州的大部分地區(qū)。在1800年之前，約有5萬只灰熊分布在美國西部18個州的全部或部分地區(qū)，分布區(qū)域呈現(xiàn)大片連續(xù)，包括華盛頓哥倫比亞特區(qū)、俄勒岡、加利福尼亞州、愛達荷州、蒙大拿州、懷俄明州、內(nèi)華達州、科羅拉多州、猶他州、新墨西哥州、亞利桑那州、北達科他州、南達科他州、明尼蘇達州、內(nèi)布拉斯加州、堪薩斯州、俄克拉何馬州和得克薩斯州。
棲息環(huán)境
北美灰熊對棲息地的選擇多取決于食物、水、配偶、洞穴等，尤其是水源。北美灰熊會利用各種各樣的掩體來休息和躲避，常選擇能被水平和垂直植被覆蓋的地方，在白天最熱的時候為其遮蔭，晚上休息時也較為安全和隱蔽。北美灰熊還會選擇散布在潮濕草地上的森林，這能為其提供豐富的食物。
生活習性
覓食行為
北美灰熊是雜食性動物，以漿果、植物根芽、谷物、魚類、小型哺乳動物、嚙齒動物、螞蟻、蟻卵、有蹄動物的幼仔以及腐肉為食，且喜吃蜜，其天然食物種類繁多。早春時會食用上一年冬天儲藏的獵物以及綠草；中晚春采食根球莖、草、莎草，偶爾會捕食有蹄動物的幼仔（如駝鹿、麋鹿、山羊、綿羊的幼崽）；有的北美灰熊春季時會捕食三文魚；夏季則食植物性食物，也會食用昆蟲、水果和漿果；秋季多采食松子。另一個主要食物來源是飛蛾類。在美國黃石地區(qū)的夏季，這些蛾聚集在海拔較高的亞高山植物上。北美灰熊會爬到這些高海拔地區(qū)，每天捕食10000到20000只飛蛾。
北美灰熊捕食嚙齒動物時會迅速挖掘其洞穴。該物種視力較差，但是嗅覺靈敏，可以搜尋到數(shù)里之外的腐肉，通常把食物藏在淺洞里。
社群行為
北美灰熊在食物充足的時會聚集在一起覓食。一旦食物耗盡，便會分散開去尋找其他食物。雌性冬眠時偶爾會與幼崽一起，與獨居的北美灰熊不同，帶著幼崽的雌性通常出穴后還會在洞穴附近待幾周。
北美灰熊有一個社會等級制度，其中成年雄性主宰著最好的棲息地和食物來源，其次是帶幼崽的成年雌性，最后是剛獨立生活的亞成體。
節(jié)律行為
北美灰熊春夏季活動時間較多，秋季活動時間較少，冬季活動時間最少，會進行冬眠。通常北美灰熊在冬眠準備期（夏秋季）會積累大量脂肪，大量進食的時間通常為進入洞穴前的2~4個月，在這期間，多余的食物被轉化為脂肪，其每天的體重可能會增加1.65千克。
冬眠時間通常為4~6個月，一般于10月至12月進入洞穴，雄性進入洞穴的時間晚于雌性，雌性會比雄性在洞穴中停留的時間長。平均來說，雄性從3月初到4月下旬離開洞穴。雌性通常在3月中旬到5月中旬離開，而帶著幼崽的雌性則在4月中旬到5月下旬離開。該亞種通常在陡峭的斜坡上挖洞，大多數(shù)洞穴位于較高的平均海拔，例如在大黃石生態(tài)系統(tǒng)中高于2500米，在北部大陸分水嶺生態(tài)系統(tǒng)中高于1942米，坡度從30度到60度不等。洞穴很少會使用2次。
冬眠時，北美灰熊不進食、不飲水、不排尿、不排便，而是躲到洞穴里休息，靠脂肪生存，冬眠的灰熊表現(xiàn)出明顯的心率和呼吸率下降，但體溫只有輕微的下降。北美灰熊不是完全意義上的冬眠，偶爾會從洞穴里出來，例如當受到地震、采礦活動或其他人類活動的干擾時，它們會離開并重新安置洞穴。北美灰熊通常獨自冬眠，但是雌性偶爾會與幼崽或者亞成體一起冬眠。
