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黃瓜屬
來源:互聯網

黃瓜屬(學名:Cucumis)又名甜瓜屬,是葫蘆目(Cucurbitales)葫蘆科(Cucurbitaceae)下的一個屬,為一年生攀援或蔓生草本。該屬約70種,分布于世界熱帶溫帶地區,以非洲種類較多。中國有5種4變種。野生黃瓜屬植物多見于潮濕的低地森林、灌木叢和草原,其中甜瓜(C. melo)和黃瓜(C. sativus)被廣泛栽培。

黃瓜屬為一年生攀援或蔓生草本;卷須纖細,不分歧。葉片近圓形、腎形或心狀卵形,具鋸齒,兩面粗糙,被短剛毛。雌雄同株,稀異株。花冠輻狀或近鐘狀,黃色。果實多形,肉質或質硬,通常不開裂,平滑或具瘤狀凸起。種子多數。傳統分類上,黃瓜屬可分為2個亞屬,黃瓜亞屬和甜瓜亞屬。

黃瓜屬是經濟上最重要的被子植物門的屬之一,包括許多常見的蔬菜以及觀賞植物。黃瓜屬植物的成熟果實香氣撲鼻,營養豐富,如黃瓜,香瓜,西印度小黃魚等,可以新鮮食用或腌制加工成酸菜。部分黃瓜屬植物的種子,如甜瓜子,可做中藥材入藥,據《中華人民共和國藥典》記載,具有清肺潤腸,療傷止痛的功效。黃瓜屬植物還可做觀賞植物,柯克布萊德黃瓜(C. kirkbridei)被用作地被植物,其以迷人的莖葉和吸引鳳蝶總科蜂鳥科的能力而聞名。

黃瓜屬包括兩種具有重要經濟意義的作物——黃瓜和甜瓜,以及一些重要的地方品種。中國是世界上最早生產黃瓜的國家,其次是俄羅斯伊朗。根據2018年全球黃瓜產量報告,中國(67,601,863噸)是最大的黃瓜生產國,世界黃瓜平均產量在15-22噸之間。甜瓜是全球十大水果之一,美洲和歐洲是傳統的甜瓜出口和進口洲,而亞洲、非洲和大洋洲正在逐漸提高在世界甜瓜貿易中的占比。截至2023年,中國香瓜總產量占到了全世界的50%以上,甜瓜自給率達到了100%。

起源

有研究表明,黃瓜屬植物的起源中心為南亞次大陸,包括喜馬拉雅山脈南麓(尼泊爾不丹、錫金邦)經印度東北部和孟加拉國,一直延伸到緬甸北部、泰國西北部和中國云南省南部;黃瓜亞屬起源于亞洲,共2個種,黃瓜(C. sativus)和酸黃瓜(C. hystrix)。最早發現野生黃瓜的是植物學家羅伊爾(J. F. Royle),他于1835年在尼泊爾的喜馬拉雅山南麓發現有苦味的野生黃瓜,并訂名為“C. hardwickii”(該學名已修訂為“C. sativus var. hardwickii ”,中文名為西南野黃瓜),該種被認為是栽培黃瓜的野生種祖先。此外,中東和南亞分別被認為是香瓜和黃瓜多樣化的重要中心。圖源

命名與分類

命名

黃瓜屬的食蟲類“Cucumis”來自古典拉丁語詞“Cucumis”,指本屬的黃瓜;該詞為古代地中海地區的漫游詞,可能最終來自蘇美爾語,或者前印歐語的某種尚未識別的底層語言。黃瓜的拉丁文學名“Cucumis sativus” 是植物分類學鼻祖卡爾?馮?林奈(Linne)于1753年在《植物種志》第1版上發表的。由于當時尚未發現野生黃瓜,所以林奈訂名時的模式標本只能是栽培黃瓜,故此將黃瓜種加詞訂為“sativus”,意為栽培的。

分類

截至2023年11月,根據生物物種名錄(The Catalogue of Life)可接收名統計結果,全世界約有黃瓜屬植物64種,5亞種,5變種。中國有香瓜、黃瓜、野黃瓜、滇黃瓜和小馬瓟等5種以及4個變種。

