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鰈形目
來源:互聯網

鰈形目(學名:Pleuronectiformes)是輻鰭魚綱的一目,全球共有14科134屬678種,我國有9科55屬149種。比目魚是鰈形目魚類的俗稱,在中國,鰈形目還有許多其它名稱,如形狀像鞋底,也叫鞋底魚還有板魚、箬葉等,皆根據其不同物種特殊的體形而命名。鰈形目魚類成魚體長為1厘米-2米多不等,身體十分側扁,呈卵圓形、長橢圓形或長舌狀,口稍突出;鰓4,假鰓發達;鰓耙發達、退化或無鰓耙;鰓蓋條6-8;鰓蓋膜互連,游離,峽部多呈凹刻狀;魚體兩側體色不同,無眼側多呈白色或淡黃色;有眼側(上側)色常較暗似水底或有各種斑紋。雙眼位于頭部的同一側;兩側鱗片、側線及前部頭骨也常不對稱,尾鰭無叉。

鰈形目魚類幾乎分布在全球,大部分物種集中在印度至西太平洋海域,種群密度隨著遠離該片海域而呈梯度下降,大多數生活在大陸架水深不到200米的地方。棲息環境為海洋底層,少數棲息于深水、江河海口淡水區;種類分布與海流、水深、潮汐和水溫等環境因素密切相關。鰈形類魚類均為肉食性,喜歡白天伏于海底,晚上再行動,它們可以根據環境改變相似的體色。

截止2024年,鰈形目下的784個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中0.3%瀕危(EN)、1.5%易危(VU)、1.1%近危(NT)、56.1%無危(LC)。其生長速度快,出肉率高,肉質細嫩,味道鮮美,高蛋白低脂肪,魚類資源充足且恢復很快,養殖潛力較大,有著巨大的市場價值和經濟效益。鰈形目魚類外形左右不對稱的現象,一直是神創論支持者攻擊進化論的一個例子。在中國鰈形目魚類有“多寶多福”“平平安安”的鲆鰈類文化。2014年,世界上首個長鳒鲆基因組——半滑舌鰨全基因組精細圖譜在中國青島宣布完成,該成果標志著鲆鰈魚類養殖研究進入基因組時代。

命名

鰈形目的俗稱為比目魚,其中比為并列的意思,指兩眼并排在一側。在中國,鰈形目還有許多其它名稱,如形狀像鞋底,也叫鞋底魚還有板魚、葉等,皆根據其不同物種特殊的體形而命名。鰈形目魚類體型都較側扁,故英文稱為扁魚類(flatfishes)。

起源與分類

物種起源

根據鰈形目化石記錄表明,鰈形目魚類物種演化可能可以越過深海度礙擴散到其它海域,大多數鰈形目魚類早期發育階段存在漂浮性卵和仔魚,有可能具備越過深海礙擴散到其它海域并目成功繁行定居的能力。74%現生鰈形目魚類生活在熱帶亞熱帶海域,特別是印度-西太平洋海域有125種鰈形目魚類,表明鰈形目魚類可能起源于印度-西太平洋,其它地區的鰈形目魚類可能是通過”擴散-定居模式”形成的,也有可能是歷史地理分隔造成的物種分化。《中國動物志(硬骨魚綱鰈形目)》認為鰈形目可能起源于白堊紀較原始和體很側扁的海產亞目魚類,截止2012年,國際上普遍認為鰈形目是單系類群,其祖先應為鱸形目魚類。

分類

鰈形目的分類學地位包括確定各階元分類與演化地位所涉及到的特征選擇、進化證據和目內系統關系等關鍵問題,爭議一直不斷,結論有同有異,尚未形成公認的生命樹系統。分類學上常說“左鲆木葉鰈,左舌鰨科右鰨”。瑞典生物學家卡爾?馮?林奈(LINNAEUS)在其著作《自然系統》第十版中記載有歐、美鰈形目魚類16種。臺灣世界魚類目錄以納爾遜魚類系統為索引,記載有2亞目12科141屬678種。《中國動物志(硬骨魚綱鰈形目)》中記載了中國產3亞目8科50屬134種,分別為鰈亞目(Pleuronectoidei)、鳒亞目(Psettodoidei)、鰨亞目(Soleoidei)。

