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棕熊
來源:互聯網

棕熊(學名:Ursus arctos)是現存僅次于北極熊的第二大熊,雌性體長155~212厘米,體重65~300千克;雄性體長160~250厘米,體重98~611千克,最大可達750千克。毛色多變,通常為棕色或灰色,老年呈銀灰色,幼年為棕黑色。頭大,吻長,身體強壯,而尾巴短。體形健碩,肩背隆起,身后長有一條短尾。野生條件下壽命為20—30年。

棕熊適應能力很強,它是一種機會主義的雜食性動物,主要以草料、谷物等植物性食物為食,能生活在中高緯度的多種棲息地,從荒漠邊緣至高山森林,甚至冰原地帶都能頑強生活。棕熊廣泛分布于歐洲亞洲以及北美洲。在中國主要分布在新疆、青藏高原和東北山林地區。世界自然保護聯盟(IUCN)自1996年起就將棕熊列為無危(LC)物種。但在其分布的南部,棕熊的分布范圍已經大大減小并嚴重破碎化。中國自1988年起就將棕熊列為國家二級重點保護野生動物,并在2020年將國內的棕熊評定為易危(VU)。

分類和演化

分類

1758年,“現代分類學之父”卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)將棕熊的拉丁學名命名為“Ursus arctos”,意思是“北方的熊”。棕熊為棕熊屬(Ursus)模式種,亦為熊科(Ursidae)模式種。

學者曾根據體型和毛色將棕熊分為150多個亞種,但后來發現這種劃分亞種的方式是不可靠的,于是大量亞種被取消。截至2005年,根據形態學差異,學者共確認了17個亞種,其中舊大陸上有9個亞種:

北美棕熊有8個亞種

20世紀90年代以來,學者對世界各地棕熊的線粒體DNA進行了測序,將棕熊分為8個大支系:

線粒體支系和形態學亞種差異很大,按照線粒體研究,傳統的亞種多數是不能成立的。但由于線粒體脫氧核糖核酸只取決于母系血統,而無法反映父系血統,單純根據線粒體支系不能準確地對棕熊進行亞種分類,未來需要對世界各地的棕熊進行全基因組測序,才能徹底厘清棕熊的亞種分類問題。

演化和系統發育

棕熊屬分為兩個演化支,熊瞎子馬來熊懶熊為一支,美洲黑熊、棕熊、北極熊和已滅絕的洞熊為另一支。

棕熊和洞熊的共同祖先是埃楚斯堪熊(Ursus etruscus),早更新世(約200萬年前)生活在歐亞大陸。大約120~140萬年前,棕熊從亞洲的埃楚斯堪熊演化而來。大約60~90萬年前,古代棕熊又分化為兩支,一支演化為現代棕熊,一支演化為北極熊。

目前已知最古老的棕熊化石來自中國北京周口店,年代為距今50萬年前。棕熊直到距今25萬年前才進入歐亞,最近10萬年才進入北美。

形態特征

棕熊頭大,臉圓,吻長,鼻子突出,眼睛小,耳小而圓。身體粗壯,肩峰高度發達,而尾短,僅8~17厘米。爪子很長,北美棕熊比歐亞棕熊爪子更長。毛色多變,通常為棕色或灰色,但可以淺至金黃色,亦可以深至近黑色,被毛粗密,冬季可達10厘米。身上沒有斑紋,但有些個體頸部有白色領斑。

棕熊體型很大,是僅次于北極熊的第二大熊。雌性體長155~212厘米,體重65~300千克;雄性體長160~250厘米,體重98~611千克,最大可達750千克,雄性棕熊的體積是雌性的1.5-2倍。肩高一般在70~130厘米之間。

棕熊體重隨季節變化顯著,通常在冬眠前夕最重,而夏季最輕。雌性體重年度變化比雄性更大,而北方棕熊體重年度變化比南方棕熊更大。南歐棕熊雌性春季體重115千克(取壯年個體均值,下同),秋季141千克;雄性春季和秋季體重都在240~250千克之間。而北歐棕熊春季體重96千克,秋季158千克;雄性春季201千克,秋季273千克。

棕熊在不同地區體型差異很大,其中以白令海兩岸的阿拉斯加州南部和俄羅斯遠東地區最大,科迪亞克島阿拉斯加半島完全長成的雄性棕熊平均重400~500千克(范圍代表體重年度變化,下同),雌性重200~250千克。北美、歐洲、北亞和青藏高原的棕熊居中,雄性一般200~250千克,雌性110~150千克。中亞、中東的棕熊最小,雄性僅重約130千克,雌性70千克。

分布棲息

地理分布

歷史上,棕熊廣泛分布于歐洲、北亞、東北地區和西部、中亞、中東、北非以及北美洲西部。但早在19世紀中葉,棕熊就已經在北非滅絕。進入20世紀,棕熊在歐洲、北美以及中東的分布范圍也急劇縮小。

