生物膜（Biomembrane）是由蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、多糖等分子有序排列組成的動態(tài)薄層結(jié)構(gòu)。平均厚度為5~8nm。生物膜主要化學(xué)組成成分為脂質(zhì)和蛋白質(zhì)(包括酶)，此外還有糖類(一般以糖脂和糖蛋白的形式存在)、微量金屬離子和水。一般而言，功能越為復(fù)雜多樣的生物膜，其蛋白質(zhì)含量越高。
生物膜是細(xì)胞的基本組成結(jié)構(gòu)，細(xì)胞的外周膜及其內(nèi)部含有的所有膜系統(tǒng)統(tǒng)稱為生物膜。就哺乳動物而言，生物膜主要有以下幾種：細(xì)胞質(zhì)膜（或稱外周膜）、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、線粒體膜（包括內(nèi)膜和外膜）、高爾基體膜、溶酶體膜、過氧化氫體酶體膜等；在植物細(xì)胞內(nèi)，還包括葉綠體膜；原核生物的內(nèi)膜系統(tǒng)也有一些含有膜結(jié)構(gòu)，如某些細(xì)菌的間體膜等。
生物膜使內(nèi)含物與外界環(huán)境隔開，使細(xì)胞內(nèi)保持一個相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，又作為一個傳遞外界信息的重要媒介使細(xì)胞與外界環(huán)境保持聯(lián)通。這對遺傳信息的保持、傳遞以及核質(zhì)關(guān)系的調(diào)控至關(guān)重要。眾多細(xì)胞活動，如細(xì)胞通信、細(xì)胞識別、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞分化、免疫識別、代謝調(diào)控等均與生物膜有關(guān)。此外，許多細(xì)胞病理如細(xì)胞癌變、藥物作用等也與生物膜密切相關(guān)。
生物膜研究在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和醫(yī)學(xué)實踐等方面有很廣闊的應(yīng)用前景，可為分子生物學(xué)與醫(yī)學(xué)發(fā)展提供基礎(chǔ)支撐，并不斷為藥物設(shè)計、器官移植、癌癥的防治等提供新的理論基礎(chǔ)。
定義
生物中除某些病毒外，都具有生物膜。真核生物除質(zhì)膜（又稱細(xì)胞膜）外，還有分隔各 種細(xì)胞器的膜系統(tǒng)，包括核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜、高爾基體膜、葉綠體膜、液泡、過氧化酶體膜等，其中內(nèi)膜系統(tǒng)包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜、高爾基體膜、液泡（包括內(nèi)體和分泌泡）。生物膜形態(tài)上都呈雙分子層的片層結(jié)構(gòu)，厚度約5～10納米。其組成成分主要是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，另有少量糖類通過共價鍵結(jié)合在脂質(zhì)或蛋白質(zhì)上。不同的生物膜有不同的功能。
結(jié)構(gòu)
流體鑲嵌模型（fluid mosaic model）：針對生物膜的結(jié)構(gòu)提出的一種模型。在這個模型中，生物膜被描述成鑲嵌有蛋白質(zhì)的流體脂雙層，脂雙層在結(jié)構(gòu)和功能上都表現(xiàn)出不對稱性。有的蛋白質(zhì)“鑲“在脂雙層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨整個膜。另外脂和膜蛋白可以進(jìn)行橫向擴(kuò)散。流體鑲嵌模型在某些方面還不夠完善，如忽略了無機(jī)離子和水所起的作用等。
常見細(xì)胞器
膜蛋白
內(nèi)在膜蛋白（integral membrane protein）：插入脂雙層的疏水核和完全跨越脂雙層的膜蛋白。
外周膜蛋白（peripheral membrane protein）：通過與膜脂的極性頭部或內(nèi)在的膜蛋白的離子相互作用和形成氫鍵與膜的內(nèi)或外表面弱結(jié)合的膜蛋白。
通道蛋白（channel protein）：是帶有中央水相通道的內(nèi)在膜蛋白，它可以使大小適合的離子或分子從膜的任一方向穿過膜。
（膜）孔蛋白（pore protein）：其含意與膜通道蛋白類似，只是該術(shù)語常用于細(xì)菌。
詳細(xì)信息
相關(guān)概念
通透系數(shù)（滲透性 系數(shù)）：是離子或小分子擴(kuò)散過脂雙層膜能力的 一種量度。通透系數(shù)大小與這些離子或分子在非極性溶液中的溶解度成比例。
被動轉(zhuǎn)運(yùn)（passive transport）：那稱為易化擴(kuò)散。是一種轉(zhuǎn)運(yùn)方式，通過該方式溶質(zhì)特異的結(jié)合于一個轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上，然后被轉(zhuǎn)運(yùn)過膜，但轉(zhuǎn)運(yùn)是沿著濃度梯度下降方向進(jìn)行的，所以被動轉(zhuǎn)達(dá)不需要能量的支持。
主動轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）：一種轉(zhuǎn)運(yùn)方式，通過該方式溶質(zhì)特異的結(jié)合于一個轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上然后被轉(zhuǎn)運(yùn)過膜，與被動轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)輸方式相反，主動轉(zhuǎn)運(yùn)是逆著濃度梯度下降方向進(jìn)行的，所以主動轉(zhuǎn)運(yùn)需要能量的驅(qū)動。在原發(fā)主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程中能源可以是光，ATP或電子傳遞；而第二級主動轉(zhuǎn)運(yùn)是在離子濃度梯度下進(jìn)行的。
協(xié)同運(yùn)輸（contransport）：兩種不同溶質(zhì)的跨膜的耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)。可以通過一個轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行同一方向（同向轉(zhuǎn)運(yùn)）或反方向（反向轉(zhuǎn)運(yùn)）轉(zhuǎn)運(yùn)。
胞吞（作用）（endocytosis）：物質(zhì)被質(zhì)膜吞入并以膜衍生出的脂囊泡形成（物質(zhì)在囊泡內(nèi)）被帶入到細(xì)胞內(nèi)的過程。