截止2023年,ITIS中錄載世界鰈形目魚類共有793種,分為2個亞目,14個科,7個亞科,133個屬。亞目分為鳒亞目和鰈亞目,其中鳒亞目有一個鳒科(Psettodidae),鰈亞目有13科,分別為牙鰈科(Paralichthodidae)、無臂鲆科(Achiropsettidae)、棘鲆科(Citharidae)、菱鲆科(Scophthalmidae)、菱鰈科(Rhombosoleidae)、冠鰈科(Samaridae)、瓦鰈科(Poecilopsettidae)、無臂鰨科(Achiridae)、鰈科(鰈科)、牙鲆科(Paralichthyidae)、鰨科(Soleidae)、舌鰨科舌鰨)、鲆科(鲆科)。

系統發育

鰈形目魚類不對稱性的進化起源與其發育起源相似,隨著軌道遷移程度的增加,將對稱的前身轉變為完全不對稱的形式。

鰈形目魚類是發現的地球上體型最為獨特的硬骨魚綱之一。在漫長的底棲適應過程中,鰈形目魚類逐步演化出了扁平且不對稱的體型結構,以更好的適應底棲生活。始新世(5300萬年前)已知最古老的鰈形目魚類(Amphistium和Heteronectes屬)的化石記錄顯示,眼睛的遷移不完全,在發育后的魚,眼睛仍然位于頭部的兩側。在祖先鰈形目魚類中,眼睛的側面性最初是隨機的,直到發育系統進化到控制眼睛的側面性。

鰈形目魚類在其胚后的變態發育過程中,其一側眼睛會逐步偏轉遷移到身體的另一側而最終展現出雙眼位于身體同側的表型。同時,其顱骨、肌肉厚度、皮膚色素等在這一變態過程中也逐步呈現出明顯的左右不對稱發育,變態發育在庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)這一物種中尤為明顯,即在眼睛一側存在更大的快速骨骼肌塊。與眼睛相比,鰈形目魚類的嗅覺器官并沒有改變位置,但表現出明顯的形態不對稱,有眼側的嗅覺器官、神經和端腦明顯大于盲側的嗅覺器官、神經和端腦。為了更好地適應底棲生活,鰈形目魚類中與視覺、免疫響應、低氧應答和心血管發育等相關的一些基因發生了改變。其中,視覺和免疫相關基因的改變可能與底棲環境中較弱的光線和較多的病原菌有關;低氧應答相關基因的改變暗示鰈形目魚類可能是通過低氧耐受來適應底棲生境稀薄的氧氣環境;而鰈形目魚類獨特的捕食方式(長時間趴在海底遇到獵物猛烈起身攻擊)可能是其心血管系統發生改變的重要原因。

形態特征

體型

鰈形目魚類成魚體長為1厘米-2米多不等,例如高體大鱗鰈(Tarphops oligolepis)最大體長不超過9厘米;而大口鳒(Psettodes erumei)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)等體長可達60厘米以上;特大的太平洋庸鰈(Hippoglossus stenolepis)體長可2.7米,休重達270千克。鰈形目魚類身體甚側扁,呈卵圓形、長橢圓形或長舌狀,有些體短近圓形,如北大西洋產的圓鲆科菱鲆科)的圓鰈屬(Scophthalmus),其體長略大于體高;有些如粒鰈(Clidoderma asperrima Temminck)體長約為體高2倍,近似卵圓形;大多數為長橢圓形體長約為體高3倍;還有些體細長如舌鰨科魚類其體長可達體高4倍以上。

魚體兩側體色不同,無眼側通常無色素,多呈白色或淡黃色。除仔稚時期外,鰈形目類常有保護色,即有眼側(上側)色較暗似水底或有各種斑紋;有些如短額鲆屬(Brachypleura)及鲆屬(Bothus)等魚類的無眼側體色雌雄魚不同,更有少數畸形個體的兩側均無色(白)或為暗色。

頭部

口上緣由前頜骨形成,多無輔頜骨;兩頜有齒,或有眼側無齒。

眼部

成魚體左右不對稱,兩眼位于頭部一側,另側無眼;大部分鰈形目魚類都是側向單形的,成年后表現出完全的“右旋”(變態后雙眼位于右側)或“左旋”(兩只眼睛位于左側)形態,大部分魚類兩眼都位于右側,即左眼跑到身體右側,臉朝右,尾朝左,稱為右眼種類,例如鰈亞目鰈科、鰨亞目鰨科;反之則為左眼種類,例如:鰈亞目鲆科、鰨亞目舌鰨科;有些科或種左右眼種類均有,例如鳒亞目左右出現的比率有時還因地域而異,星突江鰈(Platichthys stellatus)左旋性的比例沿著地理梯度從加利福尼亞州的50%增加到日本的100%。

