類囊體分布在葉綠體基質(zhì)和藍(lán)藻細(xì)胞中,是單層膜圍成的扁平小囊,也稱為囊狀結(jié)構(gòu)薄膜。沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。類囊體膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,“光能向活躍的化學(xué)能的轉(zhuǎn)化(光反應(yīng))”在此上進(jìn)行,因此類囊體膜亦稱光合膜。類囊體可增大葉綠體的膜面積,增大光合作用率。
化學(xué)
脂類中的脂肪酸主要是不飽和脂肪酸(約87%),具有較高的流動(dòng)性。植物類囊體膜脂PG脂肪酸不飽和程度與耐冷性相關(guān),提高其不飽和度可增強(qiáng)低溫下光合機(jī)構(gòu)穩(wěn)定性。
蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍(lán)素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。
從另一種分類標(biāo)準(zhǔn)來(lái)看,類囊體膜由蛋白質(zhì)與脂質(zhì)所組成,其重量比約1∶1。脂質(zhì)的成分約一半是糖脂質(zhì)(半乳糖脂質(zhì)和硫脂質(zhì)),其他生物膜含有較多的磷脂,而類囊體膜中含量則不多。
類囊體中和光合成反應(yīng)有直接關(guān)系的有:類胡蘿卜素、質(zhì)體醌、葉綠素、質(zhì)體藍(lán)素、鐵氧化還原蛋白等。
另外,類囊體的膜結(jié)構(gòu)與其他的生物膜不同,其主要成分是糖脂
植物種類
基粒類囊體
許多類囊體像圓盤一樣疊在一起,稱為葉綠體基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體,構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層(grana lamella)。基粒直徑約0.25~0.8μm,由10~100個(gè)類囊體組成。每個(gè)葉綠體中約有40~60個(gè)基粒。
基質(zhì)類囊體
貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體,它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層(stroma lamella)。由于相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀基質(zhì)類囊體相聯(lián)結(jié),全部類囊體實(shí)質(zhì)上是一個(gè)相互貫通的封閉系統(tǒng)。類囊體做為單獨(dú)一個(gè)封閉膜囊的原始概念已失去原來(lái)的意義,它所表示的僅僅是葉綠體切面的平面形態(tài)。
植物結(jié)構(gòu)
類囊體葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng)的構(gòu)造單位,為扁平袋狀結(jié)構(gòu)。它是由厚5~7毫微米的類囊體膜和所隔成的許多內(nèi)腔(寬約10毫微米)構(gòu)成的。意思是指“袋狀的物體”。過(guò)去曾有片層、扁平囊(flat sack)、盤狀體(disk)等名稱。形狀和大小(0.5至幾個(gè)微米)有多種多樣。
功能
水的光解
光合作用的第一步是光驅(qū)動(dòng)的水的分解,并以此建立光合電子傳遞鏈所需的電子以及質(zhì)子梯度。由光系統(tǒng)俘獲的的光所驅(qū)動(dòng)的水分解反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜的內(nèi)側(cè)。在該反應(yīng)中順便產(chǎn)生的氧氣被釋放到大氣中。
光合電子傳遞鏈
光合電子傳遞鏈依賴于類囊體膜上的光系統(tǒng)。
環(huán)式電子傳遞鏈僅由光系統(tǒng) Ⅰ進(jìn)行,但兩個(gè)光系統(tǒng)都可進(jìn)行非環(huán)式電子傳遞鏈
藍(lán)藻中的類囊體
藍(lán)藻是具備高度分化膜系統(tǒng)能進(jìn)行光合作用的原核生物。他們有能進(jìn)行功能齊全光合和呼吸電子傳遞鏈的類囊體膜。不同的膜系統(tǒng)的存在賦予這些細(xì)胞的細(xì)菌中的一種獨(dú)特的復(fù)雜性。這使得藍(lán)藻必須能夠重組膜,合成新的膜脂質(zhì),運(yùn)輸適當(dāng)?shù)哪繕?biāo)蛋白到正確的膜系統(tǒng)。在藍(lán)藻細(xì)胞中外膜,質(zhì)膜,和類囊體膜各有其不同角色。了解該組織,功能,膜系統(tǒng)的蛋白質(zhì)的組成和動(dòng)力學(xué)仍然是藍(lán)藻細(xì)胞生物學(xué)的一大挑戰(zhàn)。
藍(lán)藻類囊體膜未區(qū)分基質(zhì)與基粒區(qū)域,形成松散堆積結(jié)構(gòu)。相對(duì)大的類囊體距離為藍(lán)藻的外部捕光天線——藻膽體提供了空間。
參考資料 >