細(xì)胞膜的作用和意義
細(xì)胞是人體和其他生物體一切生命活動結(jié)構(gòu)與功能的基本單位。體內(nèi)所有的生理功能和生化反應(yīng)，都是在細(xì)胞及其合成排泄的基質(zhì)（如細(xì)胞間隙中的膠原蛋白和蛋白聚糖）的物質(zhì)基礎(chǔ)上進(jìn)行的。一切動物細(xì)胞都被一層薄膜所包裹，這稱作細(xì)胞膜，為生物膜的一種，它把細(xì)胞內(nèi)容物和細(xì)胞的周圍環(huán)境分割開來。在地球上出現(xiàn)有生命物質(zhì)和它由簡單到復(fù)雜的長期演化過程中，生物膜的出現(xiàn)是一次飛躍，它使細(xì)胞能夠既獨立于環(huán)境而存在，又能通過生物膜與周圍環(huán)境進(jìn)行有選擇的物質(zhì)交換而維持生命活動。顯然，細(xì)胞要維持正常的生命活動，不僅細(xì)胞的內(nèi)容物不能流失，且其化學(xué)組成必須保持相對穩(wěn)定，這就需要在細(xì)胞和它的環(huán)境之間有某種特殊的屏障存在。它能使新陳代謝過程中，經(jīng)常由細(xì)胞得到氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)接受各種信息分子和離子，排出代謝產(chǎn)物和廢物，使細(xì)胞保持穩(wěn)態(tài)，這對維持細(xì)胞的生命活動極為重要。因此生物膜是一個具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的選擇性通透膜，它的主要功能可歸納為：能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運(yùn)送、信息識別與傳遞。
對各種膜性結(jié)構(gòu)的化學(xué)分析表明，膜主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)組成。生物膜所具有的各種功能，在很大程度上決定于膜內(nèi)所含的蛋白質(zhì)；細(xì)胞和周圍環(huán)境之間的物質(zhì)、能量和信息的交換，大多與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)有關(guān)。細(xì)胞膜蛋白質(zhì)就其功能可分為以下幾類：一類是能識別各種物質(zhì)，在一定條件下有選擇地使其通過細(xì)胞膜的蛋白質(zhì)如通道蛋白；另一類是分布在細(xì)胞膜表面，能“辨認(rèn)”和接受細(xì)胞環(huán)境中特異的化學(xué)性刺激的蛋白質(zhì)，這統(tǒng)稱為受體；還有一大類膜蛋白質(zhì)屬于膜內(nèi)酶類，種類甚多；此外，膜蛋白質(zhì)可以是和免疫功能有關(guān)的物質(zhì)。總之，不同細(xì)胞都有它特有的膜蛋白質(zhì)，這是決定細(xì)胞在功能上的特異性的重要因素。一個進(jìn) 行著新陳代謝的活細(xì)胞，不斷有各種各樣的物質(zhì)（從離子和小分子物質(zhì)到蛋白質(zhì)大分子，以及團(tuán)塊性物質(zhì)或液體）進(jìn)出細(xì)胞，包括各種供能物質(zhì)、合成新物質(zhì)的原料、中間代謝產(chǎn)物、代謝終產(chǎn)物、維生素、氧和溫室氣體排放等進(jìn)出細(xì)胞，它們都與膜上的特定的蛋白質(zhì)有關(guān)。
跨過生物膜的物質(zhì)運(yùn)送是生物膜的主要功能之一。物質(zhì)運(yùn)送可分為被動運(yùn)送和主動運(yùn)送兩大類。被動運(yùn)送是物質(zhì)從高濃度一側(cè)，順濃度梯度的方向，通過膜運(yùn)送到低濃度一側(cè)的過程，這是一個不需要外界供給能量的自發(fā)過程。而物質(zhì)的主動運(yùn)送，是指細(xì)胞膜通過特定的通道或運(yùn)載體把某種分子（或離子）轉(zhuǎn)運(yùn)到膜的另一側(cè)去。這種轉(zhuǎn)運(yùn)有選擇性，通道或運(yùn)載體能識別所需的分子或離子，能對抗?jié)舛忍荻龋允且环N耗能過程。在膜的主動運(yùn)送中所需要的能量只能由物質(zhì)所通過的膜或膜所屬的細(xì)胞來供給。在細(xì)胞膜的這種主動運(yùn)送中，很重要且研究得很充分的是關(guān)于Na+，K+的主動運(yùn)送。包括人體細(xì)胞在內(nèi)的所有動物細(xì)胞，其細(xì)胞內(nèi)液和外液中的Na+，K+濃度有很大不同。以神經(jīng)和肌細(xì)胞為例，正常時膜內(nèi)K+濃度約為膜外的30倍，膜外Na+濃度約為膜內(nèi)的12倍。這種明顯的濃度差的形成和維持，與細(xì)胞膜的某種功能有關(guān)，而此功能要靠新陳代謝 的正常進(jìn)行。例如，低溫、缺氧或一些代謝抑制劑的使用，會引起細(xì)胞內(nèi)外Na+，K+正常濃度差的減小，而在細(xì)胞恢復(fù)正常代謝活動后，上述濃度差又可恢復(fù)。很早就有人推測，各種細(xì)胞的細(xì)胞膜上普遍存在著一種稱為鈉鉀泵的結(jié)構(gòu)，簡稱鈉泵，它們的作用就是能夠逆著濃度差主動地將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時將細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)，因而形成和保持了Na+和K+在膜兩側(cè)的特殊分布。后來大量科學(xué)實驗證明，鈉泵實際上就是膜結(jié)構(gòu)中的一種特殊蛋白質(zhì)，它本身具有催化ATP水解的活性，可以把 ATP分子中的高能鍵切斷而釋放能量，并利用此能量進(jìn)行Na+，K+的主動運(yùn)送。因此鈉泵就是這種被稱為Na+-K+依賴式ATP酶的蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜上的鈣泵也是一種ATP酶，它能把細(xì)胞內(nèi)過多的ca(clo)2+轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外去。
生物膜是當(dāng)前分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)中一個十分活躍的研究領(lǐng)域。關(guān)于生物膜的結(jié)構(gòu)，生物膜與能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運(yùn)送、信息傳遞，以及生物膜與疾病等方面的研究及用合成化學(xué)的方法制備簡單模擬膜和聚合生物膜等方面不斷取得新進(jìn)展。另外，人們正在研究對物質(zhì)具有優(yōu)良識別能力的人造膜，使模仿生物膜機(jī)能的人造內(nèi)臟器官，應(yīng)用于醫(yī)療診斷。