側線和鱗片

魚體兩側鱗片、側線及前部顱骨也常不對稱;頭體有櫛鱗圓鱗,兩側鱗常不相同,少數無鱗;側線在有眼側為0-3條,無眼側0-2條。

鰭通常無鰭棘,背鰭與臀鰭基底均長,鰭條數目多;腹鰭胸位或喉位,鰭條通常不多于6條;無叉形尾鰭鳒科尾鰭與背、臀鰭遠離,鰭條有24,后端雙截形。棘鲆科似鳒科但后端為圓形;牙鲆科與鰈亞科尾鰭條17-21,與背、臀鰭遠離,后端截形或圓形;鲆科、瓦鰈亞科、與冠鰈科似牙鲆科而與背、臀鰭略分離,后端均圓形或矛狀,冠鰈科還無分枝鰭條;鰨科似鲆科而少半連背鰭等,舌鰨科完全連背、臀鰭。

成幼差異

鰈形目魚類仔魚期左右呈對稱狀態,頭部兩側各有一眼,變態后一側眼移向另側,身體兩側色素分布明顯不對稱,平臥營底棲生活,無眼側附于海底,成魚一般無鰾。

第二性征

鰈形目性別較易區分,因為雌性卵巢從皮膚下方的體腔向后延伸,并且緊鄰臀鰭條肌肉上方有一層薄薄的肌肉。有些種類成年期有明顯的第二性征,如短鰈( Brachypleura novaezeelandiae)雄魚第5-10背鰭條呈白色長絲狀;成年弧斑鲆(Taeniopsetta ocellata)雄魚第12-18背鰭條及第1-7臀鰭條為長絲狀;成年雄魚寬額纓鲆(Crossorhombus valderostratus)有眼側第2胸鰭條,長臂纓鲆(Crossorhombus kobensis)第2-6胸鰭條及繁星鲆(Bothus myriaster)上部胸鰭條也為長絲狀,顯著較長。成年雄魚短額鲆屬(Engyprosopon)、纓鲆屬(Crossorhombus)及鲆屬還常有吻棘及眼棘,眼間隔也遠比雄魚寬:青纓鲆(Crossorhombus azureus)成年雄魚眼球上還有皮膜狀突起。還有些鰈形目魚類雌、雄個體生長存在很大差異,例如大菱鲆(Scophthalmus maximus)和漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigm)等雌魚的生長速度遠大于雄魚。

卵的形態

鲆科(包括棘鲆亞科、牙鲆科、圓鲆科)魚類的卵均有一個油球,而鰈科(包括新西蘭短鰈亞科及冠鰈科)無油球,但鉆石鰈(Hypsopsetta gutulata)的卵有一油球。壯體擬庸鰈(Hippoglossoides robustus)與犬形擬庸鰈(Hippoglossoidesdubius)的卵有多個油球。木葉鰈(Pleuronichthys cornutus)的卵有2-11個油球。赫氏高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)、格氏蟲鰈(Eopsetta grigorjewi)、圓斑星鰈(Verasper variegatus)、長鰈、尖吻黃蓋鰈(Pseudopleuronectes herzensteini)、橫濱擬鰈(Pseudopleuronect yokohamae)、石鰈(Kareius bicoloratus)、亞洲油鰈(Microstomus achne)及庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)等的卵內無油球。鰨科魚類的卵約有50-100個油球,舌鰨科卵內的油球常有5-50個。鰨科和舌鰨科魚類卵表面有龜甲狀紋,其他科魚類卵表面均光滑,僅木葉鰈的卵表面也有龜甲狀紋,鰈形目魚類最大卵大至太平洋庸鰈的卵,卵徑達2.9-3.8毫米,卵小至羊舌鲆屬的卵,卵徑約0.35-0.61毫米。

分布棲息

分布范圍

鰈形目魚類幾乎分布在全球,大部分物種集中在印度至西太平洋海域,并且其種群密度隨著遠離該片海域而呈梯度下降。

棲息環境

鰈形目魚類為海洋底棲魚類,絕大多數為埋棲型魚類。可生活在水深1000米以下的地方,但大多數生活在大陸架水深不到200米的地方,多為熱、溫帶大陸架區海洋底層魚類,少數棲息于深水、江河海口淡水區;種類分布與海流、水深、潮汐和水溫等環境因素密切相關,生物多樣性非常明顯;如赤道大洋西一側暖流廣泛,種類特多;黃渤海沿岸寒流較強,且有黃海冷水團,所以冷溫性種類較多;西太平洋南海等水域,因未受冰川期的強烈影響,種類也很多。有些種類向北延伸到北極大多數物種都是海洋生物,但有些物種一生或部分時間生活在淡水中;有些可生活在淡水也可生活在海里,例如中國沿海的花鲆(Tephrinectes sinensis)、窄體舌鰨(Cynoglossus gracilis)、三線舌鰨(Cynoglossus trigrammus)等可進入江河淡水區生活。