活動方式
盡管北美灰熊的體型龐大，但奔跑速度可達每小時55千米。其可以游泳、上下坡跑，幼崽還會爬樹，但長大爪變長變直，較少攀爬。
領地行為
成年雌性的平均家域范圍從130~358平方千米，成年雄性的平均家域范圍從475~2162平方千米。北美灰熊會通過摩擦直徑較大樹木，抓撓樹皮，甚至從樹干上咬下大塊樹皮來標記其邊界領域。這是一種社會交流形式，其功能與其他哺乳動物物種的標記形式相似。蹭樹高峰期發(fā)生在換毛和交配季節(jié)，即5月下旬到7月。
生長繁殖
北美灰熊是比較混亂的多配制，繁殖季節(jié)在5~7月，高峰期為6月中旬，雖然雌性在春天和初夏交配，但受精卵胚胎直到晚秋才植入子宮進一步發(fā)育。
妊娠期為180~236天。每次產(chǎn)1~4只幼崽（通常為2只）。幼崽出生時重約750克，身長約20厘米，眼睛和耳朵都是閉著的。眼睛在8或9天內(nèi)睜開。
北美灰熊有三個生命階段：幼崽、亞成體和成年個體。幼崽通常在1月底或2月初出生在洞穴中，會在洞穴中接受3~4個月的哺乳，通常不到2歲的幼崽會與雌性待在一起，依靠“母親”生存，例如獲取食物以及受到雌性的保護。幼崽會逐漸到洞穴外與雌熊一起進食。1齡幼崽便可和成年個體吃同樣的食物，但偶爾也會接受哺乳。2齡后，幼崽通常會離開雌性而逐漸成為亞成體。一些雄性亞成體通常會離開“母親”，建立自己的家域。通常4齡后可達性成熟，有些個體可能要到5歲以上才開始繁殖。
北美灰熊是長壽哺乳動物，一般壽命可達20多歲，但有些野生北美灰熊的壽命已超過35歲。對于壽命較長的個體，雌性大約在25歲生殖功能開始退化。
物種保護
物種現(xiàn)狀
北美灰熊歷史上存在于美國的48個州。在1800年以前，估計有5萬頭北美灰熊分布在美國最西部的18個州的全部或部分地區(qū)。到20世紀30年代，其數(shù)量減少到原來在48個州的2%。到1975年，48個州的北美灰熊數(shù)量已經(jīng)減少到700~800只。截至2022年1月，在48個州中至少有1913只北美灰熊。
大黃石生態(tài)系統(tǒng)中的北美灰熊數(shù)量從1975年的136只增加到2014年的757只。2019年的數(shù)量估計為728只。自1996年以來，公園內(nèi)生產(chǎn)幼崽的雌性數(shù)量一直保持相對穩(wěn)定，這表明公園可能達到或接近北美灰熊的生態(tài)承載能力。
致危因素
導致北美灰熊種群數(shù)量下降的原因有如下幾點：第一：人類的狩獵使一部分歷史分布地的北美灰熊已經(jīng)滅絕；第二，棲息地受到破壞。
保護級別
1975年，根據(jù)美國《瀕危物種法案》（ESA）的規(guī)定，美國48個州的北美灰熊被列為瀕危物種。
保護措施
1974年，蒙大拿州州政府下令禁止在該地區(qū)獵殺北美灰熊。從1983年到1988年，在內(nèi)閣山進行了灰熊生態(tài)研究和集中恢復工作，以確定棲息地的使用和現(xiàn)有種群的狀況。