細(xì)胞、細(xì)胞器和其環(huán)境接界的所有膜結(jié)構(gòu)的總稱。生物中除某些病毒外，都具有生物膜。真核生物細(xì)胞除質(zhì)膜（又稱細(xì)胞膜）外，還有分隔各種細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)，包括核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜、高爾基體膜、葉綠體膜、過氧化酶體膜等。生物膜形態(tài)上都呈雙分子層的片層結(jié)構(gòu)，厚度約5～10納米。其組成成分主要是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，另有少量糖類通過共價鍵結(jié)合在脂質(zhì)或蛋白質(zhì)上。不同的生物膜有不同的功能。質(zhì)膜和物質(zhì)的選擇性通透、細(xì)胞對外界信號的識別作用、免疫作用等密切有關(guān)；神經(jīng)細(xì)胞膜與肌細(xì)胞膜是高度分化的可興奮膜，起著電興奮、化學(xué)興奮的產(chǎn)生和傳遞作用；葉綠體內(nèi)的類囊體膜與光合細(xì)菌膜、副溶血弧菌的紫膜起著將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的作用，而線粒體內(nèi)膜與呼吸細(xì)菌膜則能將氧化還原過程中釋放出的能量用于合成腺三磷酸 (ATP）；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜則是膜蛋白、分泌蛋白等蛋白質(zhì)及脂質(zhì)的生物合成場所。因而，生物膜在活細(xì)胞的物質(zhì)、能量及信息的形成、轉(zhuǎn)換和傳遞等生命活動過程中，是必不可少的結(jié)構(gòu)。
脂質(zhì)的多形性 生物膜的基質(zhì)是極性脂質(zhì)：磷脂、膽固醇和糖脂。其分子形態(tài)包括一個親水性的極性頭部和疏水性的脂肪鏈尾部。這種兩親性特性維持了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。親水性頭部朝向水相，疏水性尾部避水彼此聚集，這種作用稱為疏水相互作用。脂質(zhì)分子的雙分子層排列實質(zhì)上是一種的效應(yīng)，滿足熱力學(xué)的穩(wěn)定性要求，是溶液中氫鍵、分子間的范德瓦耳斯力、色散力等作用的綜合結(jié)果。具有兩條疏水性尾巴的磷脂分子在水相中彼此形成穩(wěn)定的雙分子層；對于只有一條疏水性尾巴的去垢劑、溶血磷脂等兩親性分子，則形成微團(tuán)的結(jié)構(gòu)；而那些尾部截面積大于頭部的磷脂，則往往能形成另一種相──六角形Ⅱ相（HⅡ相）（圖1）。就形成雙分子層的“脂質(zhì)-水”系而言，根據(jù)濃度、溫度、溶液中離子種類和pH等，又會形成Lα（脂肪酰鏈呈液狀自由運(yùn)動的片層）、L'（脂肪酰鏈呈直伸狀且和膜面成一定轉(zhuǎn)軸傾角的片層）、L（脂肪酰鏈呈垂直于膜面的直伸狀片層）、P'（膜面呈波紋彎曲的片層）等各種相。生物膜的脂質(zhì)組成種類繁多，而且，還包含一定數(shù)量的膽固醇，所以“相”的類別多而復(fù)雜。
相變 脂肪酰鏈中的C-C單鍵可以旋轉(zhuǎn)，產(chǎn)生旋轉(zhuǎn)異構(gòu)體。因為受到鄰近基團(tuán)的空間阻礙，旋轉(zhuǎn)不是所有角度都能進(jìn)行的。反式，反式－己二烯二酸構(gòu)象時系統(tǒng)的勢能最小，性質(zhì)最穩(wěn)定；其他角度時位能都較高。一種幾率較大的形式是：旋轉(zhuǎn)120°后的扭轉(zhuǎn)式構(gòu)象。對于碳四，反式轉(zhuǎn)為扭轉(zhuǎn)式的位壘約 2.4千卡·摩爾。因而，低溫時雙分子層中脂肪酰鏈呈全反式的“僵直”狀態(tài)，溫度升高后鏈變得“柔軟”。這樣的轉(zhuǎn)變過程不是漸行的，而是在某個溫度時發(fā)生突變，該溫度Tc稱之為相變溫度。例如DMPC（豆蔻酰磷酸甘油酯酰膽堿）的Tc為23℃，DPPC（棕櫚酰磷脂酰膽堿）的Tc為41℃。低于Tc時的雙分子層結(jié)構(gòu)稱為固相或晶體相（L'、L）；高于Tc時稱為流動相或液晶相(Lα）。用激光拉曼光譜等方法確認(rèn)了對于DPPC分子，L'-Lα相變時每條脂肪酰鏈大約平均新形成 6.5個扭轉(zhuǎn)式鍵。從固相轉(zhuǎn)變到流動相是個吸熱的過程，相變的近似等于扭轉(zhuǎn)式異構(gòu)化所需能量與破壞相鄰脂肪酰鏈之間的范德·瓦耳斯力所需能量和脂質(zhì)頭部基團(tuán)周圍有序溶劑去結(jié)構(gòu)所需能量的總和。如DPPC雙分子膜，該焓值約為8.7千卡·摩爾。影響脂質(zhì)分子Tc的主要因子是：①脂肪酰鏈的長度（長度越長，Tc越高）；②脂肪酰鏈的飽和程度（飽和度越高，Tc越高）；③脂質(zhì)頭部基因的種類（如，頭部較小的PE（磷脂酰乙醇胺）和PC相比，Tc要高20多度。
分相
在多成分脂質(zhì)系統(tǒng)中出現(xiàn)兩相或更多相混合共存的狀態(tài)。如在一個相當(dāng)?shù)臏囟葏^(qū)間內(nèi)，固相和流動相同時存在于膜中的不同區(qū)域。分相時會影響其中膜蛋白的分布：蛋白質(zhì)總是排斥于固相之外。除溫度外，還有其他一些分相因子。如膜中有負(fù)電荷脂質(zhì)時，介質(zhì)中pH、離子種類（特別是ca(clo)2+）也會引起分相。L'-Lα 兩相共存時，脂質(zhì)雙分子層的壓縮率及延伸率提高，隨著脂質(zhì)密度漲落的出現(xiàn)，較大程度地提高了膜對物質(zhì)的通透性。依據(jù)脂質(zhì)種類和條件，也可在膜上出現(xiàn)雙分子層和HⅡ等其他膜結(jié)構(gòu)共存的分相狀態(tài)。
生物膜的結(jié)構(gòu)
流動鑲嵌模型30年代以來，先后有許多模型用來闡述膜的結(jié)構(gòu)（見細(xì)胞膜）到現(xiàn)在能較好地解釋有關(guān)膜的各種測定數(shù)據(jù)的是1972年，S.J.辛格和G.L.尼科爾森提出的生物膜流動鑲嵌模型。該模型首先根據(jù)疏水相互作用明確了雙分子層中的基質(zhì)是脂質(zhì)，蛋白質(zhì)或者靠靜電相互作用結(jié)合在脂質(zhì)的極性頭部（外周膜蛋白），或者鑲嵌在雙分子層的疏水性區(qū)域（內(nèi)在性膜蛋白）──此即膜的鑲嵌特性。該膜型的另一要點是指出了膜的流動特性。正常生理條件下，整個脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成液晶狀態(tài)的基質(zhì)，不僅是脂質(zhì)分子，蛋白質(zhì)分子也處于不停的運(yùn)動狀態(tài)。溫度、膽固醇等對膜的流動性有較大的影響。此外，脂質(zhì)和蛋白質(zhì)在生物膜的內(nèi)、外兩側(cè)分布不對稱，膜蛋白和脂質(zhì)有相互作用如不少膜結(jié)合酶、抗原等都需要脂質(zhì)（常是一定類型的脂質(zhì)）才能表現(xiàn)出活性。流動鑲嵌模型在某些方面還不夠完善，如忽略了無機(jī)化合物離子和水所起的作用等。