生活習性

活動特點

鰈形目魚類具有負浮力,大部分時間都在水底,但它們也可以在水中游泳,游動似蝶泳,身體上下波動前行,其慢速游泳是通過背鰭和臀鰭的波動來實現的,而快速游泳是通過身體和尾鰭的波動來實現的,當一個鰭腳離開鰭的后端時,一個新的鰭腳就會在前面形成。在跳躍過程中,身體和尾部的波動協助鰭足的一波或兩波,使身體產生快速但間歇性的向前加速。通過靠近水底,鰈形目魚類可以利用“地面效應”(運動物體貼近地面運行時,地面對物體產生的空氣動力學干擾),從而降低游泳的所需能量。在緩慢離開水底時,鰈形目魚類首先會將自己定向到它打算游動的方向,再慢慢地抬起頭,然后用身體和尾部推動自己向上,如果啟動很快,升空會受到水粘性的阻礙,并且在魚下方會產生吸入壓力(斯特凡附著力),使其更難以離開。在海底,美洲擬鰈(Pseudopleuronectes americanus)和斑點三鰭鰨(Trinectes maculatus)通過從盲側鰓瓣噴水來克服這種粘附力,而眼點副棘鲆(Citharichthys stigmaeus)則采用“U形”啟動形式,這種形式會使其質心垂直位移,使得魚體浮在水中,身體后部與底層保持接觸,身體后部與底層接觸可防止水的反沖以使其達到最高速度。

鰈形目魚類一些常見的運動行為可節省能量,例如大西洋黃蓋鰈(Limanda ferruginea)和歐洲鰈(Pleuronectes platessa)可以一次在海底停留幾個小時;而馬舌鰈(Reinhardtius hippoglossoides) 會定期在水域上下數百米垂直游泳,它會通過改變身體以及中鰭和尾鰭的角度來控制其垂直方向,游泳時方向會旋轉90°,星突江鰈(Platichthys stellatus)通過沿著背鰭和臀鰭以相反方向運行鰭足波浪來執行接近零位移的旋轉。在中層水中游泳時,大多數鰈形目魚類會保持與底部相同的方向(即解剖學背腹軸平行于海床)。然而,有些物種,例如馬舌鰈和大西洋牙鲆(Paralichthys dentatus)游泳時背腹軸垂直于底部,這種方向可能會為它們提供更大的橫向機動性。

覓食行為

食性

鰈形目魚類均為肉食性,它們的食物類型通常隨著魚體的大小和發育而變化,牙尖強,口較大和有動力強的大型物種如大口鳒褐牙鲆等,以捕食小型魚、蟹類、蝦和烏賊等為食;口小、牙弱、游動較慢種類如鰨科等,多以底棲端足目、小型蝦類、蟹和多毛綱的等為食。

搜索信號

鰈形目魚類對與食物相關的化學信號非常敏感,當檢測到這些信號時就會增加游泳次數,例如甜菜堿可作為普通鰨魚美洲擬鰈的攝食興奮劑。在雙線鰈(Lepidopsefta bilineata)和星突江鰈(Platichthys stellatus) 中觀察到的咳嗽行為可能是一種嗅覺搜索行為,類似于呼吸空氣動物的嗅探行為,一旦受到與食物相關的化學信號激勵,會主動搜索,通常以緩慢、不連續的方式在水底游動短距離,例如狹鱗庸鰈(Hippoglossus stenolepis)會逆流而上,追蹤誘餌發出的嗅覺線索。

捕食策略

鰈形目魚類有三種捕食策略:伏擊(利用隱蔽的體色并保持靜止來等待獵物)、跟蹤(在攻擊前采用隱身方式接近獵物)和主動追捕(利用純粹的速度追捕高度活動或自由游動的獵物),所有這些捕獲策略都依賴于近場視覺,并且通過體色和斑紋提供的偽裝來隱藏。例如菱鲆科大菱鲆(Scophthalmus maximus)在白天利用視覺向水面捕食,具有主動從池底躍起攝食的習性,而隸屬于舌鰨科的半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis),習慣夜間攝食,雖然視覺退化,但是頭部反應靈敏,具備底匐咬食攻擊的攝食習性。伏擊類型,在鰈形目魚類中較為少見,有凹吻鲆(Bothus mancus)、紐芬蘭軛鰭菱鲆(Zeugopterus punctatus)和大王軛鰭菱鲆(Zeugopterus regius)等。 有些鰈形目魚類還會通過誘餌吸引獵物,例如可可群島角鲆(Asterorhombus fjiensis)和間星羊舌鲆(Asterorhombus intermedius)會利用第一條背鰭射線末端的類似于小魚或甲殼亞門的膜質誘餌,吸引攻擊距離內的獵物。

