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鰈形目
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鰈形目(學(xué)名:Pleuronectiformes)是輻鰭魚綱的一目,全球共有14科134屬678種,我國(guó)有9科55屬149種。比目魚是鰈形目魚類的俗稱,在中國(guó),鰈形目還有許多其它名稱,如形狀像鞋底,也叫鞋底魚還有板魚、箬葉等,皆根據(jù)其不同物種特殊的體形而命名。鰈形目魚類成魚體長(zhǎng)為1厘米-2米多不等,身體十分側(cè)扁,呈卵圓形、長(zhǎng)橢圓形或長(zhǎng)舌狀,口稍突出;鰓4,假鰓發(fā)達(dá);鰓耙發(fā)達(dá)、退化或無(wú)鰓耙;鰓蓋條6-8;鰓蓋膜互連,游離,峽部多呈凹刻狀;魚體兩側(cè)體色不同,無(wú)眼側(cè)多呈白色或淡黃色;有眼側(cè)(上側(cè))色常較暗似水底或有各種斑紋。雙眼位于頭部的同一側(cè);兩側(cè)鱗片、側(cè)線及前部頭骨也常不對(duì)稱,尾鰭無(wú)叉。

鰈形目魚類幾乎分布在全球,大部分物種集中在印度至西太平洋海域,種群密度隨著遠(yuǎn)離該片海域而呈梯度下降,大多數(shù)生活在大陸架水深不到200米的地方。棲息環(huán)境為海洋底層,少數(shù)棲息于深水、江河海口淡水區(qū);種類分布與海流、水深、潮汐和水溫等環(huán)境因素密切相關(guān)。鰈形類魚類均為肉食性,喜歡白天伏于海底,晚上再行動(dòng),它們可以根據(jù)環(huán)境改變相似的體色。

截止2024年,鰈形目下的784個(gè)物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中0.3%瀕危(EN)、1.5%易危(VU)、1.1%近危(NT)、56.1%無(wú)危(LC)。其生長(zhǎng)速度快,出肉率高,肉質(zhì)細(xì)嫩,味道鮮美,高蛋白低脂肪,魚類資源充足且恢復(fù)很快,養(yǎng)殖潛力較大,有著巨大的市場(chǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益。鰈形目魚類外形左右不對(duì)稱的現(xiàn)象,一直是神創(chuàng)論支持者攻擊進(jìn)化論的一個(gè)例子。在中國(guó)鰈形目魚類有“多寶多福”“平平安安”的鲆鰈類文化。2014年,世界上首個(gè)長(zhǎng)鳒鲆基因組——半滑舌鰨全基因組精細(xì)圖譜在中國(guó)青島宣布完成,該成果標(biāo)志著鲆鰈魚類養(yǎng)殖研究進(jìn)入基因組時(shí)代。

命名

鰈形目的俗稱為比目魚,其中比為并列的意思,指兩眼并排在一側(cè)。在中國(guó),鰈形目還有許多其它名稱,如形狀像鞋底,也叫鞋底魚還有板魚、葉等,皆根據(jù)其不同物種特殊的體形而命名。鰈形目魚類體型都較側(cè)扁,故英文稱為扁魚類(flatfishes)。

起源與分類

物種起源

根據(jù)鰈形目化石記錄表明,鰈形目魚類物種演化可能可以越過深海度礙擴(kuò)散到其它海域,大多數(shù)鰈形目魚類早期發(fā)育階段存在漂浮性卵和仔魚,有可能具備越過深海礙擴(kuò)散到其它海域并目成功繁行定居的能力。74%現(xiàn)生鰈形目魚類生活在熱帶亞熱帶海域,特別是印度-西太平洋海域有125種鰈形目魚類,表明鰈形目魚類可能起源于印度-西太平洋,其它地區(qū)的鰈形目魚類可能是通過”擴(kuò)散-定居模式”形成的,也有可能是歷史地理分隔造成的物種分化。《中國(guó)動(dòng)物志(硬骨魚綱鰈形目)》認(rèn)為鰈形目可能起源于白堊紀(jì)較原始和體很側(cè)扁的海產(chǎn)亞目魚類,截止2012年,國(guó)際上普遍認(rèn)為鰈形目是單系類群,其祖先應(yīng)為鱸形目魚類。

分類

鰈形目的分類學(xué)地位包括確定各階元分類與演化地位所涉及到的特征選擇、進(jìn)化證據(jù)和目?jī)?nèi)系統(tǒng)關(guān)系等關(guān)鍵問題,爭(zhēng)議一直不斷,結(jié)論有同有異,尚未形成公認(rèn)的生命樹系統(tǒng)。分類學(xué)上常說“左鲆木葉鰈,左舌鰨科右鰨”。瑞典生物學(xué)家卡爾?馮?林奈(LINNAEUS)在其著作《自然系統(tǒng)》第十版中記載有歐、美鰈形目魚類16種。臺(tái)灣世界魚類目錄以納爾遜魚類系統(tǒng)為索引,記載有2亞目12科141屬678種。《中國(guó)動(dòng)物志(硬骨魚綱鰈形目)》中記載了中國(guó)產(chǎn)3亞目8科50屬134種,分別為鰈亞目(Pleuronectoidei)、鳒亞目(Psettodoidei)、鰨亞目(Soleoidei)。

截止2023年,ITIS中錄載世界鰈形目魚類共有793種,分為2個(gè)亞目,14個(gè)科,7個(gè)亞科,133個(gè)屬。亞目分為鳒亞目和鰈亞目,其中鳒亞目有一個(gè)鳒科(Psettodidae),鰈亞目有13科,分別為牙鰈科(Paralichthodidae)、無(wú)臂鲆科(Achiropsettidae)、棘鲆科(Citharidae)、菱鲆科(Scophthalmidae)、菱鰈科(Rhombosoleidae)、冠鰈科(Samaridae)、瓦鰈科(Poecilopsettidae)、無(wú)臂鰨科(Achiridae)、鰈科(鰈科)、牙鲆科(Paralichthyidae)、鰨科(Soleidae)、舌鰨科舌鰨)、鲆科(鲆科)。