膜的流動性
脂質(zhì)分子在膜中的運(yùn)動形式主要有：①脂肪酰鏈C-C鍵的“反式，反式－己二烯二酸扭轉(zhuǎn)式”異構(gòu)化；②繞整個分子軸的旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散；③在膜平面上的側(cè)向擴(kuò)散；④脂肪酰鏈的片斷運(yùn)動；⑤內(nèi)、散逸層分子的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。人工膜中這種運(yùn)動的幾率非常小，某些生物膜中有一定幾率。
膜蛋白的運(yùn)動，主要是整個分子的旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散及側(cè)向擴(kuò)散。此外，還存在片斷運(yùn)動的形式。P.G.薩夫曼和M.馬克斯·德爾布呂克用流體動力學(xué)方法定量表達(dá)了膜蛋白在膜上隨機(jī)擴(kuò)散的速率：
式中Dr為旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散系數(shù)，Dl為側(cè)向擴(kuò)散系數(shù)，k為路德維希·玻爾茲曼常數(shù)，T為開爾文，μ為膜中粘滯度，μ '為外液介質(zhì)的粘滯度，a為圓柱狀膜蛋白的半徑，h為膜的厚度，ν為歐拉常數(shù)（0.5772）。
定量測定膜流動性的方法主要有：①自旋標(biāo)記法，從電子自旋共振波譜可計算出膜中標(biāo)記分子的旋轉(zhuǎn)相關(guān)時間（τ），但僅適用于快速運(yùn)動（10-l1s<；τ<10-9s）。也可從波譜算出和脂質(zhì)分子平均取向有關(guān)的參數(shù)：序參數(shù)。用飽和轉(zhuǎn)移電子自旋共振波譜法則能使檢測的時程擴(kuò)展到10-3秒，適于對膜蛋白運(yùn)動的測定。②熒光偏振法，從熒光探劑在膜中熒光的各向異性，可探測膜中的微粘滯度；而從熒光偏振的瞬態(tài)動力學(xué)則可直接測知標(biāo)記分子的旋轉(zhuǎn)相關(guān)時間。用閃光光解法，利用三重態(tài)熒光探劑的長壽命激發(fā)態(tài)，則能測定膜蛋白的旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。③熒光漂白恢復(fù)法，該法用以檢測蛋白質(zhì)、脂質(zhì)分子的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動，適用范圍是10-12cm2·s-1) 膜蛋白的限制性運(yùn)動 在重建膜上，許多膜蛋白的測向擴(kuò)散系數(shù)都在10-8～10-9cm2·s-1范圍，和Saffman-Delbrück公式算出的理論值相符。但在生物膜上，不少膜蛋白運(yùn)動很慢，甚至幾乎不能運(yùn)動。如紅細(xì)胞膜上的帶3蛋白，DL=3.8×10-l1cm2·s-1)(26℃）；細(xì)菌視紫紅質(zhì)在副溶血弧菌的紫膜上呈晶格排列，不能運(yùn)動；上皮細(xì)胞類的極性細(xì)胞，其質(zhì)膜的頂面區(qū)域和基底面區(qū)域上的膜蛋白種類不一樣，因“緊密聯(lián)結(jié)”的阻隔而不能擴(kuò)散相混；LDL 受體等受體蛋白集中在特定的質(zhì)膜區(qū)域──被膜穴，不能自由擴(kuò)散。這些情況根據(jù)流動鑲嵌模型難以解釋。目前，對紅細(xì)胞膜的情況有了較明確的說明：帶3蛋白通過錨定蛋白 (ankyrin）和膜內(nèi)側(cè)的收縮蛋白、肌動蛋白及帶4.1蛋白等組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相聯(lián)系，正是這些膜內(nèi)側(cè)的細(xì)胞骨架蛋白限制了帶 3蛋白的運(yùn)動（圖2）。此外，尚有蛋白質(zhì)彼此凝集假說、“陷阱”模型以及膜結(jié)構(gòu)特殊性因素等其他解釋。 生物膜的非雙分子層結(jié)構(gòu) 脂質(zhì)雙分子層是膜的基本結(jié)構(gòu)，但也可能存在其他的非雙分子層結(jié)構(gòu)。用31P-NMR、冰凍斷裂電鏡術(shù)、X射線衍射等方法都表明，一些尾部截面積大于頭部的脂質(zhì)或帶負(fù)電的脂質(zhì)在一定的溫度、pH、離子環(huán)境（特別是ca(clo)2+）等條件下能形成 HⅡ相（圖1）。從一些代謝活性高的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、細(xì)菌質(zhì)膜乃至人紅細(xì)胞膜抽提出的脂質(zhì)構(gòu)成的膜結(jié)構(gòu)中，在一定條件下都可出現(xiàn)HⅡ相的分子排列。活體情況下雖無HⅡ相的確切證據(jù)，但可以觀察到從L相向 HⅡ相轉(zhuǎn)變的過渡相──各向同性相。HⅡ相可能在膜融合、脂質(zhì)分子的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動及某些物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)冗^程中起著重要的作用。 功能 物質(zhì)運(yùn)輸 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸大體可分為被動運(yùn)輸、主動運(yùn)輸和膜動運(yùn)輸 3大類（見生物膜離子通道）。 被動運(yùn)輸包括單純擴(kuò)散及促進(jìn)擴(kuò)散，兩者都是在濃度梯度（或更廣義地在電化學(xué)位梯度）的驅(qū)動下，向平衡態(tài)進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散運(yùn)動。用脂質(zhì)分子旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化所導(dǎo)致的“空腔”的形式和傳播，可部分解釋小分子、脂溶性物質(zhì)的跨膜單純擴(kuò)散；而用膜中蛋白質(zhì)“通道”的存在則能解釋生物膜中單純擴(kuò)散的高效性，如大腸桿菌外膜中脂蛋白形成的通道、細(xì)胞之間“縫隙聯(lián)結(jié)”處蛋白質(zhì)形成的通道。促進(jìn)擴(kuò)散是膜上載體蛋白通過與被運(yùn)輸物質(zhì)的可逆結(jié)合而促進(jìn)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，表現(xiàn)出比單純擴(kuò)散高得多的運(yùn)輸速率和選擇性。