捕食方式

鰈形目魚類有三種攝食類型:靠視覺捕食自由游動的獵物;主要靠視覺次要靠嗅覺捕食緩慢移動和靜止的底棲獵物;靠嗅覺捕捉靜止的底棲獵物。

鰈形目魚類兩只眼睛位于頭部的同一側,因此能夠看到偏向頭背中線的廣闊的雙視野區域,雙眼視力為前方和上方約40°-60°,但后方僅約10°-20°,為了增加視野,它們可以伸出眼睛,并且警惕的抬頭姿勢進一步抬高眼睛,獨立移動的眼睛的獨特位置可使其擁有360°視野,最大限度地提高從多個軌跡發現獵物和捕食者的能力,例如宗八鰈(Cleisthenes pinetorum)的視軸是向上和向前的,主要攻擊和捕獲游泳的獵物,其寬距的眼睛提供出色的運動檢測能力,前軸專門用于測量與獵物的距離。不靠視覺捕捉獵物的物種中,暫未發現抬起頭的姿勢,相反,與眼睛靠近頭部前緣的視覺捕食者相比,它們的眼睛更小,位于頭部更靠后的位置,以普通鰨為代表的嗅覺物種的搜索行為也更簡單,通常在底部緩慢的爬行運動。有些物種的身體和鰭上有外部嗅覺系統,例如, 新西蘭菱鰈(Rhombosolea plebeia)、兔菱鰈(Rhombosolea leporina)和新西蘭盾吻鰈(Peltorhamphus novaezeelandiae)都擁有廣泛的味蕾系統,有助于以非視覺方式探尋沉積物中的獵物。

大多數鰈形目魚類的頭部或身體上的側線系統,有助于其發現獵物和躲避捕食者。鰈形目魚類對獵物的最終攻擊有快速向前沖刺,同時張開嘴,突出下頜,并擴張鰓蓋以產生吸力,這時從底部游出的獵物類型會被其靠近的下頜吞沒。捕食會活動獵物的鰈形目魚類(例如鰜科、鲆科牙鲆科)具有相對對稱的下頜,兩側都有牙齒,而捕食埋藏獵物的鰈形目魚類則具有不對稱的下頜和僅在盲側的牙齒(鰨科等)。混合捕食類型的鰈形目魚類(例如鰈科)的下頜結構介于這兩個類型之間,同一物種的右旋和左旋形式具有相同的捕捉機制。

節律行為

鰈形類魚類喜歡白天伏于海底,晚上再行動。有些鰈形目魚類會在在漲潮時游入水柱,并隨漲潮流帶向岸邊,然后在落潮時游下,退潮時在海底保持靜止,在這種行為過程中,魚無論白天還是黑夜都游離水底,并根據潮汐和晝夜周期對水柱的上升和下降進行統計時間周期,統計水柱運動的因素包括壓力、水流和湍流和相關聲音,例如歐洲鰈(Pleuronectes platessa)、普通鰨魚(Solea solea)的成魚就有季節性選擇性潮汐流洄游的交替模式,在北海的覓食地和產卵地之間遷徙,一旦到達產卵場,歐洲鰈的運動就會從潮汐節律變為晝夜節律,在水柱中,歐洲鰈可以利用水運動產生的磁場或電流進行導航,而普通鰨魚則是利用聲音來確定。

防御行為

鰈形目魚類可以根據環境改變相似的體色,在看到捕食者時會減少活動或掩藏自己,除了使它們在視覺上不那么引人注目之外,掩藏時還會使它們的心率、耗氧量和鰓蓋閉合率降低,它們扁平的體型結構使它們能更容易將其側扁的身體埋棲于一薄層泥沙之下(僅使眼睛露出),從而達到隱藏和逃避敵害的目的,它們主要是通過頭部對沉積物的劇烈敲擊,伴隨著肌肉收縮波來埋藏自己,頭部運動以及身體長度減小幅度可將沉積物從身體下方吹走,使其落回魚體上表面,埋藏只需要幾秒鐘。在多數情況下。鰈形目魚類會選擇沙質沉積物而不是較粗糙的沉積物,并且傾向于避免泥漿。

活動時,鰈形目魚類經常保持頭部抬高的警戒姿勢,由中鰭的前鰭和盲側胸鰭和腹鰭支撐,盲側胸鰭通常比有眼側胸鰭更短且分支更少,這種形式可以提供更有效的支撐,但是主要靠視覺進食的鰈形目魚類不會采取頭部抬高的姿勢,它們的胸鰭往往很小或不存在。