系統(tǒng)發(fā)育

鰈形目魚類不對(duì)稱性的進(jìn)化起源與其發(fā)育起源相似,隨著軌道遷移程度的增加,將對(duì)稱的前身轉(zhuǎn)變?yōu)橥耆粚?duì)稱的形式。

鰈形目魚類是發(fā)現(xiàn)的地球上體型最為獨(dú)特的硬骨魚綱之一。在漫長(zhǎng)的底棲適應(yīng)過程中,鰈形目魚類逐步演化出了扁平且不對(duì)稱的體型結(jié)構(gòu),以更好的適應(yīng)底棲生活。始新世(5300萬(wàn)年前)已知最古老的鰈形目魚類(Amphistium和Heteronectes屬)的化石記錄顯示,眼睛的遷移不完全,在發(fā)育后的魚,眼睛仍然位于頭部的兩側(cè)。在祖先鰈形目魚類中,眼睛的側(cè)面性最初是隨機(jī)的,直到發(fā)育系統(tǒng)進(jìn)化到控制眼睛的側(cè)面性。

鰈形目魚類在其胚后的變態(tài)發(fā)育過程中,其一側(cè)眼睛會(huì)逐步偏轉(zhuǎn)遷移到身體的另一側(cè)而最終展現(xiàn)出雙眼位于身體同側(cè)的表型。同時(shí),其顱骨、肌肉厚度、皮膚色素等在這一變態(tài)過程中也逐步呈現(xiàn)出明顯的左右不對(duì)稱發(fā)育,變態(tài)發(fā)育在庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)這一物種中尤為明顯,即在眼睛一側(cè)存在更大的快速骨骼肌塊。與眼睛相比,鰈形目魚類的嗅覺器官并沒有改變位置,但表現(xiàn)出明顯的形態(tài)不對(duì)稱,有眼側(cè)的嗅覺器官、神經(jīng)和端腦明顯大于盲側(cè)的嗅覺器官、神經(jīng)和端腦。為了更好地適應(yīng)底棲生活,鰈形目魚類中與視覺、免疫響應(yīng)、低氧應(yīng)答和心血管發(fā)育等相關(guān)的一些基因發(fā)生了改變。其中,視覺和免疫相關(guān)基因的改變可能與底棲環(huán)境中較弱的光線和較多的病原菌有關(guān);低氧應(yīng)答相關(guān)基因的改變暗示鰈形目魚類可能是通過低氧耐受來(lái)適應(yīng)底棲生境稀薄的氧氣環(huán)境;而鰈形目魚類獨(dú)特的捕食方式(長(zhǎng)時(shí)間趴在海底遇到獵物猛烈起身攻擊)可能是其心血管系統(tǒng)發(fā)生改變的重要原因。

形態(tài)特征

體型

鰈形目魚類成魚體長(zhǎng)為1厘米-2米多不等,例如高體大鱗鰈(Tarphops oligolepis)最大體長(zhǎng)不超過9厘米;而大口鳒(Psettodes erumei)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)等體長(zhǎng)可達(dá)60厘米以上;特大的太平洋庸鰈(Hippoglossus stenolepis)體長(zhǎng)可2.7米,休重達(dá)270千克。鰈形目魚類身體甚側(cè)扁,呈卵圓形、長(zhǎng)橢圓形或長(zhǎng)舌狀,有些體短近圓形,如北大西洋產(chǎn)的圓鲆科菱鲆科)的圓鰈屬(Scophthalmus),其體長(zhǎng)略大于體高;有些如粒鰈(Clidoderma asperrima Temminck)體長(zhǎng)約為體高2倍,近似卵圓形;大多數(shù)為長(zhǎng)橢圓形體長(zhǎng)約為體高3倍;還有些體細(xì)長(zhǎng)如舌鰨科魚類其體長(zhǎng)可達(dá)體高4倍以上。

魚體兩側(cè)體色不同,無(wú)眼側(cè)通常無(wú)色素,多呈白色或淡黃色。除仔稚時(shí)期外,鰈形目類常有保護(hù)色,即有眼側(cè)(上側(cè))色較暗似水底或有各種斑紋;有些如短額鲆屬(Brachypleura)及鲆屬(Bothus)等魚類的無(wú)眼側(cè)體色雌雄魚不同,更有少數(shù)畸形個(gè)體的兩側(cè)均無(wú)色(白)或?yàn)榘瞪?/p>

頭部

口上緣由前頜骨形成,多無(wú)輔頜骨;兩頜有齒,或有眼側(cè)無(wú)齒。

眼部

成魚體左右不對(duì)稱,兩眼位于頭部一側(cè),另側(cè)無(wú)眼;大部分鰈形目魚類都是側(cè)向單形的,成年后表現(xiàn)出完全的“右旋”(變態(tài)后雙眼位于右側(cè))或“左旋”(兩只眼睛位于左側(cè))形態(tài),大部分魚類兩眼都位于右側(cè),即左眼跑到身體右側(cè),臉朝右,尾朝左,稱為右眼種類,例如鰈亞目鰈科、鰨亞目鰨科;反之則為左眼種類,例如:鰈亞目鲆科、鰨亞目舌鰨科;有些科或種左右眼種類均有,例如鳒亞目左右出現(xiàn)的比率有時(shí)還因地域而異,星突江鰈(Platichthys stellatus)左旋性的比例沿著地理梯度從加利福尼亞州的50%增加到日本的100%。