人紅細(xì)胞膜對葡萄糖的運(yùn)輸、氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑對H+的運(yùn)輸及一些離子載體對特定離子的運(yùn)輸?shù)龋紝儆诖龠M(jìn)擴(kuò)散之列。氨酶素對K+的運(yùn)輸、尼日利亞菌素對K+/H+的交換運(yùn)輸都屬于“移動型離子載體”。哺乳類細(xì)胞的運(yùn)輸系統(tǒng)中，膜上載體蛋白要比纈氨霉素等大得多，往往嵌入整個膜中，因此不能在膜的兩側(cè)之間來回移動。此時形成門控通道，靠蛋白質(zhì)構(gòu)象轉(zhuǎn)換跨膜運(yùn)輸物質(zhì)；而門控特性保證了和被運(yùn)輸物質(zhì)的選擇結(jié)合性。紅細(xì)胞膜上帶3蛋白對HC/Cl-的交換跨膜擴(kuò)散即是一個很好的例子。 主動運(yùn)轉(zhuǎn)是物質(zhì)逆著電化學(xué)位梯度跨膜運(yùn)輸?shù)倪^程，必須有其他能量偶聯(lián)輸入。例如，動物細(xì)胞膜上的 Na+、K+-ATP酶靠ATP的水解，逆濃度梯度驅(qū)動Na+從細(xì)胞內(nèi)向外運(yùn)輸，同時使K+向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸，從而維持正常生理條件下細(xì)胞內(nèi)、外的 Na+、K+濃度梯度。主動運(yùn)輸的能量來源除 ATP外，還可來自光能、氧化磷酸化釋放的能量、質(zhì)子電化學(xué)位梯度以及Na+梯度等。主動運(yùn)輸中尚有一種在運(yùn)輸過程中被運(yùn)輸物質(zhì)在膜上被轉(zhuǎn)化的“基團(tuán)轉(zhuǎn)移”。如膜上γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶使氨基酸轉(zhuǎn)化成二肽，再進(jìn)入細(xì)胞；細(xì)菌磷酸烯醇丙酮酸轉(zhuǎn)磷酸化酶運(yùn)輸系統(tǒng)使糖轉(zhuǎn)化成磷酸糖而進(jìn)入細(xì)胞。 膜動運(yùn)輸是借膜的變形將大分子、配體、菌體等物質(zhì)攝入細(xì)胞而將蛋白質(zhì)、多糖等分泌出細(xì)胞的過程。其中通過膜上受體中介的內(nèi)吞作用是個很重要的細(xì)胞學(xué)過程。以細(xì)胞攝入膽固醇為例：體液中的LDL（低密度脂蛋白）先和質(zhì)膜上被膜穴處的LDL受體結(jié)合，然后被膜穴內(nèi)凹形成被膜囊泡，在細(xì)胞內(nèi)脫被膜后形成內(nèi)含體，內(nèi)含體很快酸性化使配體和受體離解，進(jìn)而分裂成帶配體及帶受體的囊泡，帶配體的囊泡以后和溶酶體融合。此時，LDL被水解，釋放出膽固醇供細(xì)胞之用。帶受體的囊泡則和質(zhì)膜融合，使受體再次被利用。鐵傳遞蛋白、胰島素、上皮生長因子、許多毒素和病毒等亦是通過這一途徑進(jìn)入細(xì)胞的（見內(nèi)吞與外排）。 能量轉(zhuǎn)換 雖然ATP也可在可溶性酶系統(tǒng)中合成，但極大多數(shù)是產(chǎn)生在一些特定的膜上，它們稱為“能量轉(zhuǎn)換膜”──線粒體內(nèi)膜、類囊體膜以及細(xì)菌、藍(lán)菌門等原核生物的質(zhì)膜。盡管這些膜在進(jìn)行 ATP合成及離子運(yùn)輸過程中最初的能源是各種各樣的，但機(jī)制卻很相近。1961年P(guān).米切爾提出“化學(xué)滲透偶聯(lián)”假說，認(rèn)為膜兩側(cè)H+濃度差所貯存的滲透能量能夠用來產(chǎn)生 ATP。這一假說將膜上電子傳遞、離子運(yùn)輸及 ATP合成這三方面統(tǒng)一起來解釋。對于線粒體，細(xì)胞呼吸時電子傳遞過程中游離出來的能量，以內(nèi)膜兩側(cè)液相間H+的電化學(xué)位梯度（Δ）的物理能量貯存。Δ使膜上的pi+H+-ATP 酶逆轉(zhuǎn)合成 ATP。植物的光合作用則是光能→滲透能→化學(xué)能。Δ包括兩部分：H+的濃度差ΔpH和膜兩邊電壓Δψ，其關(guān)系為： Δ=F·Δψ－2.303RTΔpH 式中F是邁克爾·法拉第常數(shù)。若至少2克離子 H+的Δ合成1摩爾ATP，則有關(guān)系式： 式中ΔP稱為質(zhì)子動力。 Δ除能用以合成 ATP外，還能作為主動運(yùn)輸能量、驅(qū)動細(xì)菌鞭毛的運(yùn)動、產(chǎn)熱，乃至固氮、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的運(yùn)輸及分泌、細(xì)胞內(nèi)pH的調(diào)節(jié)等（見線粒體、葉綠體）。 信息傳遞 人和高等動物借助各種感受器與內(nèi)外環(huán)境發(fā)生聯(lián)系，這個過程和膜的可應(yīng)激性分不開。神經(jīng)細(xì)胞膜上的Na+、K+-ATP酶和Na+通道、K+通道帶電粒子通道造成跨膜的離子濃度梯度，以及膜興奮時Na+、K+等離子跨膜通透速率的改變，這些過程導(dǎo)致電興奮延膜傳遞（見興奮、神經(jīng)沖動）。 細(xì)胞之間除通過物理接觸直接通訊外，還能靠局部化學(xué)介體（神經(jīng)生長因子、組胺等）、激素及神經(jīng)遞質(zhì)等化學(xué)信號分子進(jìn)行間接的信息傳遞。如肽類激素與動物細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)的特異性受體結(jié)合后，改變了后者的構(gòu)象，在膜上作擴(kuò)散運(yùn)動時通過膜上G蛋白的偶聯(lián)，引起膜內(nèi)側(cè)腺苷酸環(huán)化酶發(fā)生構(gòu)象變化，于是催化ATP生成環(huán)磷酸腺苷（cAMP）。cAMP作為第二信使，激活一系列細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶，導(dǎo)致眾多的細(xì)胞學(xué)反應(yīng)。 質(zhì)膜上的鈣聯(lián)受體和相應(yīng)的配體結(jié)合后，活化了膜上的磷脂酶C，使存在于質(zhì)膜內(nèi)層中的磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸水解，形成肌醇三磷酸和甘油二酯。而后，三磷酸肌醇引起細(xì)胞內(nèi)的ca(clo)2+庫（主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）釋放Ca2+，于是產(chǎn)生一系列 Ca2+所觸發(fā)的生化及細(xì)胞學(xué)反應(yīng)。另一方面，甘油二活化質(zhì)膜上的C激酶（C表示需要Ca2+來活化），使其他的一些酶磷酸化，從而產(chǎn)生類似cAMP的各種第二信使的效應(yīng)。C激酶也能夠活化膜上的 Na+/H+交換運(yùn)輸載體，提高細(xì)胞溶質(zhì)中的pH，從而在刺激細(xì)胞生長、分化中起重要作用。 