有些鰈形目魚類有特殊的防御方式,例如當遇到捕食者時,美洲擬鰈會快速啟動逃逸反應,以鰓蓋噴射以減少對底部的粘附;鰨魚屬的一些物種在其中鰭條的基部具有毒腺,這些腺體的分泌物對多種硬骨魚綱有毒,可能會阻止它們的捕食

生長繁殖

求偶交配

春季是鰈形目魚類繁殖期,求偶時,雄性鰈形目魚類會跟隨雌性在水底,根據物種的不同,在雌性的下方或上方游動,大多數雄性在其領地內與一兩個較小的雌性一起產卵,通常配對的形成取決于體型大小,如果求偶成功,雙方會共同從底部垂直上升,受精卵在上升的頂點被釋放,然后雙方返回海底,例如雄性偉鱗短額鲆(Engyprosopon grandisquama)會跟隨并接近雌性,觸摸雌性的眼睛一側,再接近雌性前方,待雌性抬起頭,雄性會移動到雌性下方,進行受精,雄性偉鱗短額鲆還會保衛自己的領地,對抗其他雄性,競爭行為有“直立”和平行游泳;雌性高本纓鮃通過快速抬起和低下頭來表示準備產卵,這種行為吸引雄性接觸雌性。

交配過程中,雄性個體緊貼于雌性個體的下方,相對于水面呈上下波浪形游泳,鳒科等種類的物種,其眼睛還在頭部兩側,交配時的游泳方式相對于水面行左右搖擺方式。如果雌雄個體兩只眼睛都位于相同的一側,那雌性和雄性個體的生殖孔位置就都在身體的同一邊,有利于精卵體外受精;如果雌雄個體兩只眼睛位于異側,那雌性和雄性生殖孔位置就不在身體的同一邊,不利于精卵體外受精。

繁殖產卵

鰈形目魚類卵很小,可以在遠洋自由漂浮或沉入海底,有些卵內有油球有些無。有油球的卵為浮性卵,無油球的卵為沉性卵,如太平洋庸鰈、鈍吻黃蓋鰈的卵為有油球的浮性卵,赫氏高眼鰈格氏蟲鰈圓斑星鰈尖吻黃蓋鰈、星突江鰈、石鰈等的卵雖無油球但是也是浮性卵。

產卵量及次數

鰈形目魚類的繁殖力很強,均為多次產卵類型,雌性橫濱擬鰈(Pseudopleuronectes yokohamae)在生殖期產卵14-22批,大菱鲆在生殖季節產卵次數可達10次左右。鰈形目魚類的懷卵量少至僅數千粒,多至如一尾重90.8千克的庸鰈懷卵量超過200萬粒。

產卵期

鰈形目魚類通常在下午或傍晚日落時產卵,不同的物種產卵期也不同,黃渤海的石鰈產卵期約為2-3月;褐牙鲆、桂皮斑鲆赫氏高眼鰈格氏蟲鰈、半滑舌鰨、寬體舌鰨等為4月末到6月初;長吻紅舌鰨與焦氏舌鰨為6-7月。南海東部東沙群島,中部的中沙群島西沙群島與南部的南沙群島位于熱帶及暖流控制區,全年水溫不低于24攝氏度,這里的豹紋鲆(Bothus pantherinus)、凹吻鲆(Bothus mancus)等可能全年多次產卵。

產卵場

鰈形目魚類一般在近海產卵,少數在河口產卵,產卵場的選擇與海流、水溫、鹽度及海底質等有關,如星突江鰈及石鰈需要水溫約2-6攝氏度開始產卵;兩種橫濱擬鰈需6-9攝氏度;赫氏高眼鰈需7-10攝氏度;格氏蟲鰈為12.5-13攝氏度;木葉鰈、褐牙鲆與桂皮斑鲆解為17.3-20攝氏度;而豹鲆與繁星鲆需26攝氏度以上。這是與環境長期適應的結果。水溫過高或過低能引起魚卵孵化畸形或死亡。渤海黃海中北部鰈形目魚類產卵場多在沿岸約水深15-25米的粉沙底海區,似與此處河水注入而較低與料生物較豐等有關。

生長發育

剛孵出的鰈形目仔魚體長1.5-3毫米,形態與成魚不同,與普通魚類相似,兩眼對稱,分別位于頭兩側,幼魚隨水流浮游,大約經過20多天,比目魚幼體的形態開始變化然后潛入海底,變成成魚棲息在底層,身體也由正常型改為側臥型和體下側一眼也同時移到體上側,從直向游泳變為側向游泳,新孵化的幼魚孵化后不久就開始主動覓食,從吃浮游動物逐漸改為吃底棲動物。好幾種鰈形目魚類中存在溫度依賴型的性別決定機制,例如有條斑星鰈、牙鲆、南方鲆等。