分類簡史

1969年,布朗(Brown)等根據黃酮組成的情況,將黃瓜屬15個物種分成2個大組。1976年,戴恩(Dane)首次對黃瓜屬植物的同工酶進行研究;1978年,埃斯奎納斯(Esquinas)利用同工酶將黃瓜屬21個種分為4個組。1980年,杰弗里(Jeffrey)根據染色體基數,將黃瓜屬分為黃瓜亞屬和甜瓜亞屬,并將甜瓜亞屬分為metuliferus、anguria、melo、hirtutus 4個組。1985年,佩爾特里維斯(Perl-Treves)等利用葉綠體脫氧核糖核酸將黃瓜屬分為5組。1993年,柯克布賴德(Kirkbride)依據地理起源和染色體基數,把黃瓜屬分為2亞屬甜瓜亞屬和黃瓜亞屬)6個系共32個種(如下圖)。其中,黃瓜亞屬染色體數2n=14~24,原產地為亞洲,成株含葫蘆素C和黃酮1號,莖中部生長的葉裂片呈從窄至寬不等的三角形;甜瓜亞屬染色體數2n=20~72,原產地為非洲,成株含葫蘆素B,但不含類黃1號,莖中部生長的正常葉裂片,呈寬窄不等的橢圓形、卵圓形或細長條形。2000年,陳勁楓等利用栽培黃瓜“北京截頭”與酸黃瓜進行正反雜交、胚胎拯救、染色體加倍,篩選到了可育的原生雙二倍體新合成物種(2n=38),定名為Cucumis hytivus。圖源

2007年,阿馬努埃爾(Amanuel)等人依據黃瓜屬的系統發育分析結果對柯克布賴德(1993)的分類系統提出了異議,他們認為根據染色體數量和地理分布將黃瓜分為兩個亞屬并不合理,而認為黃瓜屬是并系的,提出“黃瓜屬復合體”的概念;并在黃瓜復合體中確定了六個分支(如下圖)。2018年,恩德爾(Endl)等利用核和質體基因組對黃瓜屬58個種共88份材料進行了親緣關系分析,將其分為 Aculeatosi、Cucumella、Cucumis、Humifructus、Metuliferi和Sagittati共6個組,這也是美國農業部種質資源信息網公布的最新黃瓜屬物種分組信息。圖源

形態特征

黃瓜屬為一年生攀援或蔓生草本

莖和葉

莖、枝有棱溝,密被白色或稍黃色的糙硬毛。卷須纖細,不分歧。葉片近圓形、腎形或心狀卵形,不分裂或3-7淺裂,具鋸齒,兩面粗糙,被短剛毛。

雌雄同株,稀異株。雄花:簇生或稀單生;花萼筒鐘狀或近陀螺狀,5裂,裂片近鉆形;花冠輻狀或近鐘狀,黃色,5裂,裂片長圓形或卵形;雄蕊3,離生,著生在花被筒上,花絲短,花藥長圓形,1枚1室,2枚2室,膛室線形,折曲或稀弓曲,藥隔伸出,成乳頭狀;退化雌蕊腺體狀。雌花單生或稀簇生;花萼和花冠與雄花相同;退化雄蕊缺如;子房紡錘形或近圓筒形,具3-5胎座,花柱短,柱頭3-5,靠合;胚珠多數,水平著生。

果實和種子

果實多形,肉質或質硬,通常不開裂,平滑或具瘤狀凸起。種子多數,扁壓,光滑,無毛,種子邊緣不拱起。

圖源 (A) C. picrocarpus,(B) 南美甜瓜亞種C. melo subsp. agrestis,(C) 野黃瓜C. hystrix,(D) 滇黃瓜C. debilis,(E) C. javanicus,(F) C. costatus,(G)昆士蘭州黃瓜 C. queenslandicus,(H) C. umbellatus