人工膜 生物膜的組分繁多，為便于研究，往往采用單一或幾種脂質(zhì)組成的各種人工膜結(jié)構(gòu)：單分子層膜、累積膜、脂質(zhì)體、平板雙分子層脂膜等。另外，也可將蛋白質(zhì)嵌入后組成重建膜。這些膜結(jié)構(gòu)泛稱“人工膜”。利用人工膜可對膜的各種物理化學(xué)特性進(jìn)行深入研究。人工膜已在工程實際中得到應(yīng)用，如從海水等溶液相中高效地分離和濃縮物質(zhì)、利用能量轉(zhuǎn)換膜原理開辟高效無污染的新能源、用作腎臟病患者的透析膜以及用于臨床診斷和治療等。 脂質(zhì)體 脂質(zhì)體是內(nèi)部為水相、由脂質(zhì)雙分子層形成的閉合囊泡。其種類主要有：①小單片層囊泡，大小范圍為0.02～0.05微米；②多片層囊泡，大小范圍為0.2～10微米；③大單片層囊泡，大小范圍為0.2～10微米。除了大小、脂質(zhì)成分、荷電性外，脂質(zhì)體制劑尚有兩個重要的參數(shù)：俘獲容積和包裹效率。前者指一定量脂質(zhì)體所包封的容積（摩爾/升）；后者指脂質(zhì)雙分子層所包裹的水相所占的比例（%）。脂質(zhì)體作為藥物載體已用于醫(yī)藥臨床。脂質(zhì)體的水相或疏水相中包封藥物后能用于癌癥、溶酶體貯積病、寄生蟲病、體內(nèi)重金屬積聚、真菌感染、關(guān)節(jié)炎等多方面疾病的治療。這種截體系統(tǒng)在體內(nèi)有穩(wěn)定、毒性小、藥物緩慢釋放等優(yōu)點。若膜表面加以修飾（結(jié)合抗體或特異性糖鏈等）或研制敏感性脂質(zhì)體（在外界特定條件下膜通透性劇增的脂質(zhì)體），則能使脂質(zhì)體在體內(nèi)具有靶向性。脂質(zhì)體也可作為真核生物細(xì)胞的基因載體用于生物技術(shù)領(lǐng)域。 平板雙分子層脂膜 在分隔兩個水相的隔板中間若有1小孔（面積一般小于1平方厘米，則小孔處的脂滴會逐漸形成厚度只有雙分子層厚的膜，此即平板雙分子層脂膜（BLM）。在BLM形成過程中，脂滴厚度逐漸變薄，此時從顯微鏡中看到膜的顏色由各種彩色變到黑色，故BLM又稱黑膜。這種人工膜最適于膜電特性的測量研究。膜中嵌入離子通道等膜蛋白后，可方便地根據(jù)測量到的電特性研究通道特性、離子通透特性、膜融合特性等。若BLM 中嵌入植物、動物以及細(xì)菌的對光敏感的色素活性物質(zhì)，則可作為色素膜進(jìn)行模擬研究，因為電化學(xué)測定法的靈敏度相當(dāng)高，所以也可根據(jù)膜的電特性和通透特性的變化來檢測環(huán)境中毒物的存在及其對機(jī)體作用的原初機(jī)制。 生物膜的化學(xué)成分 生物膜的化學(xué)成分主要有脂類、蛋白質(zhì)和糖類，此外還含水、無機(jī)鹽和少量的金屬離子。膜中脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成了膜的主體，糖類多以復(fù)合糖的形式存在，與膜脂或膜蛋白結(jié)合分別形成膜糖脂或膜糖蛋白。 1．膜脂 構(gòu)成膜的脂類有磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂為最多。這三種脂類都是雙親媒性分子，即它們都是由一個親水的極性頭部和一個疏水的非極性尾部組成。由于膜脂的這一結(jié)構(gòu)特點，它們在水溶液中能自動聚攏形成脂雙分子層，其游離端往往有自動閉合的趨勢，形成一種自我封閉而穩(wěn)定的中空結(jié)構(gòu)，稱脂質(zhì)體。 磷脂 真核細(xì)胞膜中的磷脂主要有卵磷脂（磷脂酰膽堿）、腦磷脂（磷脂酰乙醇胺）、磷脂酰絲氨酸、鞘磷脂合磷脂酰肌醇。 膽固醇 是細(xì)胞膜內(nèi)的中性脂類。真核細(xì)胞膜中膽固醇含量較高，有的膜內(nèi)膽固醇與磷脂之比可達(dá)1∶1。膽固醇也是雙親媒性分子，包括三部分：極性的羥基團(tuán)頭部、非極性的固醇環(huán)和非極性的脂肪酸鏈尾部。在膜中，膽固醇分子散布在磷脂分子之間，其極性的羥基頭部緊靠磷脂的極性頭部，將固醇環(huán)固定在近磷脂頭部的碳?xì)?/a>鏈上，其余部分分離。這種排列方式對膜的穩(wěn)定性十分重要。 糖脂 是含一個或幾個糖基的脂類，也是雙親媒性分子，存在于所有的動物細(xì)胞膜中，約占膜外層脂類分子的50%。動物細(xì)胞膜中的糖脂主要是鞘氨醇的衍生物，結(jié)構(gòu)與鞘磷脂相似，只是其頭部以糖基替代了磷酸甘油酯酰堿基。腦苷脂是最簡單的糖脂，只含一個糖基（半乳糖或葡萄糖）。在所有細(xì)胞中，糖脂均位于膜的非胞質(zhì)面單層，并將糖基暴露在細(xì)胞表面，其作用可能是作為某些大分子的受體，與細(xì)胞識別及信息傳導(dǎo)有關(guān)。 2．膜蛋白 生物膜所含的蛋白叫膜蛋白，是生物膜功能的主要承擔(dān)者。根據(jù)蛋白分離的難易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分為兩大類：外在膜蛋白和內(nèi)在膜蛋白。外在膜蛋白約占膜蛋白的20%～30%，分布在膜的內(nèi)外表面，主要在內(nèi)表面，為水溶性蛋白，它通過離子鍵、；氫鍵與膜脂分子的極性頭部相結(jié)合，或通過與內(nèi)在蛋白的相互作用，間接與膜結(jié)合；內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70%～80%，是雙親媒性分子，可不同程度的嵌入脂雙層分子中。有的貫穿整個脂雙層，兩端暴露于膜的內(nèi)外表面，這種類型的膜蛋白又稱跨膜蛋白。內(nèi)在膜蛋白露出膜外的部分含較多的極性氨基酸，屬親水性，與磷脂分子的親水頭部鄰近；嵌入脂雙層內(nèi)部的膜蛋白由一些非極性的氨基酸組成，與脂質(zhì)分子的疏水尾部相互結(jié)合，因此與膜結(jié)合非常緊密。 生物膜具有兩個明顯的特性，即膜的流動性和膜的不對稱性。 1．膜的流動性 生物膜的流動性是膜脂與膜蛋白處于不斷的運(yùn)動狀態(tài)，它是保證正常膜功能的重要條件。在生理狀態(tài)下，生物膜既不是晶態(tài)，也不是液態(tài)，而是液晶態(tài)，即介于晶態(tài)與液態(tài)之間的過渡狀態(tài)。在這種狀態(tài)下，其既具有液態(tài)分子的流動性，又具有固態(tài)分子的有序排列。當(dāng)溫度下降至某一點時，液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；若溫度上升，則晶態(tài)又可溶解為液晶態(tài)。這種狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)化稱為相變，引起相變的溫度稱相變溫度。在相變溫度以上，液晶態(tài)的膜脂總是處于可流動狀態(tài)。膜脂分子有以下幾種運(yùn)動方式：①側(cè)向移動；②旋轉(zhuǎn)運(yùn)動；③左右擺動；④翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。