側(cè)線和鱗片

魚體兩側(cè)鱗片、側(cè)線及前部顱骨也常不對(duì)稱;頭體有櫛鱗圓鱗,兩側(cè)鱗常不相同,少數(shù)無(wú)鱗;側(cè)線在有眼側(cè)為0-3條,無(wú)眼側(cè)0-2條。

鰭通常無(wú)鰭棘,背鰭與臀鰭基底均長(zhǎng),鰭條數(shù)目多;腹鰭胸位或喉位,鰭條通常不多于6條;無(wú)叉形尾鰭鳒科尾鰭與背、臀鰭遠(yuǎn)離,鰭條有24,后端雙截形。棘鲆科似鳒科但后端為圓形;牙鲆科與鰈亞科尾鰭條17-21,與背、臀鰭遠(yuǎn)離,后端截形或圓形;鲆科、瓦鰈亞科、與冠鰈科似牙鲆科而與背、臀鰭略分離,后端均圓形或矛狀,冠鰈科還無(wú)分枝鰭條;鰨科似鲆科而少半連背鰭等,舌鰨科完全連背、臀鰭。

成幼差異

鰈形目魚類仔魚期左右呈對(duì)稱狀態(tài),頭部?jī)蓚?cè)各有一眼,變態(tài)后一側(cè)眼移向另側(cè),身體兩側(cè)色素分布明顯不對(duì)稱,平臥營(yíng)底棲生活,無(wú)眼側(cè)附于海底,成魚一般無(wú)鰾。

第二性征

鰈形目性別較易區(qū)分,因?yàn)?a href="/hebeideji/8848727177600910230.html">雌性的卵巢從皮膚下方的體腔向后延伸,并且緊鄰?fù)?a href="/hebeideji/2149990320533162765.html">鰭條肌肉上方有一層薄薄的肌肉。有些種類成年期有明顯的第二性征,如短鰈( Brachypleura novaezeelandiae)雄魚第5-10背鰭條呈白色長(zhǎng)絲狀;成年弧斑鲆(Taeniopsetta ocellata)雄魚第12-18背鰭條及第1-7臀鰭條為長(zhǎng)絲狀;成年雄魚寬額纓鲆(Crossorhombus valderostratus)有眼側(cè)第2胸鰭條,長(zhǎng)臂纓鲆(Crossorhombus kobensis)第2-6胸鰭條及繁星鲆(Bothus myriaster)上部胸鰭條也為長(zhǎng)絲狀,顯著較長(zhǎng)。成年雄魚短額鲆屬(Engyprosopon)、纓鲆屬(Crossorhombus)及鲆屬還常有吻棘及眼棘,眼間隔也遠(yuǎn)比雄魚寬:青纓鲆(Crossorhombus azureus)成年雄魚眼球上還有皮膜狀突起。還有些鰈形目魚類雌、雄個(gè)體生長(zhǎng)存在很大差異,例如大菱鲆(Scophthalmus maximus)和漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigm)等雌魚的生長(zhǎng)速度遠(yuǎn)大于雄魚。

卵的形態(tài)

鲆科(包括棘鲆亞科、牙鲆科、圓鲆科)魚類的卵均有一個(gè)油球,而鰈科(包括新西蘭短鰈亞科及冠鰈科)無(wú)油球,但鉆石鰈(Hypsopsetta gutulata)的卵有一油球。壯體擬庸鰈(Hippoglossoides robustus)與犬形擬庸鰈(Hippoglossoidesdubius)的卵有多個(gè)油球。木葉鰈(Pleuronichthys cornutus)的卵有2-11個(gè)油球。赫氏高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)、格氏蟲鰈(Eopsetta grigorjewi)、圓斑星鰈(Verasper variegatus)、長(zhǎng)鰈、尖吻黃蓋鰈(Pseudopleuronectes herzensteini)、橫濱擬鰈(Pseudopleuronect yokohamae)、石鰈(Kareius bicoloratus)、亞洲油鰈(Microstomus achne)及庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)等的卵內(nèi)無(wú)油球。鰨科魚類的卵約有50-100個(gè)油球,舌鰨科卵內(nèi)的油球常有5-50個(gè)。鰨科和舌鰨科魚類卵表面有龜甲狀紋,其他科魚類卵表面均光滑,僅木葉鰈的卵表面也有龜甲狀紋,鰈形目魚類最大卵大至太平洋庸鰈的卵,卵徑達(dá)2.9-3.8毫米,卵小至羊舌鲆屬的卵,卵徑約0.35-0.61毫米。

分布棲息

分布范圍

鰈形目魚類幾乎分布在全球,大部分物種集中在印度至西太平洋海域,并且其種群密度隨著遠(yuǎn)離該片海域而呈梯度下降。

棲息環(huán)境

鰈形目魚類為海洋底棲魚類,絕大多數(shù)為埋棲型魚類。可生活在水深1000米以下的地方,但大多數(shù)生活在大陸架水深不到200米的地方,多為熱、溫帶大陸架區(qū)海洋底層魚類,少數(shù)棲息于深水、江河海口淡水區(qū);種類分布與海流、水深、潮汐和水溫等環(huán)境因素密切相關(guān),生物多樣性非常明顯;如赤道大洋西一側(cè)暖流廣泛,種類特多;黃渤海沿岸寒流較強(qiáng),且有黃海冷水團(tuán),所以冷溫性種類較多;西太平洋南海等水域,因未受冰川期的強(qiáng)烈影響,種類也很多。有些種類向北延伸到北極大多數(shù)物種都是海洋生物,但有些物種一生或部分時(shí)間生活在淡水中;有些可生活在淡水也可生活在海里,例如中國(guó)沿海的花鲆(Tephrinectes sinensis)、窄體舌鰨(Cynoglossus gracilis)、三線舌鰨(Cynoglossus trigrammus)等可進(jìn)入江河淡水區(qū)生活。