地理分布

黃瓜屬物種主要分布在北緯38°和南緯37°的熱帶亞熱帶的陸地上,見于75個國家地區,幾乎覆蓋了非洲、亞洲、大洋洲的熱帶和亞熱帶地區。非洲的黃瓜屬種類最多,占總種數的90%以上,其中肯尼亞坦桑尼亞埃塞俄比亞擁有的資源最多。亞洲的黃瓜屬植物主要分布于西南亞、南亞、東南亞和東亞的部分地區,其中印度最多,其次是馬來西亞、緬甸、泰國等國家。南北半球都表現出向低緯度物種豐富的趨勢,隨著緯度的升高,北半球比南半球的種的減少變化劇烈。野生黃瓜屬植物多見于潮濕的低地森林、灌木叢和草原。圖源

生長習性

通常情況下,黃瓜屬植物主要生長在干旱半干旱、開闊的生態環境中。喜生長在陽光充足、排水良好的土壤中,可以耐受多種土壤類型。其中,甜度高的香瓜品種的果實成熟較晚,從播種到第一個果實成熟需要85-130天,夏季炎熱無雨的半干旱氣候地區是生產優質甜瓜的理想地區;黃瓜是喜溫性蔬菜,對環境溫度要求比較嚴格,屬于短日照植物,不耐干旱。

繁殖

黃瓜屬植物性別復雜多樣,存在雌雄同株(同一株植物上的雄花雌花)、雌花(只有雌花),雌花(大部分是雌花,很少有雄花)、雄花同株(兩性花和雄花),或兩性花(只有兩性或完全的花)等類型。黃瓜屬物種大多都屬于自交親和的植物。蜜蜂屬是多數黃瓜屬植物的主要傳粉者,如黃瓜、香瓜西印度黃瓜等。黃瓜屬花粉粒為近球形,具3孔,外壁具坑、穴狀雕紋。其中黃瓜花粉最大,外壁雕紋為坑狀,大小深淺不等;甜瓜和小馬瓟花粉大小相近,前者外壁為少量的穴狀和大量坑狀雕紋,后者為大量的坑狀和大量穴狀雕紋。圖源

甜瓜通常雄全同株,有時雌雄同株,花黎明開放,下午枯萎。甜瓜植株可以天然自花授粉或者異花授粉,此外蜜蜂等訪花昆蟲攜帶的花粉還可粘附在兩性花雌花的柱頭表面從而幫助授粉。根據環境條件和品種,播種后35-60天開花。

黃瓜雌花和雄花的開花期均為1~2天,在新開放的花中,花粉活力約為98% ,在花朵閉合時,花粉活力降低到25-20% ,而柱頭可授性可持續大約13個小時,花粉活力和柱頭可授性之間的時間差促進了黃瓜的自花授粉。在開花初期,雌雄比例為7:1。雄花與雌花的比例可能取決于植物的生長、活力、環境條件和已經結果的數量。圖源

栽培

黃瓜屬植物中,黃瓜是全球第四大蔬菜,香瓜是世界十大果品之一,兩者是常見的已經商品化栽培的物種,故栽培多見于黃瓜和甜瓜兩個物種。,其他也見于栽培的物種有C. rumphianus(暫無確切中文名)、柯克布萊德黃瓜(C. kirkbridei)、C. aetheocarpus(暫無確切中文名)等。

播種育苗

黃瓜屬植物主要通過種子繁殖或者插,種子通常在春季或初夏播種,夏季或秋季通過莖插繁殖。栽培黃瓜和甜瓜的育苗前提,是要選擇飽滿、抗性強的種子,同時需對種子做溫燙處理催芽。

栽培管理

黃瓜屬植物的種子應播種在排水良好的基質中,種植1-2厘米深,并保持濕潤,直到發芽。黃瓜和甜瓜在苗期管理環節,主要是溫度和濕度的調控,控制種植密度,必要時需間苗。根據不同生長階段,澆水量適當,不能有積水,開花前控水控肥,每次施肥的量可以少,但施肥次數必須夠,確保獲取足夠的養分。適時進行綁蔓、整枝、打杈。生長中后期應結合情況進行落蔓及清除病葉,有利于防止病蟲害傳播。