膜蛋白分子的運(yùn)動形式有側(cè)向運(yùn)動和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動二種。 2．膜的不對稱性 以脂雙層分子的疏水端為界，生物膜可分為近胞質(zhì)面和非胞質(zhì)面內(nèi)外兩層，生物膜內(nèi)外二層的結(jié)構(gòu)和功能有很大差異，這種差異稱為生物膜的不對稱性。 膜脂分布的不對稱主要體現(xiàn)在膜內(nèi)外兩層脂質(zhì)成分明顯不同。如磷脂中的磷脂酰膽堿和鞘磷脂多分布在膜的外層，而磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的內(nèi)層，其中磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸的頭部基團(tuán)均帶負(fù)電，致使生物膜內(nèi)側(cè)的負(fù)電荷大于外側(cè)。膜蛋白分布的不對稱主要體現(xiàn)在三個方面：① 即使是整合膜蛋白都貫穿膜全層，但其親水端的長度和氨基酸的種類與順序也不同；②外在蛋白分布在膜的內(nèi)外表面的定位也是不對稱的，如具有酶活性的膜蛋白Mg2+-ATP酶、5'核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面，而腺苷酸環(huán)化酶分布在膜的內(nèi)表面；③含低聚糖的糖蛋白，其糖基部分布在非胞質(zhì)面。 生物膜的主要化學(xué)成分是脂類和蛋白質(zhì)，還有少量糖類。關(guān)于這些組分在膜中是如何排列和組織的、以及它們之間是如何相互作用的等問題，許多學(xué)者進(jìn)行了多方面的研究，先后提出了數(shù)十種不同的生物膜分子結(jié)構(gòu)模型，下面介紹公認(rèn)的流動鑲嵌模型。 這一模型是Singer和Nicolson在1972年提出的。流動鑲嵌模型保留了夾層學(xué)說和單位膜模型中磷脂雙層的排列方式，即流動的脂雙層分子構(gòu)成膜的連續(xù)主體，蛋白質(zhì)分子以不同程度鑲嵌于脂質(zhì)雙層中。它的主要特點是：①強(qiáng)調(diào)了膜的流動性，膜中脂類分子既有固體分子排列的有序性，又有液體的流動性，即流動的脂類分子層構(gòu)成膜的連續(xù)整體；②強(qiáng)調(diào)了膜的不對稱性和脂類與蛋白質(zhì)分子的鑲嵌關(guān)系。膜中球形蛋白質(zhì)分子不同程度地鑲嵌在脂類雙分子層中，蛋白質(zhì)分子的非極性部分嵌入脂類雙分子層的疏水尾部去，極性部分露于膜的表面，似一群島嶼一樣，無規(guī)則地分散在脂類的海洋中。這二模型的不足之處在于它忽視了蛋白質(zhì)分子對脂類分子流動性的控制作用，忽視了膜的各個部分流動性的不均勻性等等。 下面介紹幾種其它模型：Davson 和Danielli提出的 蛋白質(zhì)--脂質(zhì)--蛋白質(zhì) 的三明治模型。 1959年，J.D.Robertson 發(fā)展了三明治模型，提出了單位膜模型。 Simon 于1988年提出脂筏模型。 小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 每一個活細(xì)胞要維持其正常的生命活動，必須通過細(xì)胞膜從外界及時地吸取營養(yǎng)物質(zhì)，同時要不斷地排出其代謝產(chǎn)物。這些營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物進(jìn)出生物膜的方式，根據(jù)是否需要膜蛋白的介導(dǎo)分為單純擴(kuò)散和膜蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸兩種。根據(jù)運(yùn)輸過程中是甭消耗代謝能又把后者分為被動運(yùn)輸和主動運(yùn)輸兩種方式。 1．膜的選擇性通透和單純擴(kuò)散 一些物質(zhì)不需要膜蛋白的幫助，能順濃度梯度自由擴(kuò)散，通過膜的脂雙層，這種跨膜運(yùn)輸?shù)男问剑Q為單純擴(kuò)散，又稱為被動擴(kuò)散，它不需要消耗能量，是物質(zhì)跨膜運(yùn)輸中最簡單的一種形式。一般來說分子量小、脂溶性強(qiáng)的非極性的分子能迅速地通過脂雙層膜，不帶電荷的小分子也較易通透，如CO2、O2、乙醇和尿素可迅速擴(kuò)散通過脂雙層。H2O因為分子小，不帶電荷，且本身具有雙極結(jié)構(gòu)，也很容易通過膜。一些帶電分子如Na+、K+、Cl－等盡管分子很小，往往因其周圍形成的水化層而難以通過脂雙層的疏水區(qū)而完全不能通透。不帶電的葡萄糖，因分子太大，也幾乎不能自由擴(kuò)散過膜。 2．膜蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸 對一些相對較大的極性或帶電的分子，如葡萄糖、氨基酸及離子等物質(zhì)均不能自由通過膜。這些物質(zhì)的運(yùn)輸均需要有膜蛋白的介導(dǎo)，這些蛋白稱膜運(yùn)輸?shù)鞍住８鶕?jù)膜蛋白介導(dǎo)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问剑挚煞譃?a href="/hebeideji/481315770566964406.html">載體蛋白介導(dǎo)和通道蛋白介導(dǎo)兩大類型。 跨膜運(yùn)輸 真核生物中，一些大分子如蛋白質(zhì)、多糖、多肽之類的物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是通過細(xì)胞質(zhì)膜的變形運(yùn)動來完成的。這就是細(xì)胞內(nèi)吞作用和細(xì)胞外吐作用。 1 .內(nèi)吞作用（dog） 內(nèi)吞作用又稱入胞作用，是通過質(zhì)膜的變形運(yùn)動將細(xì)胞外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。根據(jù)入胞物質(zhì)的不同大小，以及入胞機(jī)制的不同可將內(nèi)吞作用分為三種類型：吞噬作用、吞飲作用、受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用。1、吞噬作用（phagaocytosis）是指攝入直徑大于1μm的顆粒物質(zhì)的過程。在攝入顆粒物質(zhì)時，細(xì)胞部分變形，使質(zhì)膜凹陷或形成偽足將顆粒包裹攝人細(xì)胞。偽足的伸出是由肌動蛋白參與的，若用抑制肌動蛋白聚合的藥物如細(xì)胞松弛素能抑制細(xì)胞吞噬。 2． 吞飲作用（胞飲作用）是細(xì)胞攝入溶質(zhì)或液體的過程。細(xì)胞吞飲時局部質(zhì)膜下陷形成一小窩，包圍液體物質(zhì)，然后小窩離開質(zhì)膜形成小泡，進(jìn)入細(xì)胞。吞飲作用分為液相內(nèi)吞和吸附內(nèi)吞。