目前,棕熊在45個國家有分布。其中,在俄羅斯、美國阿拉斯加州加拿大,棕熊仍有著大片連續分布區;而在歐洲、亞洲南部、北美洲南部,它的分布區不僅面積狹小,而且嚴重破碎化。

棲息地

棕熊可以適應多種棲息地,包括溫帶和亞寒帶地區的各種森林,溫帶草原灌木叢。其分布的北限在科拉半島,在那里它一直分布到北冰洋沿岸。在蒙古西南的戈壁荒漠地區,也有棕熊生存。在青藏高原,棕熊在海拔5500米的地方都有出現。

棕熊棲息地的關鍵要素有二:一是要有充足的優質食物來源;二是要有足夠的植被和崎嶇的地形作為隱蔽物,供棕熊休息、育幼和冬眠。太過茂密的亞熱帶、熱帶森林,以及太過開闊的沙漠地帶,都沒有棕熊出現。

生活習性

節律行為

除冬眠期間,棕熊每天活躍約12個小時。在靠近人類生活區的地方,棕熊是嚴格的夜行性和晨昏活動性動物。但在偏遠地區,它也經常在白晝活動。

帶仔雌性棕熊更偏向晝行性,尤其是在春季。這是因為春季是棕熊的繁殖季節,如果此時帶仔雌性棕熊遇到成年雄性棕熊,后者很可能會為了刺激雌性發情而殺死幼仔。亞成年棕熊也經常在白晝活動,這可能是為了避開與成年棕熊的競爭,以免遭到后者攻擊。

覓食行為

棕熊是一種機會主義雜食性動物,在食物的選擇上隨機性較強。由于其體型巨大而且有冬眠習性,棕熊需要大量食物。它最經常吃的食物往往就是其生境內最容易獲取的食物。盡管棕熊在分類上屬于食肉目動物,但它的食譜中植物占比更高。不過,由于棕熊的消化道適應消化肉食,肉類對它的營養價值高于植物。棕熊的食譜主要包括:植物(包括堅果漿果)、真菌、蚯蚓、螞蟻、蜂蜜、三文魚、小型哺乳類、有蹄動物和家畜。

不同地區的棕熊食譜不同,總的來說,分布較靠北的棕熊吃肉較多,而吃昆蟲、植物較少,而分布較靠南的棕熊食譜更加多樣化。而相較于亞洲的棕熊,歐洲的棕熊更喜歡捕殺有蹄動物。

棕熊的食譜亦存在季節變化。在早春剛結束冬眠的時候,棕熊急需補充蛋白質,此時它們需要吃大量肉食。其獲取肉食的方式主要有兩種:一是自己主動捕獵,主要捕殺小型哺乳動物和有蹄類幼仔;二是搶奪、偷竊其他食肉動物的獵物,或者撿食尸體。而到秋季,棕熊需要大量糖類,以積累脂肪,為冬眠做準備。秋季是棕熊的暴食期,秋季增重是否成功不僅關系到能否順利進入冬眠,還關系到來年的繁殖成功率。此時對多數地區的棕熊來說,最重要的食物是堅果漿果;而在太平洋沿岸地區,三文魚對棕熊更為重要。

社會行為

棕熊營獨居生活,其最穩定的群體是雌性棕熊和3歲以下的幼仔,連續存在1.5~5.5年。通常情況下,成年熊之間只有在交配季節才會發生接觸。棕熊領域性不強,對同類有一定容忍度。在有些地區的有些季節,食物資源可能會在局部特別豐富,促使不同棕熊聚集在一起,這時候它們會建立起社會等級,社會等級高的個體能優先享用食物資源。

棕熊通常全年生活在一片固定區域,在這片區域內覓食、交配和撫養后代,這就是它的家域(即活動范圍)。棕熊的家域并不排外,兩只棕熊的家域可能大面積重疊,但它們會避免同時使用同一區域。雌性家域比雄性小,而且與鄰居雌性重疊范圍更大,特別是當鄰居雌性是它的親屬的時候。雄性家域傾向于覆蓋多只雌性的家域。

棕熊的家域面積在不同地區差異很大,取決于棲息地質量和食物密度。在棲息地質量高、食物密度高的地區,棕熊密度高,家域小,例如在堪察加半島,棕熊家域面積只有6~15平方千米,而且不同成年熊之間能容忍對方近距離接觸,當地熊密度很高。相反,在蒙古南部的戈壁荒漠,棕熊家域面積可達2400平方千米,這里棲息地貧瘠、食物密度低,棕熊需要走很遠才能找到食物和交配機會。而在青藏高原,帶仔雌性棕熊家域面積超過2000平方千米,而雄性棕熊更是達到了7000多平方千米??偟脕碚f,棕熊的家域北大南小,在北歐是160~640平方千米,在東南歐是58~362平方千米,在土耳其則是14~83平方千米。