病蟲害防治

栽培黃瓜屬植物在生產上受霜霉病、白粉病、枯萎病、病毒病、蔓枯病、根結線蟲等病蟲害危害。黃瓜和甜瓜都可通過陽光曝曬、懸掛黃板物理防治方法,藥劑浸種、藥劑噴灑、熏煙施藥等化學防治方法,以及合理施肥、清理田間病株等農業防治方法處理病蟲害。

用途

食用

黃瓜屬植物的成熟果實香氣撲鼻,營養豐富,如黃瓜,香瓜,西印度小黃魚等,可以新鮮食用或腌制加工成酸菜。黃瓜肉質脆嫩,汁多味甘,生食生津解渴,且有特殊芳香。其水分含量高達98%,同時富含蛋白質糖類維生素B2維生素c維生素e、鈣、磷、鐵等營養成分,籽中還含有大量人體所必需的糖類、脂肪酸植物固醇等營養物質和多種礦物質元素。刺角瓜富含維生素C、多酚多糖及氨基酸等營養成分。西印度黃瓜富含多種維生素以及礦質元素。甜瓜果實含有豐富的糖、淀粉、維生素、少量的蛋白質和礦物質等,營養豐富,香甜脆爽。甜瓜種子可榨油,用于制造代黃油、糕餅松脆油和烹油,甜瓜種子油中的不飽和脂肪酸磷脂,是人腦發育所必需的重要營養素。

黃瓜屬植物還可以作為食材和其他食物一起加工烹飪,如刺角瓜、刺猬黃瓜的葉子和嫩芽都可當成綠葉蔬菜烹煮,西印度黃瓜可以制成蛋糕并干燥儲存,新鮮的果實還可以添加到沙拉中或腌制,也可以添加到湯和燉菜中食用。吉赫瓜(C. zeyheri)的果實可用來制作果醬香瓜也可加工成瓜干、瓜脯、瓜片和糖稀來食用。

藥用

部分黃瓜屬植物的種子,如甜瓜子黃瓜子,可做中藥材入藥,據《中華人民共和國藥典》和《遼寧省中藥材標準》記載,均具有清肺潤腸,療傷止痛的功效;黃瓜藤,據《上海市中藥飲片炮制規范》記載,味苦性平,祛痰鎮咳,可用于治療癲癇。有一些物種,如刺角瓜、C. leiospermus(暫無確切中文名)、硬毛瓜(C. hirsutus ),還可以在非洲地區用來治療皮膚感染、發燒、消化不良和其他疾病。

觀賞

黃瓜屬中的一些植物可做觀賞植物,如柯克布萊德黃瓜被用作地被植物,其以迷人的莖葉和吸引鳳蝶總科蜂鳥科的能力而聞名。西印度黃瓜的最佳景觀用途是在可食用的花園中。

生態

黃瓜可以調節小氣候,根有助于減少由于風和徑流造成的土壤侵蝕。黃瓜殘渣可用于制備天然肥料,如堆肥,在營養循環和減少有機負荷方面發揮重要作用。黃瓜分解釋放的可溶性硝酸鹽磷酸鹽可被附近的微生物吸收。發達國家一直在從黃瓜殘渣中生產不同的產品。切碎或切碎的黃瓜葉子對許多植物來說也是夏季覆蓋物,可以讓水分滲入土壤,同時保護土壤免受蒸發過程的影響。有苦味的西印度黃瓜有時被用作儲存作物的天然殺蟲劑。個別物種成為禾本科雜草, 在一些地區已成為問題,如刺猬黃瓜、醋栗黃瓜(C. myriocarpus)。

代表物種

國內外學者利用西南野黃瓜、西雙版納黃瓜等黃瓜野生變種和野黃瓜、西印度黃瓜、非洲西葫蘆等主要黃瓜屬近緣野生資源的優勢,開展了一系列黃瓜屬特異基因資源發掘研究的工作。故選擇黃瓜、野黃瓜、香瓜刺角瓜等作為代表性物種。