生活習(xí)性

活動(dòng)特點(diǎn)

鰈形目魚類具有負(fù)浮力,大部分時(shí)間都在水底,但它們也可以在水中游泳,游動(dòng)似蝶泳,身體上下波動(dòng)前行,其慢速游泳是通過背鰭和臀鰭的波動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的,而快速游泳是通過身體和尾鰭的波動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的,當(dāng)一個(gè)鰭腳離開鰭的后端時(shí),一個(gè)新的鰭腳就會(huì)在前面形成。在跳躍過程中,身體和尾部的波動(dòng)協(xié)助鰭足的一波或兩波,使身體產(chǎn)生快速但間歇性的向前加速。通過靠近水底,鰈形目魚類可以利用“地面效應(yīng)”(運(yùn)動(dòng)物體貼近地面運(yùn)行時(shí),地面對(duì)物體產(chǎn)生的空氣動(dòng)力學(xué)干擾),從而降低游泳的所需能量。在緩慢離開水底時(shí),鰈形目魚類首先會(huì)將自己定向到它打算游動(dòng)的方向,再慢慢地抬起頭,然后用身體和尾部推動(dòng)自己向上,如果啟動(dòng)很快,升空會(huì)受到水粘性的阻礙,并且在魚下方會(huì)產(chǎn)生吸入壓力(斯特凡附著力),使其更難以離開。在海底,美洲擬鰈(Pseudopleuronectes americanus)和斑點(diǎn)三鰭鰨(Trinectes maculatus)通過從盲側(cè)鰓瓣噴水來(lái)克服這種粘附力,而眼點(diǎn)副棘鲆(Citharichthys stigmaeus)則采用“U形”啟動(dòng)形式,這種形式會(huì)使其質(zhì)心垂直位移,使得魚體浮在水中,身體后部與底層保持接觸,身體后部與底層接觸可防止水的反沖以使其達(dá)到最高速度。

鰈形目魚類一些常見的運(yùn)動(dòng)行為可節(jié)省能量,例如大西洋黃蓋鰈(Limanda ferruginea)和歐洲鰈(Pleuronectes platessa)可以一次在海底停留幾個(gè)小時(shí);而馬舌鰈(Reinhardtius hippoglossoides) 會(huì)定期在水域上下數(shù)百米垂直游泳,它會(huì)通過改變身體以及中鰭和尾鰭的角度來(lái)控制其垂直方向,游泳時(shí)方向會(huì)旋轉(zhuǎn)90°,星突江鰈(Platichthys stellatus)通過沿著背鰭和臀鰭以相反方向運(yùn)行鰭足波浪來(lái)執(zhí)行接近零位移的旋轉(zhuǎn)。在中層水中游泳時(shí),大多數(shù)鰈形目魚類會(huì)保持與底部相同的方向(即解剖學(xué)背腹軸平行于海床)。然而,有些物種,例如馬舌鰈和大西洋牙鲆(Paralichthys dentatus)游泳時(shí)背腹軸垂直于底部,這種方向可能會(huì)為它們提供更大的橫向機(jī)動(dòng)性。

覓食行為

食性

鰈形目魚類均為肉食性,它們的食物類型通常隨著魚體的大小和發(fā)育而變化,牙尖強(qiáng),口較大和有動(dòng)力強(qiáng)的大型物種如大口鳒褐牙鲆等,以捕食小型魚、蟹類、蝦和烏賊等為食;口小、牙弱、游動(dòng)較慢種類如鰨科等,多以底棲端足目、小型蝦類、蟹和多毛綱的等為食。

搜索信號(hào)

鰈形目魚類對(duì)與食物相關(guān)的化學(xué)信號(hào)非常敏感,當(dāng)檢測(cè)到這些信號(hào)時(shí)就會(huì)增加游泳次數(shù),例如甜菜堿可作為普通鰨魚美洲擬鰈的攝食興奮劑。在雙線鰈(Lepidopsefta bilineata)和星突江鰈(Platichthys stellatus) 中觀察到的咳嗽行為可能是一種嗅覺搜索行為,類似于呼吸空氣動(dòng)物的嗅探行為,一旦受到與食物相關(guān)的化學(xué)信號(hào)激勵(lì),會(huì)主動(dòng)搜索,通常以緩慢、不連續(xù)的方式在水底游動(dòng)短距離,例如狹鱗庸鰈(Hippoglossus stenolepis)會(huì)逆流而上,追蹤誘餌發(fā)出的嗅覺線索。

捕食策略

鰈形目魚類有三種捕食策略:伏擊(利用隱蔽的體色并保持靜止來(lái)等待獵物)、跟蹤(在攻擊前采用隱身方式接近獵物)和主動(dòng)追捕(利用純粹的速度追捕高度活動(dòng)或自由游動(dòng)的獵物),所有這些捕獲策略都依賴于近場(chǎng)視覺,并且通過體色和斑紋提供的偽裝來(lái)隱藏。例如菱鲆科大菱鲆(Scophthalmus maximus)在白天利用視覺向水面捕食,具有主動(dòng)從池底躍起攝食的習(xí)性,而隸屬于舌鰨科的半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis),習(xí)慣夜間攝食,雖然視覺退化,但是頭部反應(yīng)靈敏,具備底匐咬食攻擊的攝食習(xí)性。伏擊類型,在鰈形目魚類中較為少見,有凹吻鲆(Bothus mancus)、紐芬蘭軛鰭菱鲆(Zeugopterus punctatus)和大王軛鰭菱鲆(Zeugopterus regius)等。 有些鰈形目魚類還會(huì)通過誘餌吸引獵物,例如可可群島角鲆(Asterorhombus fjiensis)和間星羊舌鲆(Asterorhombus intermedius)會(huì)利用第一條背鰭射線末端的類似于小魚或甲殼亞門的膜質(zhì)誘餌,吸引攻擊距離內(nèi)的獵物。