在懷俄明州的大多數(shù)國家森林中，未經(jīng)酋長或當?shù)蒯鳙C管理員批準，不能私自囚禁或狩獵北美灰熊。1968年和1969年，暫停了對北美灰熊的狩獵計劃。1970年，建立了許可證制度。2002年，政府制定了一項計劃，即把北美灰熊的保護和管理權限恢復給各州，該計劃確定了物種分布區(qū)，以各機構將進行監(jiān)測和管理的類型和數(shù)量。
2017年，美國魚類和野生動物管理局宣布黃石公園的北美灰熊將不再受到《瀕危物種法案》的保護而被起訴，2018年在聯(lián)邦地方法院敗訴，恢復《瀕危物種法案》的保護并停止了計劃在北落基山脈進行的狩獵活動。
種間關系
北美灰熊比黑熊更具攻擊性，且更多依靠其體型和攻擊性來保護自己和其幼崽避開捕食者或其他威脅。北美灰熊、黑熊和灰狼歷史上曾在北美大部分地區(qū)共存。熊和狼在互動過程中的行為取決于許多變量，例如年齡、性別、生殖狀態(tài)、獵物可用性、饑餓感、攻擊性、動物數(shù)量以及與其他物種互動的先前經(jīng)驗。很少有成年熊和狼互相殘殺的記錄，狼通常只捕殺幼熊。北美灰熊可能會從狼群中獲益，因為它們會撿食狼群殺死的動物尸體。
隨著灰狼被重新引入黃石公園，許多游客目睹了北美灰熊與灰狼之間的斗爭，通常發(fā)生在保衛(wèi)幼崽或獵物尸體上。當二者爭奪獵物時，灰狼會在其他狼進食時分散北美灰熊的注意力。灰狼攻擊北美灰熊時，通常會快速咬住其后腿。此類爭斗很少會導致一方死亡或受重傷。
相關研究
北美灰熊已經(jīng)進化出在冬眠期間防止皮質(zhì)和小梁骨丟失的能力。整個骨骼的平衡骨形成和吸收可能會在冬眠期間保持鈣穩(wěn)態(tài)，而熊會回收（而非排泄）分解代謝廢物。了解維持平衡骨重塑和防止冬眠熊骨質(zhì)流失的機制可能會改進對骨質(zhì)疏松癥的治療方法。
近種對比
科迪亞克島棕熊（U. arctos middendorffi），棲息在阿拉斯加州的科迪亞克島和附近的島嶼，有時被稱為灰熊，因為其被毛顏色身與北美灰熊相似。然而，科迪亞克熊的體型更大，且兩者分布范圍并不重疊。分布在美國西部地區(qū)的部分黑熊（U. americanus）被毛為棕色，有時也被誤認為是北美灰熊。
與人類的關系
與美洲原住民的關系
生活在北美灰熊種群中的美洲原住民部落常常對其懷著敬畏和恐懼的心情。原住民幾乎不獵殺北美灰熊。在一些西部部落的傳統(tǒng)北美灰熊狩獵過程中，幾乎要4~10名戰(zhàn)士組成隊才能成功獵殺北美灰熊。獵殺成功的成員在部落中享有很高的威望。加利福尼亞州原住民會避開主要的熊類棲息地，并且由于害怕被熊襲擊而不允許年輕人單獨打獵。在西班牙殖民時期，一些部落會尋求歐洲殖民者的幫助，而非自己去獵殺北美灰熊。美國西部的許多作家都寫到，由于北美灰熊的襲擊，原住民或航海者的臉被撕裂，看不到鼻子或眼睛。
與人類的沖突
北美灰熊偶爾會攻擊人類，大多數(shù)攻擊人類的行為都是由于人和熊距離較近，特別是在北美灰熊有需要保護的獵物時，或者雌性北美灰熊保護它們的后代時，攻擊性較強。
參考資料 >
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