人工養殖

養殖概況

鰈形目魚類品種繁多,全世界捕撈品種有60多種,養殖品種有20種,在世界上鰈形目魚類主要養殖對象是牙鲆科(Paralichthyidae)、鰈科(鰈科)、鰨科(Soleidae)和舌鰨科舌鰨)。亞洲中、日、韓三國和歐洲西班牙法國鲆鰈類主要養殖國家,在亞洲,20世紀80年代以前只有日本進行鰈形目的養殖研究,主要品種是褐牙鲆(Paralichythys olivaceus)。在美洲,庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)和漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)天然種群資源處于過度開發狀態,使其成為美國最具開發前景的養殖魚類,北美洲的鰈形目魚類養殖主要品種有:庸鰈和大西洋牙鲆(Paralichthys dentatus)、美洲擬鰈(Pleurretes americanus)美首鰈(Glvtocephalus cynoglossus)、黃尾黃蓋鰈(Pleuronectes ferruginea),在大西洋沿岸,鰈形目有是重要的養殖對象,主要品種是大菱鲆(Scophthalmus maximus),另外庸鰈、鰨(Solea solea)、塞內加爾鰨(Solea senegalensis)、細齒牙鲆也有一定產量。在歐洲,大菱鲆是最具有經濟價值的養殖品種之一,是全世界廣泛引種的鰈形目魚類。

鰈形目魚類能較好地適應海水工廠化和網箱飼養,大菱鲆和庸鰈可以在池塘中進行多層放養,產量很高。

養殖技術

以鰈形目牙鲆科牙鲆屬下漠斑牙鲆為例,漠斑牙鲆的主要養殖方式為池塘養殖、池塘網箱養殖、海域網箱養殖、室內工廠化養殖;放苗時間每年的4-5月份為宜,魚苗的放養密度要適宜,避免超容量高密度養殖。

餌料投喂

漠斑牙鲆為肉食性底棲魚類。魚苗長至體長15厘米前投喂魚苗專用人工配合餌料;以后投喂軟顆粒飼料,飼料中可添加維生素c維生素e和復合維生素類,以加強魚的營養,防止因營養缺乏而發病。

疾病防治

漠斑牙鲆患病主要因素有水溫突變導致魚體產生應激反應致死、低溶解氧導致缺氧現象、PH值不適導致魚脫粘致死等因素,所以在養殖過程中需要注意加強水質管理、加強投餌管理、注重合理的藥物防治。

物種保護

種群現狀

截止2023年,鰈形目魚類的一部分物種的整體種群數量呈現下降趨勢,但更多的是缺乏數量、豐度的精確測量。例如,在冰島美洲擬庸鰈的生物量指數自2003年以來一直在下降,至少至2010年以來一直保持在較低水平。調查生物量指數(1985-2020年)在1999年達到峰值,約為4.02萬噸,隨后逐漸下降至2020年的1.3005萬噸,相當于減少了68%。卡特加特-斯卡格拉克地區的大菱鲆估計從1925年到2007年下降了86%,北部種群幾乎滅絕。黑海中大菱鲆產卵種群生物量(SSB)在1978年達到峰值,約為1.8萬噸,在1980年代初急劇下降,并于1991年達到約1400噸的歷史最低點,13年期間下降了92%。從20世紀90年代中期到2018年,大菱鲆產卵種群生物量一直保持在2000-3500噸之間的低水平波動,遠低于歷史生物量。但鰈形目魚類中也有少量物種種群數量呈上升趨勢,例如歐洲黃蓋鰈(黃蓋鰈屬 limanda)在2010年至2012年北海的種群規模指標高出7%,斯卡格拉克-卡特加特海域的種群規模指標高出16%。

保護等級

截止2024年,鰈形目魚類下的784個物種均被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中40.9%為數據缺乏(DD)代表物種為索氏羊舌鲆(Arnoglossus thori)、克氏擬箬鰨(Synapturichthys kleinii);56.1%為無危(LC)代表物種為線紋無臂鰨(Achirus lineatus)、眶嵴羊舌鲆(Arnoglossus imperialis);1.1%為近危(NT),代表物種為漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)、馬舌鰨(Reinhardtius hippoglossoides)、加那利舌鰨(Cynoglossus canariensis)、等;1.5%為易危(VU),代表物種為格氏蟲鰈(Eopsetta grigorjewi)、巴塔戈尼牙鮃(Paralichthys patagonicus)、石鰈(Platichthys bicoloratus)等,0.3%瀕危(EN)。