捕食方式

鰈形目魚類有三種攝食類型:靠視覺捕食自由游動(dòng)的獵物;主要靠視覺次要靠嗅覺捕食緩慢移動(dòng)和靜止的底棲獵物;靠嗅覺捕捉靜止的底棲獵物。

鰈形目魚類兩只眼睛位于頭部的同一側(cè),因此能夠看到偏向頭背中線的廣闊的雙視野區(qū)域,雙眼視力為前方和上方約40°-60°,但后方僅約10°-20°,為了增加視野,它們可以伸出眼睛,并且警惕的抬頭姿勢(shì)進(jìn)一步抬高眼睛,獨(dú)立移動(dòng)的眼睛的獨(dú)特位置可使其擁有360°視野,最大限度地提高從多個(gè)軌跡發(fā)現(xiàn)獵物和捕食者的能力,例如宗八鰈(Cleisthenes pinetorum)的視軸是向上和向前的,主要攻擊和捕獲游泳的獵物,其寬距的眼睛提供出色的運(yùn)動(dòng)檢測(cè)能力,前軸專門用于測(cè)量與獵物的距離。不靠視覺捕捉獵物的物種中,暫未發(fā)現(xiàn)抬起頭的姿勢(shì),相反,與眼睛靠近頭部前緣的視覺捕食者相比,它們的眼睛更小,位于頭部更靠后的位置,以普通鰨為代表的嗅覺物種的搜索行為也更簡(jiǎn)單,通常在底部緩慢的爬行運(yùn)動(dòng)。有些物種的身體和鰭上有外部嗅覺系統(tǒng),例如, 新西蘭菱鰈(Rhombosolea plebeia)、兔菱鰈(Rhombosolea leporina)和新西蘭盾吻鰈(Peltorhamphus novaezeelandiae)都擁有廣泛的味蕾系統(tǒng),有助于以非視覺方式探尋沉積物中的獵物。

大多數(shù)鰈形目魚類的頭部或身體上的側(cè)線系統(tǒng),有助于其發(fā)現(xiàn)獵物和躲避捕食者。鰈形目魚類對(duì)獵物的最終攻擊有快速向前沖刺,同時(shí)張開嘴,突出下頜,并擴(kuò)張?chǎng)w蓋以產(chǎn)生吸力,這時(shí)從底部游出的獵物類型會(huì)被其靠近的下頜吞沒。捕食會(huì)活動(dòng)獵物的鰈形目魚類(例如鰜科、鲆科牙鲆科)具有相對(duì)對(duì)稱的下頜,兩側(cè)都有牙齒,而捕食埋藏獵物的鰈形目魚類則具有不對(duì)稱的下頜和僅在盲側(cè)的牙齒(鰨科等)。混合捕食類型的鰈形目魚類(例如鰈科)的下頜結(jié)構(gòu)介于這兩個(gè)類型之間,同一物種的右旋和左旋形式具有相同的捕捉機(jī)制。

節(jié)律行為

鰈形類魚類喜歡白天伏于海底,晚上再行動(dòng)。有些鰈形目魚類會(huì)在在漲潮時(shí)游入水柱,并隨漲潮流帶向岸邊,然后在落潮時(shí)游下,退潮時(shí)在海底保持靜止,在這種行為過程中,魚無(wú)論白天還是黑夜都游離水底,并根據(jù)潮汐和晝夜周期對(duì)水柱的上升和下降進(jìn)行統(tǒng)計(jì)時(shí)間周期,統(tǒng)計(jì)水柱運(yùn)動(dòng)的因素包括壓力、水流和湍流和相關(guān)聲音,例如歐洲鰈(Pleuronectes platessa)、普通鰨魚(Solea solea)的成魚就有季節(jié)性選擇性潮汐流洄游的交替模式,在北海的覓食地和產(chǎn)卵地之間遷徙,一旦到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng),歐洲鰈的運(yùn)動(dòng)就會(huì)從潮汐節(jié)律變?yōu)闀円构?jié)律,在水柱中,歐洲鰈可以利用水運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的磁場(chǎng)或電流進(jìn)行導(dǎo)航,而普通鰨魚則是利用聲音來(lái)確定。

防御行為

鰈形目魚類可以根據(jù)環(huán)境改變相似的體色,在看到捕食者時(shí)會(huì)減少活動(dòng)或掩藏自己,除了使它們?cè)谝曈X上不那么引人注目之外,掩藏時(shí)還會(huì)使它們的心率、耗氧量和鰓蓋閉合率降低,它們扁平的體型結(jié)構(gòu)使它們能更容易將其側(cè)扁的身體埋棲于一薄層泥沙之下(僅使眼睛露出),從而達(dá)到隱藏和逃避敵害的目的,它們主要是通過頭部對(duì)沉積物的劇烈敲擊,伴隨著肌肉收縮波來(lái)埋藏自己,頭部運(yùn)動(dòng)以及身體長(zhǎng)度減小幅度可將沉積物從身體下方吹走,使其落回魚體上表面,埋藏只需要幾秒鐘。在多數(shù)情況下。鰈形目魚類會(huì)選擇沙質(zhì)沉積物而不是較粗糙的沉積物,并且傾向于避免泥漿。

活動(dòng)時(shí),鰈形目魚類經(jīng)常保持頭部抬高的警戒姿勢(shì),由中鰭的前鰭和盲側(cè)胸鰭和腹鰭支撐,盲側(cè)胸鰭通常比有眼側(cè)胸鰭更短且分支更少,這種形式可以提供更有效的支撐,但是主要靠視覺進(jìn)食的鰈形目魚類不會(huì)采取頭部抬高的姿勢(shì),它們的胸鰭往往很小或不存在。