黃瓜Cucumis sativus

又稱青瓜、胡瓜。中國各地普遍栽培,且許多地區均有溫室或塑料大棚栽培;現廣泛種植于溫帶熱帶地區。黃瓜是研究性別分化的模式作物以及重要的園藝蔬菜作物。一年生蔓生或攀援草本;莖、枝被白色的糙硬毛。卷須細,不分歧,具白色柔毛。葉片寬卵狀心形,膜質,被糙硬毛。雌雄同株,花冠黃白色。果實長圓形或圓柱形,熟時黃綠色,表面粗糙,有具刺尖的瘤狀突起,極稀近于平滑。種子小,狹卵形。其下有2個變種:西南野黃瓜和西雙版納黃瓜。

在中國,黃瓜可以細分為兩個地理組,如華北組的果實上有深綠色、密集的刺和疣,而華南組的果實上有淺綠色、稀疏的刺和疣。在新品種研發方面,中國2017-2020年通過非主要農作物品種登記的黃瓜品種共有1215個。2016-2019年申請植物新品種保護的黃瓜品種共有126個,授權37件。中國已培育出一批果實品質性狀優良的黃瓜新品種,華北型代表品種如津優319、津優336、中農50號、德瑞特D79等,華南型優良品種如燕白、脆佳048等;風味獨特的甘豐袖玉、甘豐春玉等;功能型黃瓜品種如高丙醇二酸含量的東農808;露地加工型黃瓜品種魯黃瓜9號等。

西南野黃瓜 Cucumis sativus var. hardwickii

與黃瓜的區別在于果實較小,長圓形或近球形,外面平滑,無瘤狀突起。產云南省貴州省廣西壯族自治區。常生于海拔700-2000米的山坡、林下、路旁及灌叢中。印度東北部、尼泊爾、緬甸、泰國也有。西南野黃瓜抗病性好,早期產量高,但果實小、味苦、不適于食用,故雖然可以用于黃瓜抗性的改良。研究表明哈氏黃瓜具有爪哇根結線蟲、棒孢葉斑病和黃瓜花葉病毒抗性。

西雙版納黃瓜 Cucumis sativus var. xishuangbannanensis

原變種西南野黃瓜不同的是,其果實呈厚圓柱形,具有≥5個心皮,成熟時果肉呈橙色,且無苦味,而西南野黃瓜和黃瓜都具有3個心皮和綠色果肉。該變種分布于中國(云南省),老撾越南,可能還有緬甸。生長在海拔1000米以上的熱帶溫暖潮濕氣候中。西雙版納黃瓜長期以來一直由中國、老撾和越南的吉諾族、哈尼族和艾尼族種植,他們稱之為“石火”或“大黃瓜”和“山黃瓜”。可以生吃或煮熟、切片和調味。

野黃瓜Cucumis hystrix

別名滇黃瓜、老鼠瓜酸黃瓜。與黃瓜同屬不同種,屬于野生種,產于亞洲南部、印度東北部阿薩姆邦、中國云南及泰國西北部。中國分布在西雙版納傣族自治州屏邊苗族自治縣海拔620~1550米地區,多生長在河邊陰濕處。一年生攀緣草本,莖、枝纖細,具棱槽,被白色長硬毛。單葉互生,葉片紙質,卵狀心形,葉兩面密被長硬毛,具掌狀硬毛。花單性,雌雄同株;全株被硬刺毛,果實長圓球形,表面密被瘤刺。種子多數,扁平卵形,兩面平滑。本種的主要識別特征為全株密被長硬毛,萼筒鐘狀,萼齒線形;果實較小,密被具長刺的瘤狀突起,易與該屬其他種區別。該種具有抗霜霉病、抗蔓枯病、抗黃瓜花葉病毒、抗西葫蘆花葉病毒、抗南方根結線蟲、耐低溫弱光、高蛋白質及高礦物質含量等栽培黃瓜所亟需的優良性狀。

甜瓜 Cucumis melo

又名香瓜、哈密瓜、白蘭瓜。原產于非洲熱帶沙漠地區,現世界溫帶至熱帶地區廣泛栽培,中國各地也廣泛栽培。一年生匍匐或攀援草本;莖、枝有棱,有黃褐色或白色的糙硬毛和疣狀突起。葉柄具槽溝及短剛毛;葉片厚紙質,被白色糙硬毛。花單性,雌雄同株,花冠黃色。果實的形狀、顏色因品種而異,通常為球形或長橢圓形,果皮平滑,有縱溝紋,或斑紋,無刺狀突起,果肉白色、黃色或綠色,有香甜味;種子污白色或黃白色,表面光滑,無邊緣。其有2個變種,分別是菜瓜馬瓟瓜