棕熊家域面積亦與季節有關。在交配季節,獨居雄性和雌性往往會擴大家域范圍,尋求交配機會,而帶仔雌性則縮小家域范圍,甚至選擇前往低質量棲息地活動,避免遭遇成年雄性導致幼仔發生危險。而到秋季,棕熊的家域范圍完全取決于食物資源的空間分布,在食物資源分布不均勻的地區,棕熊需要大大擴展活動范圍,而在食物資源分布均勻的地區則不需要。

棕熊通過氣味進行種內通訊。它通常通過用嘴咬樹干、用爪子抓撓樹干以及摩擦樹干和其他物體,向同類宣示自己的存在、領地邊界以及社會地位、繁殖狀態,以免同類互相侵犯。

冬眠和穴居行為

棕熊通常10月底或11月初進入冬眠,翌年3-4月結束冬眠,每年冬眠5~6個月;高緯度地區的棕熊冬眠時間較長,而低緯度地區較短。在同一地區,懷孕雌性冬眠時間最長,其次是單身雌性和亞成年熊,而成年雄性最短。

棕熊冬眠的動機與地松鼠等小型哺乳動物不同,后者冬眠是因為冬季太冷,而棕熊冬眠是因為冬季缺乏食物。熊類的最早的祖先都是犬科動物,進化成熊后,由于食物上更多地依賴于水果,容易面臨冬季里食物缺乏的問題,為了生存,冬眠無疑是最好的辦法。棕熊可以在半年甚至更長的時間里不吃、不喝、不排尿、不排糞,冬季里維持必要體內活動的能量來自于體內存儲的脂肪。與小型哺乳動物冬眠體溫下降到10℃以下不同,棕熊冬眠體溫僅略有下降,為31~35℃。因此,棕熊在冬眠期間受驚時可以立即醒來自衛,而冬眠的小型哺乳動物無法做到這點。

棕熊冬眠的巢穴有地洞、樹洞和石洞多種類型。巢穴安全性是棕熊首要考慮的問題,它通常將冬眠穴選在偏遠、崎嶇的地區,人類難以到達。而在烏蘇里地區,棕熊選冬眠穴還要注意防范老虎。大多數棕熊會自己挖洞,選擇那些地面有倒木和枯枝、寒風較弱并且朝陽的地方,常常在大樹洞或巖石縫隙中棲息,有時也會在沼澤地上的干土墩上挖地穴。它們會用前爪把洞穴鋪上一些枯草、樹葉或苔蘚作為墊子。

生長繁殖

繁殖

棕熊的繁殖季節為每年的5—7月,母熊懷孕約6—9個月后,在冬眠洞中產仔,每胎1—3只幼熊。雌性棕熊最早生育記錄為3歲。歐亞大陸的雌性棕熊通常在4~5歲產下第一胎幼仔,而北美的雌性棕熊要晚一些,通常為6~8歲。

棕熊幼仔出生于1月底、2月初,此時雌性棕熊正處在冬眠期間。生育間隔在不同地區差異很大,在歐洲,雌性棕熊通常每2年產一胎幼仔,在日本北海道則是每2.4年產一胎,在北美通常每3~4年生育一次,而在中亞的低質棲息地則是每5~6年生育一次。

生長發育

新生仔重約650克,與成體碩大的體型相比,幼仔相對很小,這在生物學上被稱為“晚成雛”現象,優勢是降低了母體的妊娠投入,即使幼仔不成活,母體的損失也比較小。雌性棕熊5~6歲即體成熟,而雄性要到8~9歲甚至10歲以上才能達到體成熟。

亞成年擴散存在顯著性別差異。雌性通常留在出生地附近,而雄性則擴散很遠,在歐洲有只年輕雄性棕熊擴散了470千米,這種機制有效避免了近親繁殖。雌性親屬往往毗鄰而居,它們彼此間的容忍程度較高,而且會排斥與它們無親緣關系的雌性。

初產雌性生育力不及經產雌性,具體表現在每胎產仔數較少,且幼仔存活率低。雌性棕熊之間的相互作用也影響彼此的繁殖性能,比鄰而居的雌性棕熊有時會刻意避開在同一年產仔,這可能是為了更高效地利用資源。而未離開母親家域的年輕雌性棕熊,即使已經性成熟,也不會參與繁殖。

棕熊的生殖衰老要早于生理衰老。雌性產仔最多的年齡是在8.7歲,生殖能力在8-25歲一直保持在比較高的水平,此后就迅速下降,28歲后通常就不再產仔了。棕熊壽命很長,受到保護的野生種群平均壽命可達25歲,野外最長能活到37歲。