有些鰈形目魚類有特殊的防御方式,例如當(dāng)遇到捕食者時(shí),美洲擬鰈會(huì)快速啟動(dòng)逃逸反應(yīng),以鰓蓋噴射以減少對(duì)底部的粘附;鰨魚屬的一些物種在其中鰭條的基部具有毒腺,這些腺體的分泌物對(duì)多種硬骨魚綱有毒,可能會(huì)阻止它們的捕食

生長(zhǎng)繁殖

求偶交配

春季是鰈形目魚類繁殖期,求偶時(shí),雄性鰈形目魚類會(huì)跟隨雌性在水底,根據(jù)物種的不同,在雌性的下方或上方游動(dòng),大多數(shù)雄性在其領(lǐng)地內(nèi)與一兩個(gè)較小的雌性一起產(chǎn)卵,通常配對(duì)的形成取決于體型大小,如果求偶成功,雙方會(huì)共同從底部垂直上升,受精卵在上升的頂點(diǎn)被釋放,然后雙方返回海底,例如雄性偉鱗短額鲆(Engyprosopon grandisquama)會(huì)跟隨并接近雌性,觸摸雌性的眼睛一側(cè),再接近雌性前方,待雌性抬起頭,雄性會(huì)移動(dòng)到雌性下方,進(jìn)行受精,雄性偉鱗短額鲆還會(huì)保衛(wèi)自己的領(lǐng)地,對(duì)抗其他雄性,競(jìng)爭(zhēng)行為有“直立”和平行游泳;雌性高本纓鮃通過快速抬起和低下頭來(lái)表示準(zhǔn)備產(chǎn)卵,這種行為吸引雄性接觸雌性。

交配過程中,雄性個(gè)體緊貼于雌性個(gè)體的下方,相對(duì)于水面呈上下波浪形游泳,鳒科等種類的物種,其眼睛還在頭部?jī)蓚?cè),交配時(shí)的游泳方式相對(duì)于水面行左右搖擺方式。如果雌雄個(gè)體兩只眼睛都位于相同的一側(cè),那雌性和雄性個(gè)體的生殖孔位置就都在身體的同一邊,有利于精卵體外受精;如果雌雄個(gè)體兩只眼睛位于異側(cè),那雌性和雄性生殖孔位置就不在身體的同一邊,不利于精卵體外受精。

繁殖產(chǎn)卵

鰈形目魚類卵很小,可以在遠(yuǎn)洋自由漂浮或沉入海底,有些卵內(nèi)有油球有些無(wú)。有油球的卵為浮性卵,無(wú)油球的卵為沉性卵,如太平洋庸鰈、鈍吻黃蓋鰈的卵為有油球的浮性卵,赫氏高眼鰈格氏蟲鰈圓斑星鰈尖吻黃蓋鰈、星突江鰈、石鰈等的卵雖無(wú)油球但是也是浮性卵。

產(chǎn)卵量及次數(shù)

鰈形目魚類的繁殖力很強(qiáng),均為多次產(chǎn)卵類型,雌性橫濱擬鰈(Pseudopleuronectes yokohamae)在生殖期產(chǎn)卵14-22批,大菱鲆在生殖季節(jié)產(chǎn)卵次數(shù)可達(dá)10次左右。鰈形目魚類的懷卵量少至僅數(shù)千粒,多至如一尾重90.8千克的庸鰈懷卵量超過200萬(wàn)粒。

產(chǎn)卵期

鰈形目魚類通常在下午或傍晚日落時(shí)產(chǎn)卵,不同的物種產(chǎn)卵期也不同,黃渤海的石鰈產(chǎn)卵期約為2-3月;褐牙鲆、桂皮斑鲆赫氏高眼鰈格氏蟲鰈、半滑舌鰨、寬體舌鰨等為4月末到6月初;長(zhǎng)吻紅舌鰨與焦氏舌鰨為6-7月。南海東部東沙群島,中部的中沙群島西沙群島與南部的南沙群島位于熱帶及暖流控制區(qū),全年水溫不低于24攝氏度,這里的豹紋鲆(Bothus pantherinus)、凹吻鲆(Bothus mancus)等可能全年多次產(chǎn)卵。

產(chǎn)卵場(chǎng)

鰈形目魚類一般在近海產(chǎn)卵,少數(shù)在河口產(chǎn)卵,產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇與海流、水溫、鹽度及海底質(zhì)等有關(guān),如星突江鰈及石鰈需要水溫約2-6攝氏度開始產(chǎn)卵;兩種橫濱擬鰈需6-9攝氏度;赫氏高眼鰈需7-10攝氏度;格氏蟲鰈為12.5-13攝氏度;木葉鰈、褐牙鲆與桂皮斑鲆解為17.3-20攝氏度;而豹鲆與繁星鲆需26攝氏度以上。這是與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。水溫過高或過低能引起魚卵孵化畸形或死亡。渤海黃海中北部鰈形目魚類產(chǎn)卵場(chǎng)多在沿岸約水深15-25米的粉沙底海區(qū),似與此處河水注入而較低與料生物較豐等有關(guān)。

生長(zhǎng)發(fā)育

剛孵出的鰈形目仔魚體長(zhǎng)1.5-3毫米,形態(tài)與成魚不同,與普通魚類相似,兩眼對(duì)稱,分別位于頭兩側(cè),幼魚隨水流浮游,大約經(jīng)過20多天,比目魚幼體的形態(tài)開始變化然后潛入海底,變成成魚棲息在底層,身體也由正常型改為側(cè)臥型和體下側(cè)一眼也同時(shí)移到體上側(cè),從直向游泳變?yōu)閭?cè)向游泳,新孵化的幼魚孵化后不久就開始主動(dòng)覓食,從吃浮游動(dòng)物逐漸改為吃底棲動(dòng)物。好幾種鰈形目魚類中存在溫度依賴型的性別決定機(jī)制,例如有條斑星鰈、牙鲆、南方鲆等。