致危因素

鰈形目魚類最容易受到的威脅是被捕撈,重大的環境威脅包括物理棲息地改變、酸化、化學污染、富營養化、內分泌干擾物、納米顆粒、物種引入和氣候變化,例如人們捕撈大菱鲆的大型雌性或是在產卵地對其捕撈導致了大菱鲆種群數量的大幅下降,黑海西部鋼鐵工廠等工業設施,向近岸水域排放廢水也影響了該物種的種群數量。

鰈形目也是各種大型魚類和鯨目動物(如鯨魚和海豚)的獵物,例如大量灰海豹捕食造成星突江鰈死亡率增加被認為是圣勞倫斯灣該物種無法恢復的原因。

保護措施

對于鰈形目的保護措施一般為保護區保護,例如2020年開始,巴布亞新幾內亞設立了通達野生動物管理區(Tonda Wildlife Management area)用以保護本斯巴赫河下游的貝白沙河細鰨受到的保護,在美國水域,美洲擬庸鰈由NOAA漁業和新英格蘭漁業管理委員會管理和監測。

主要價值

經濟價值

鰈形目魚類生長速度快,出肉率高,肉質細嫩,味道鮮美,高蛋白低脂肪,有著巨大的市場價值和經濟效益。鰈形目魚類資源充足且恢復很快,養殖潛力較大,1950年捕撈產量40萬噸,1960年急增到120萬噸,2008年總產量109.4萬噸,其中捕撈產量94.5萬噸、養殖產量14.9萬噸,具有較高的經濟價值。

食補價值

鰈形目魚類有較高的營養價值以及藥用價值,可加工魚肉剩下的魚皮、魚鰭、魚骨提取硫酸軟骨素(具有顯著的抑制癌細胞作用)、膠原蛋白等。中國《本草綱目》記載長鳒鲆(鰈形目魚類)能補虛益氣,多吃動氣;古羅馬十分贊賞大菱鲆的美味和營養,稱之為“海中雉雞”,只在重大節慶之日享用。

科研價值

這個項目得到了科技部、農業部和國家自然科學基金委員會等部門的支持。2009年12月中國水產科學研究院黃海水產研究所與華大基因研究院聯合啟動研究項目。2014年,世界上首個比目魚基因組——半滑舌鰨全基因組精細圖譜在中國青島宣布完成,該成果標志著鲆鰈魚類養殖研究進入基因組時代。

相關文化

鰈形目魚類這種外形左右不對稱的現象,自19世紀查爾斯·達爾文提出進化論以來,一直是神創論支持者攻擊進化論的一個例子。

象征寓意

鰈形目魚類的通稱比目魚在中國先秦時代的典籍上就已出現,古時認為,比目魚是每條魚只有一只眼睛,一條魚眼長在頭左側,另一條魚眼長在頭右側,行動時必須兩魚合并,才能左顧右盼,不致顧此失彼。因此被認為愛情之魚。”因鰈形目魚類成雙成對而行,常以之作為夫婦的象征。《呂氏春秋·遇合》:“凡遇,合也。時不合,必待合而復行,故比翼之鳥死乎木,比目之魚死乎海。”“得成比目何辭死,愿作鴛鴦不羨仙”。因此古人以比目魚喻形影不離,有夫婦陰陽和合之。中國清朝官員、藏書家沈秉成有一硯臺名為蝶硯,寓意此硯魚形,兩眼都在身體的右側,其廬名為蝶硯廬,更有取;鰈情深的意思,后來沈秉成和其妻子的詩詞結集取名《蝶硯廬詩鈔》。

在中國人們對鲆鰈類豐富多樣的消費形式,逐漸形成一種“多寶多福”“平平安安”的鲆鰈類文化。

神話傳說

在古代,鰈形目還有王余魚一稱,這來源于一個神話傳說。《爾雅·釋地》:“東方有比目魚,不比不行,其名曰鰈。昔越王為膾,剖而未切,隋落于水,化為魚。”、“越王殺魚未盡,因以其半棄水中為魚。遂無其一面,故曰王余也。”上文意思是,當年越王勾踐在江上吃魚,只切了魚的一半,把魚的另一半又扔進水里,這一半魚重新變成了魚,叫做“王余魚”,王余魚只有魚的一面,兩魚合起來就是比目魚。

傳說比目魚是皇帝吃了一半丟在海里的,中國臺灣人叫它“皇帝魚”。

代表物種

參考資料 >

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