前一種方式為非特異性細(xì)胞把內(nèi)環(huán)境及其內(nèi)可溶性物質(zhì)攝入細(xì)胞內(nèi)。后一種方式中，細(xì)胞外大分子或顆粒物質(zhì)先以某種方式吸附在細(xì)胞表面，隨后被攝入細(xì)胞內(nèi)。如陽離子鐵蛋白以靜電作用先吸附在帶負(fù)電荷的細(xì)胞表面，然后再被細(xì)胞攝入。吸附內(nèi)吞有一定的特異性。 3． 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用（receptor mediated endocytosis）是細(xì)胞依靠細(xì)胞表面的受體特異性地攝取細(xì)胞外蛋白或其他化合物的過程。細(xì)胞表面的受體具有高度特異性，與相應(yīng)配體（被內(nèi)吞的分子）結(jié)合形成配位化合物，繼而此部分質(zhì)膜凹陷形成有被小窩，小窩與質(zhì)膜脫離形成有被小泡，將細(xì)胞外物質(zhì)攝入細(xì)胞內(nèi)。有被小泡進(jìn)入細(xì)胞后，脫去外衣，與胞內(nèi)體的囊泡結(jié)合形成大的內(nèi)體，其內(nèi)容呈酸性，使受體與配體分離。帶有受體的部分膜結(jié)構(gòu)芽生、脫落，再與質(zhì)膜融合，受體又回到質(zhì)膜，完成受體的再循環(huán)。 在內(nèi)吞過程中，質(zhì)膜上受體與配體特異結(jié)合部位的胞質(zhì)面（將形成有被小泡的外衣）有一些蛋白附著：①網(wǎng)格蛋白是其中最主要的一種蛋白。它是一種纖維蛋白，與另一種較小的多肽形成了有被小泡外衣的結(jié)構(gòu)單位，即三腿蛋白復(fù)合物。三腿蛋白復(fù)合物包括三個網(wǎng)格蛋白和三個較小的多肽。由許多三腿蛋白配位化合物聚合構(gòu)成五邊形或六邊形的網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu)，覆于有被小泡或有被小窩的胞質(zhì)面。由網(wǎng)格蛋白裝配成的外衣提供了牽動質(zhì)膜的機(jī)械力，導(dǎo)致有被小窩的下凹，也有助于捕獲膜上的特異受體及與之結(jié)合的被轉(zhuǎn)運(yùn)分子；②調(diào)節(jié)素是有被小泡中組成外衣的另一類重要的蛋白，它是多亞基的復(fù)合物，能識別特異的跨膜蛋白受體，并將其連接至網(wǎng)格蛋白復(fù)合物上，起選擇性介導(dǎo)作用。跨膜受體蛋白胞質(zhì)面肽鏈尾部，常在一個由四個殘基構(gòu)成的區(qū)域內(nèi)高度轉(zhuǎn)折，形成一個內(nèi)吞信號，由調(diào)節(jié)素識別它。所以調(diào)節(jié) 素可介導(dǎo)不同類型受體，使細(xì)胞能捕獲不同類型的物質(zhì)。 二 外吐作用（exocytosis） 外吐作用又稱出胞作用，是一種與內(nèi)吞作用相反的過程。細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的分泌，細(xì)胞中的病毒、未消化的殘渣等分子釋放到細(xì)胞外都是細(xì)胞外吐的過程。 細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外吐方式 1．固有分泌（constitutive 神經(jīng)通路 of secretion）是新合成的分子在高爾基體裝入轉(zhuǎn)運(yùn)小泡，隨即很快被帶到質(zhì)膜，并持續(xù)不斷地被細(xì)胞分泌出去，它普遍存在于所有細(xì)胞內(nèi)。"SNARE假說"認(rèn)為在固有分泌中，V-SNARE與t-SNARE相互識別并結(jié)合形成7S復(fù)合物，這是分泌顆粒與靶膜的特異性結(jié)合，接著NSF在SNAP的介導(dǎo)下與7S復(fù)合物結(jié)合形成20S復(fù)合物，此復(fù)合物中的SNAP可激活NSF的 ATP酶活性，NSF水解ATP提供能量使20S復(fù)合物解聚，隨后膜融合自動發(fā)生，顆粒內(nèi)物質(zhì)分泌到細(xì)胞外。 2． 受調(diào)分泌（regulated 神經(jīng)通路 of secretion）是細(xì)胞內(nèi)大分子合成后被貯存在特殊的小泡如分泌顆粒中，只有當(dāng)細(xì)胞接受細(xì)胞外信號物質(zhì)的作用后，引起細(xì)胞內(nèi)一系列生化改變，分泌顆粒才與質(zhì)膜融合，發(fā)生外吐。受調(diào)分泌主要存在于特化的分泌細(xì)胞，如內(nèi)、外分泌細(xì)胞，神經(jīng)細(xì)胞等。它們能特異性地按需要快速地分泌其產(chǎn)物，如激素、消化酶、神經(jīng)遞質(zhì)等。三質(zhì)膜的循環(huán)和運(yùn)動 在細(xì)胞內(nèi)吞和外吐過程中細(xì)胞質(zhì)膜的面積不斷地發(fā)生變化。內(nèi)吞過程中，轉(zhuǎn)運(yùn)小泡將質(zhì)膜帶人細(xì)胞內(nèi)，如巨噬細(xì)胞在吞噬過程中每分鐘可以將30%質(zhì)膜帶入細(xì)胞；細(xì)胞外吐過程中，質(zhì)膜的面積增大，如一些外分泌細(xì)胞分泌消化酶時，可使細(xì)胞頂部質(zhì)膜增大30倍。但細(xì)胞的體積和表面積不會因此而增大和縮小，這意味著內(nèi)吞和外吐的過程是兩個相輔相成的過程，即有一定數(shù)量的質(zhì)膜經(jīng)內(nèi)吞被減少，就會有相應(yīng)數(shù)量的質(zhì)膜經(jīng)外吐過程得以補(bǔ)充，以保持細(xì)胞質(zhì)膜面積的恒定，這就是質(zhì)膜循環(huán)的一種方式。同時，在此熱力學(xué)循環(huán)中，質(zhì)膜也在進(jìn)行運(yùn)動，其成分和分布發(fā)生了流動，這種流動將有利于細(xì)胞功能的執(zhí)行。 質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)包括側(cè)面的特化結(jié)構(gòu)和游離面的特化結(jié)構(gòu)。側(cè)面的特化結(jié)構(gòu)就是指細(xì)胞連接，或稱細(xì)胞間連接，它是細(xì)胞相互連接處局部質(zhì)膜所形成的特化結(jié)構(gòu)，在多細(xì)胞動物中普遍存在。游離面的特化結(jié)構(gòu)，如微絨毛、鞭毛、纖毛等，幫助完成細(xì)胞的特定活動。 1． 緊密連接（tight junction）又稱閉鎖小帶，存在于上皮細(xì)胞近管腔的側(cè)面，多呈帶狀分布，少數(shù)為點狀，起著封閉細(xì)胞間隙的作用，可防止管腔內(nèi)物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞間隙。其主要功能為：①通過封閉上皮細(xì)胞周圍的間隙而阻止 參考資料 >兩大特性
分子結(jié)構(gòu)模型
膜的運(yùn)輸功能
結(jié)構(gòu)和功能