人工養(yǎng)殖

養(yǎng)殖概況

鰈形目魚類品種繁多,全世界捕撈品種有60多種,養(yǎng)殖品種有20種,在世界上鰈形目魚類主要養(yǎng)殖對(duì)象是牙鲆科(Paralichthyidae)、鰈科(鰈科)、鰨科(Soleidae)和舌鰨科舌鰨)。亞洲中、日、韓三國(guó)和歐洲西班牙法國(guó)鲆鰈類主要養(yǎng)殖國(guó)家,在亞洲,20世紀(jì)80年代以前只有日本進(jìn)行鰈形目的養(yǎng)殖研究,主要品種是褐牙鲆(Paralichythys olivaceus)。在美洲,庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)和漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)天然種群資源處于過度開發(fā)狀態(tài),使其成為美國(guó)最具開發(fā)前景的養(yǎng)殖魚類,北美洲的鰈形目魚類養(yǎng)殖主要品種有:庸鰈和大西洋牙鲆(Paralichthys dentatus)、美洲擬鰈(Pleurretes americanus)美首鰈(Glvtocephalus cynoglossus)、黃尾黃蓋鰈(Pleuronectes ferruginea),在大西洋沿岸,鰈形目有是重要的養(yǎng)殖對(duì)象,主要品種是大菱鲆(Scophthalmus maximus),另外庸鰈、鰨(Solea solea)、塞內(nèi)加爾鰨(Solea senegalensis)、細(xì)齒牙鲆也有一定產(chǎn)量。在歐洲,大菱鲆是最具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的養(yǎng)殖品種之一,是全世界廣泛引種的鰈形目魚類。

鰈形目魚類能較好地適應(yīng)海水工廠化和網(wǎng)箱飼養(yǎng),大菱鲆和庸鰈可以在池塘中進(jìn)行多層放養(yǎng),產(chǎn)量很高。

養(yǎng)殖技術(shù)

以鰈形目牙鲆科牙鲆屬下漠斑牙鲆為例,漠斑牙鲆的主要養(yǎng)殖方式為池塘養(yǎng)殖、池塘網(wǎng)箱養(yǎng)殖、海域網(wǎng)箱養(yǎng)殖、室內(nèi)工廠化養(yǎng)殖;放苗時(shí)間每年的4-5月份為宜,魚苗的放養(yǎng)密度要適宜,避免超容量高密度養(yǎng)殖。

餌料投喂

漠斑牙鲆為肉食性底棲魚類。魚苗長(zhǎng)至體長(zhǎng)15厘米前投喂魚苗專用人工配合餌料;以后投喂軟顆粒飼料,飼料中可添加維生素c維生素e和復(fù)合維生素類,以加強(qiáng)魚的營(yíng)養(yǎng),防止因營(yíng)養(yǎng)缺乏而發(fā)病。

疾病防治

漠斑牙鲆患病主要因素有水溫突變導(dǎo)致魚體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)致死、低溶解氧導(dǎo)致缺氧現(xiàn)象、PH值不適導(dǎo)致魚脫粘致死等因素,所以在養(yǎng)殖過程中需要注意加強(qiáng)水質(zhì)管理、加強(qiáng)投餌管理、注重合理的藥物防治。

物種保護(hù)

種群現(xiàn)狀

截止2023年,鰈形目魚類的一部分物種的整體種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì),但更多的是缺乏數(shù)量、豐度的精確測(cè)量。例如,在冰島美洲擬庸鰈的生物量指數(shù)自2003年以來(lái)一直在下降,至少至2010年以來(lái)一直保持在較低水平。調(diào)查生物量指數(shù)(1985-2020年)在1999年達(dá)到峰值,約為4.02萬(wàn)噸,隨后逐漸下降至2020年的1.3005萬(wàn)噸,相當(dāng)于減少了68%。卡特加特-斯卡格拉克地區(qū)的大菱鲆估計(jì)從1925年到2007年下降了86%,北部種群幾乎滅絕。黑海中大菱鲆產(chǎn)卵種群生物量(SSB)在1978年達(dá)到峰值,約為1.8萬(wàn)噸,在1980年代初急劇下降,并于1991年達(dá)到約1400噸的歷史最低點(diǎn),13年期間下降了92%。從20世紀(jì)90年代中期到2018年,大菱鲆產(chǎn)卵種群生物量一直保持在2000-3500噸之間的低水平波動(dòng),遠(yuǎn)低于歷史生物量。但鰈形目魚類中也有少量物種種群數(shù)量呈上升趨勢(shì),例如歐洲黃蓋鰈(黃蓋鰈屬 limanda)在2010年至2012年北海的種群規(guī)模指標(biāo)高出7%,斯卡格拉克-卡特加特海域的種群規(guī)模指標(biāo)高出16%。

保護(hù)等級(jí)

截止2024年,鰈形目魚類下的784個(gè)物種均被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中40.9%為數(shù)據(jù)缺乏(DD)代表物種為索氏羊舌鲆(Arnoglossus thori)、克氏擬箬鰨(Synapturichthys kleinii);56.1%為無(wú)危(LC)代表物種為線紋無(wú)臂鰨(Achirus lineatus)、眶嵴羊舌鲆(Arnoglossus imperialis);1.1%為近危(NT),代表物種為漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)、馬舌鰨(Reinhardtius hippoglossoides)、加那利舌鰨(Cynoglossus canariensis)、等;1.5%為易危(VU),代表物種為格氏蟲鰈(Eopsetta grigorjewi)、巴塔戈尼牙鮃(Paralichthys patagonicus)、石鰈(Platichthys bicoloratus)等,0.3%瀕危(EN)。