種間關系

棕熊體型碩大,性情兇猛,在種間互動中通常比其他熊類更加強勢。棕熊在與所有其他熊類的互動中均占優勢,它偶爾會殺死美洲黑熊熊瞎子和大熊貓。隨著全球氣候變暖,棕熊與北極熊的分布也開始出現重疊。在阿拉斯加州北部,在夏季北極熊登陸期間,棕熊在與北極熊爭奪鯨尸的爭斗中全面占優,由于棕熊更兇猛好斗,北極熊總是被迫讓出鯨尸,盡管當地棕熊體重只有北極熊的一半大。在加拿大北極群島,北上遷徙的雄性棕熊會殺死北極熊幼仔,強迫雌性北極熊與之交配。

棕熊在自然界的主要敵害是虎,但虎主要捕食雌性和幼年棕熊,通常不能捕殺成年雄性棕熊。狼有時也攻擊棕熊,但狼主要捕殺棕熊幼仔,很少攻擊成年棕熊。除此之外,豹、雪豹和金雕偶爾也會殺死幼年棕熊。

棕熊喜歡吃腐肉,它經常搶奪或偷竊其他食肉動物的獵物,受害者包括、美洲獅、猞猁和虎。棕熊有時會長距離跟蹤其他食肉動物,目的是獲得其獵物。

棕熊殺死其他食肉動物的情況較少見,這類致命沖突多是因爭奪獸尸而引起的。但也有棕熊主動攻擊其他食肉動物的記錄,曾有一只大個體棕熊長距離追逐一只年輕雄虎,試圖殺死它;在白俄羅斯,棕熊偶爾攻擊狼窩,殺死幼狼。

物種保護

種群現狀

截至2017年,全球棕熊總數估計超過20萬只。俄羅斯的棕熊數量最多,估計超過10萬只。其次是美國,有33000只,但主要在阿拉斯加州,美國本土棕熊數量很少,只有700只左右。再次為加拿大,有25000只棕熊。

歐洲(不包括俄羅斯)有棕熊15400只,其中喀爾巴阡山脈地區最多,有超過8000只棕熊,其次是斯堪的納維亞半島,有3400多只,迪納里克山脈-平多斯山脈有3040只,其他地區棕熊數量則較少,從幾百只到不到一百只不等。

亞洲,除俄羅斯外,棕熊不僅數量稀少,而且分布嚴重破碎化。中國共有約7000只棕熊,其中西部地區6000只,東北地區1000只。而在日本北海道,棕熊雖分布狹小,但密度更大,可能有2200只。在中亞、中東地區,棕熊被隔離成了很多個小種群,每個種群通常只有幾十只熊,其中中東地區的棕熊種群主要分布在伊朗的埃爾伯茲山脈、扎格羅斯山脈以及伊拉克的庫爾德斯坦地區。

致危因素

在歐洲、亞洲南部、加拿大南部和美國本土,棲息地破碎化是對當地棕熊種群的嚴重威脅,隨著人口增加和社會發展,這些地區棕熊的棲息地質量正在進一步下降。

盜獵和熊膽、熊掌商業貿易是對棕熊的又一大威脅,這在遠東尤為嚴重。

在棕熊分布廣泛、數量眾多的地區,棕熊有時會被人們出于娛樂消遣的目的射殺;還有時會被認為是一種害獸而被政府有計劃地清除,因為它會捕殺家畜和野生有蹄動物。作為一種雜食性動物,棕熊有時會被人類的食物和垃圾吸引到居民區附近,從而被射殺。

保護措施

俄羅斯、日本加拿大、阿拉斯加州以及東歐和北歐部分地區,獵殺棕熊是合法的,這些國家通過限制狩獵數量、設置禁獵區來管理熊的狩獵,確保熊的種群能維持。而在大部分其他國家,棕熊被列為保護動物,狩獵棕熊是違法的。

棕熊及棕熊制品的國際貿易受到嚴格限制,在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(2023年),不丹、中國、墨西哥和蒙古種群被列入附錄Ⅰ,其他所有種群都被列入附錄Ⅱ。

在美國、加拿大南部和西歐一些棕熊已經滅絕的地區,后來又重新引進了棕熊。

保護級別

由于棕熊分布廣、數量多,自1996年起,世界自然保護聯盟(IUCN)就將棕熊列為無危(LC)物種。但在其分布的南部,棕熊有一定滅絕風險,中國自1988年就將棕熊列為國家二級重點保護野生動物,并在《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷(2020)》中被列為易危(VU)。

參考資料 >

Ursus arctos Linnaeus, 1758.COL.2024-08-21

《國家重點保護野生動物名錄》.中國政府網.2024-08-21

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關于發布《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷(2020)》和《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》的公告.中華人民共和國生態環境部.2025-06-09

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