菜瓜 Cucumis melo var. conomon

果實長圓狀圓柱形或近棒狀,上部比下部略粗,兩端圓或稍呈截形,平滑無毛,淡綠色,有縱線條,果肉白色或淡綠色,無香甜味。花果期夏季。中國南北普遍栽培。果實為夏季的蔬菜,并多醬漬作儀隴醬瓜

馬泡瓜 Cucumis melo var. agrestis

香瓜的區別在于植株纖細;花較小,雙生或3枚聚生;子房密被微柔毛和糙硬毛,果實小,長圓形、球形或陀螺狀,有香味,不甜,果肉極薄。中國南北各地有少許栽培,普遍逸為野生。朝鮮也有。常不食用,作觀賞。

刺角瓜 Cucumis metuliferus

又稱非洲角黃瓜、河豚果。分布于熱帶非洲、納米比亞博茨瓦納斯威士蘭南非,喜干燥環境,多見于灌木叢和草原。匍匐狀一年生草本植物。卷須單生。莖攀爬或匍匐。葉深綠色,邊緣不規則齒狀,葉柄有長毛。花雌雄同株,花黃色或淡橙色。果實亞圓柱形,卵形或橢圓形,通常略呈三角形,起初呈細斑駁的深綠色,成熟時呈鮮紅色;稀疏有粗壯肉刺。種子眾多,橢圓形。

產業發展

黃瓜屬包括兩種具有重要經濟意義的作物——黃瓜和甜瓜,以及一些重要的地方品種。

中國是世界上最早生產黃瓜的國家,其次是俄羅斯伊朗。根據2018年全球黃瓜產量報告,中國(67,601,863噸)是最大的黃瓜生產國。其他產量排名靠前的國家是土耳其(1,890,904噸)、俄羅斯(1,604,346噸)和伊朗(650,882噸)。據報道,世界黃瓜平均產量在15-22噸之間。據FAO統計,2020年中國黃瓜總產值達453.5億美元,約占全球黃瓜總產值的80%;同時,128萬公頃的種植面積和7823萬噸的產量也分別約占全球黃瓜總種植面積及總產量的57%和80%。截止2021年,中國已鑒定出一批品質優異的黃瓜種質資源。如清香味濃、質脆的新泰密刺;肉質脆、味清香的汶上刺瓜,果肉致密、品質好的聞喜黃瓜等華北型地方品種;抗病性強、品質好的唐山秋瓜;清香脆甜、風味獨特的慶陽市白黃瓜;肉質脆、風味好的廣州大青黃瓜等華南型地方品種;還有肉質細、口感好、適合加工和鮮食的揚州乳黃瓜等優質品種。

甜瓜是全球十大水果之一,美洲和歐洲是傳統的甜瓜出口和進口洲,而亞洲、非洲和大洋洲則在甜瓜貿易調整期顯示出快速發展勢頭,逐漸提高在世界甜瓜貿易中的占比。中國香瓜總產量占到了全世界的50%以上,甜瓜自給率達到了100%。2020年中國甜瓜產量占世界產量的48.7%,人均消費量是世界平均水平的2.6倍。除西藏自治區青海省氣溫低、有效積溫不足、不適宜甜瓜生產外,中國其他省市自治區均種植甜瓜,從主產省變化情況看,甜瓜產量排在前3位的省份比較穩定,為新疆、山東省河南省。中國甜瓜主要分為厚皮甜瓜和薄皮甜瓜2大類。常見品種/品種群如哈密瓜、白蘭瓜、白脆瓜、黃河蜜等。

相關研究

有學者對黃瓜屬植物的藥理學作用進行了研究,發現黃瓜屬中香瓜抗炎藥和抗氧化活性,黃瓜具有抗菌、抗炎、促進骨折愈合、抗血栓、活血、鎮咳祛痰等活性,小馬瓟有肝保護、抗乙膽堿酶等活性。

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