致危因素

鰈形目魚類最容易受到的威脅是被捕撈,重大的環(huán)境威脅包括物理棲息地改變、酸化、化學(xué)污染、富營(yíng)養(yǎng)化、內(nèi)分泌干擾物、納米顆粒、物種引入和氣候變化,例如人們捕撈大菱鲆的大型雌性或是在產(chǎn)卵地對(duì)其捕撈導(dǎo)致了大菱鲆種群數(shù)量的大幅下降,黑海西部鋼鐵工廠等工業(yè)設(shè)施,向近岸水域排放廢水也影響了該物種的種群數(shù)量。

鰈形目也是各種大型魚類和鯨目動(dòng)物(如鯨魚和海豚)的獵物,例如大量灰海豹捕食造成星突江鰈死亡率增加被認(rèn)為是圣勞倫斯灣該物種無(wú)法恢復(fù)的原因。

保護(hù)措施

對(duì)于鰈形目的保護(hù)措施一般為保護(hù)區(qū)保護(hù),例如2020年開始,巴布亞新幾內(nèi)亞設(shè)立了通達(dá)野生動(dòng)物管理區(qū)(Tonda Wildlife Management area)用以保護(hù)本斯巴赫河下游的貝白沙河細(xì)鰨受到的保護(hù),在美國(guó)水域,美洲擬庸鰈由NOAA漁業(yè)和新英格蘭漁業(yè)管理委員會(huì)管理和監(jiān)測(cè)。

主要價(jià)值

經(jīng)濟(jì)價(jià)值

鰈形目魚類生長(zhǎng)速度快,出肉率高,肉質(zhì)細(xì)嫩,味道鮮美,高蛋白低脂肪,有著巨大的市場(chǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益。鰈形目魚類資源充足且恢復(fù)很快,養(yǎng)殖潛力較大,1950年捕撈產(chǎn)量40萬(wàn)噸,1960年急增到120萬(wàn)噸,2008年總產(chǎn)量109.4萬(wàn)噸,其中捕撈產(chǎn)量94.5萬(wàn)噸、養(yǎng)殖產(chǎn)量14.9萬(wàn)噸,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

食補(bǔ)價(jià)值

鰈形目魚類有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以及藥用價(jià)值,可加工魚肉剩下的魚皮、魚鰭、魚骨提取硫酸軟骨素(具有顯著的抑制癌細(xì)胞作用)、膠原蛋白等。中國(guó)《本草綱目》記載長(zhǎng)鳒鲆(鰈形目魚類)能補(bǔ)虛益氣,多吃動(dòng)氣;古羅馬十分贊賞大菱鲆的美味和營(yíng)養(yǎng),稱之為“海中雉雞”,只在重大節(jié)慶之日享用。

科研價(jià)值

這個(gè)項(xiàng)目得到了科技部、農(nóng)業(yè)部和國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)等部門的支持。2009年12月中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所與華大基因研究院聯(lián)合啟動(dòng)研究項(xiàng)目。2014年,世界上首個(gè)比目魚基因組——半滑舌鰨全基因組精細(xì)圖譜在中國(guó)青島宣布完成,該成果標(biāo)志著鲆鰈魚類養(yǎng)殖研究進(jìn)入基因組時(shí)代。

相關(guān)文化

鰈形目魚類這種外形左右不對(duì)稱的現(xiàn)象,自19世紀(jì)查爾斯·達(dá)爾文提出進(jìn)化論以來(lái),一直是神創(chuàng)論支持者攻擊進(jìn)化論的一個(gè)例子。

象征寓意

鰈形目魚類的通稱比目魚在中國(guó)先秦時(shí)代的典籍上就已出現(xiàn),古時(shí)認(rèn)為,比目魚是每條魚只有一只眼睛,一條魚眼長(zhǎng)在頭左側(cè),另一條魚眼長(zhǎng)在頭右側(cè),行動(dòng)時(shí)必須兩魚合并,才能左顧右盼,不致顧此失彼。因此被認(rèn)為愛情之魚。”因鰈形目魚類成雙成對(duì)而行,常以之作為夫婦的象征。《呂氏春秋·遇合》:“凡遇,合也。時(shí)不合,必待合而復(fù)行,故比翼之鳥死乎木,比目之魚死乎海。”“得成比目何辭死,愿作鴛鴦不羨仙”。因此古人以比目魚喻形影不離,有夫婦陰陽(yáng)和合之。中國(guó)清朝官員、藏書家沈秉成有一硯臺(tái)名為蝶硯,寓意此硯魚形,兩眼都在身體的右側(cè),其廬名為蝶硯廬,更有取;鰈情深的意思,后來(lái)沈秉成和其妻子的詩(shī)詞結(jié)集取名《蝶硯廬詩(shī)鈔》。

在中國(guó)人們對(duì)鲆鰈類豐富多樣的消費(fèi)形式,逐漸形成一種“多寶多福”“平平安安”的鲆鰈類文化。

神話傳說

在古代,鰈形目還有王余魚一稱,這來(lái)源于一個(gè)神話傳說。《爾雅·釋地》:“東方有比目魚,不比不行,其名曰鰈。昔越王為膾,剖而未切,隋落于水,化為魚。”、“越王殺魚未盡,因以其半棄水中為魚。遂無(wú)其一面,故曰王余也。”上文意思是,當(dāng)年越王勾踐在江上吃魚,只切了魚的一半,把魚的另一半又扔進(jìn)水里,這一半魚重新變成了魚,叫做“王余魚”,王余魚只有魚的一面,兩魚合起來(lái)就是比目魚。

傳說比目魚是皇帝吃了一半丟在海里的,中國(guó)臺(tái)灣人叫它“皇帝魚”。

代表物種

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